Почему тупайи, анагалиды, прыгунчики и тенреки не стали разумными?

Приматоморфы – одна из самых древних или даже самая древняя группа млекопитающих из доживших до современности. Единственный моляр Purgatorius ceratops из верхнемелового слоя Монтаны мог быть внесен сюда из более позднего нижнепалеоценового (Lofgren, 1995), но в любом случае в раннем палеоцене приматоморфы уже существовали и бурно эволюционировали. Уже тогда среди плезиадапиформов мы видим массу специализированных форм, об этом мы еще поговорим ниже. Быстрая специализация сопровождала появление каждой мало-мальски крупной группы приматов, настолько, что даже берет удивление: от кого же возникали последующие группы, кто и где доносил до новых времен генеральный план строения (кстати, эта фраза – идеальный кандидат для цитирования креационистами, которые забудут процитировать следующее предложение)? Однако ж существование доныне подобных “живых ископаемых” ставит все на свои места: коли этот пресловутый “генеральный план” и сейчас скачет по веткам в лесу, для эволюции приматов не все еще потеряно. Речь, конечно, о тупайях.

Тупайи Scandentia в своем облике удивительно точно сохранили признаки фактически позднемеловых примитивных плацентарных. Неспроста они регулярно оказывались в составе насекомоядных (например: Van Valen, 1967). Эти животные всеядны с упором на насекомоядность; преимущественно древесны, но некоторые наземны, хотя и они прекрасно лазают по деревьям; почти все активны днем. На пальцах у них когти, лапки не хватательные и большой палец не противопоставлен прочим, глаза находятся по бокам головы, обоняние отличное, мозг примитивный. Однако ведущие органы чувств у тупай – зрение и слух; на пальцах имеются дактилоскопические узоры, хоть и примитивные, зубы похожи на зубы лемуров, имеется такой специфический для лемуров орган, как подъязык – вырост под языком с зазубренным краем, используемый для чистки передних нижних зубов. Тупайи наглядно демонстрируют нам примитивность приматов – эти два отряда весьма схожи. Древнейшие настоящие тупайи – Eodendrogale parvum – известны из среднего эоцена Китая; возможно, немного древнее неопределенные и вообще сомнительные тупайи из Турции (которые, строго говоря, могут быть кем угодно от сумчатых до копытных). Палеоценовые формы нам неизвестны, но примитивный план строения современных представителей не оставляет сомнения, что эти зверьки возникли намного раньше эоцена и должны восходить к меловым насекомоядноподобным млекопитающим.

В качестве древнейших тупай назывались анагалиды (конкретно – отряд Anagalida, а не когорта с таким же названием, но с гораздо б?льшим содержанием; чтобы избежать путаницы, отряд иногда называют Anagaliformes или Anagaloidea), но масса их специализаций в строении нижней челюсти, зубов и конечностей – включая раздвоенные когти на передних и копытца на задних ногах – позволяют говорить, что эта группа весьма отдаленно родственна “архонтам”. Скорее всего, анагалиды возникли не от животных, похожих на Cimolestes, как “архонты”, а от зверей типа Zalambdalestes (которые по этой причине иногда включаются в состав отряда анагалид). Даже экологически анагалиды отличались от предков приматов и прочих подобных групп; об этом свидетельствуют странная форма зубов и специализация конечностей. Впрочем, все эти особенности не мешают многим ученым считать анагалид предками грызунов и зайцеообразных; они же могли быть предками огромных южноамериканских ксенунгулят Xenungulata и слоноподобных пиротериев Pyrotheria, что показывает великие возможности эволюции. (Отдельный вопрос – как азиатские анагалиды оказались в Южной Америке? Поэтому некоторые палеонтологи считают предками ксенунгулят и пиротериев кондиляртр.) Учитывая, что грызуны с зайцеобразными возникли чуть позже, чем “архонты” разделились на тупай, шерстокрылов и приматов, но из того же филогенетического ствола, анагалид можно рассматривать как потомков тех же древних “архонт”. Не зря некоторые систематики включают в когорту или надотряд Anagalida прыгунчиков, грызунов и зайцеобразных и объединяют их с Euarchonta (в отличие от Archonta, сюда не входят рукокрылые, но входят тупайи, шерстокрылы и приматы) в более крупный таксон Unguiculata. В некоторых системах прыгунчики оказываются в стороне, тогда Anagalida называется Glires, Euarchonta – Primatomorpha, а Unguiculata – Euarchontoglires. Однако ж всё это – спор о словах, сути филогении это не меняет. Палеоценовые анагалиды жили в Азии и там могли в некоторой степени заменять приматов, хотя уже говорилось, что их экологические отличия достаточно очевидны. Вероятно, некоторые анагалиды выкапывали еду из земли, хотя в пределах отряда имеется достаточное разнообразие.

Прыгунчики Macroscelidea – особая тема. Эти небольшие зверушки традиционно относились к насекомоядным, на основании наличия слепой кишки они сводились с тупайями в группу Menotyphla, по строению предплюсны объединялись с зайцеобразными, по строению черепа, зубов и по эмбриологическим данным включались в анагалид, палеонтологические данные роднят прыгунчиков с палеоценово-эоценовыми североамериканскими кондиляртрами семейств Apheliscidae или, менее вероятно, Hyopsodontidae (и даже конкретнее – подсемейства Louisininae). Генетические данные – теоретически самые точные – выносят их в афротериев – группу африканского происхождения. Одно из наглядных отличий строения прыгунчиков от насекомоядных – большие размеры глаз, а поведения – дневной образ жизни; сходство с тупайями вообще довольно отдаленное. Показательно, что наиболее родственные прыгунчикам кондиляртры семейства Apheliscidae – Apheliscus и Haplomylus – одновременно весьма напоминают ежиных рода Macrocranion (Penkrot et al., 2008), а строение древнейших эоценовых прыгунчиков позволило предположить их близкое родство с Hyopsodontidae (Simons et al., 1991; Tabuce et al., 2001), тогда как его представители Hyopsodus и Sarcolemur первоначально были описаны как примитивные приматы. Посему совсем не странно, что, несмотря на генетическое расхождение, масса особенностей прыгунчиков сближает их с приматами.

Важным представляется сравнительно сильное развитие головного мозга и относительно сложное поведение. Однако существенно, что прыгунчики рано специализировались к прыганию по земле, отчего берцовые кости срослись, а большие пальцы и на кистях, и на стопах редуцировались; кости предплечья прижаты друг к другу, отчего способности к вращению кисти назад-вперед (пронации-супинации) резко ограничены. Понятно, что хватательная функция кистей в итоге почти отсутствует. Прыгунчики с самого своего возникновения и доныне питались преимущественно насекомыми, хотя некоторая доля растительной пищи в рационе тоже имеется; наличие слепой кишки, в отличие от ежей и землероек, показывает, что значение растительной пищи в прошлом могло быть большим, чем сейчас. Миоценовый род Myohyrax имел зубы, подобные зубам грызунов и приспособленные к перетиранию растительной пищи, так что прыгунчики принципиально не были заперты в эволюционном тупике специализации. Такая смешанная диета вполне вероятна для древнейших приматов, но наши предки забрались на деревья, а прыгунчики освоили землю.

Впрочем, природа богата на выдумки. Древесные родственники у прыгунчиков тоже имеются – среди тенреков Tenrecidae. По ряду черт тенреки крайне архаичны; например, у них имеется клоака, но нет мошонки, а обмен веществ очень низкий, так что они почти холоднокровны. Хватает и специализаций: у тенреков нет скуловой кости, ежовые и полосатые тенреки Echinops telfairi, Setifer setosus и Hemicentetes semispinosus обзавелись иглами наподобие ежей, в засушливый сезон многие виды впадают в спячку. Тенрековые вообще весьма разнообразны: среди них есть аналоги опоссумов и ежей, землероек и кротов, выхухолей и выдр. Питание у всех преимущественно насекомоядное, хотя при случае едят плоды; образ жизни ночной. Древесные виды принципом своей организации напоминают предков приматов.

Любопытно, что тенреки миллионы лет сосуществуют на Мадагаскаре и в Африке с лемуровыми. Однако ж тенреки и лемуры не конкурируют напрямую и не вытесняют друг друга. Тенреки в среднем мельче и более насекомоядны, а главное – у них куда более многочисленное потомство. Хотя есть виды, у которых бывает 1–4 детеныша, у большинства их – около десятка, а рекорд принадлежит обыкновенному тенреку, рожающему до 32 малюток. Неслучайно и количество сосков у этого вида – 29 – рекордно для млекопитающих. Понятно, что при максимальных длине и весе взрослых тенреков около 40 см и 2,5 кг (обычно же – в полтора раза меньше) размер детенышей крайне невелик, есть проблемы и с качеством воспитания. При продолжительности жизни максимум несколько лет (в неволе – до полутора десятков лет) возможности нарастить сколь-либо значимый мозг и обзавестись богатым жизненным опытом стремятся к нулю. Все эти показатели крайне контрастируют с лемурами, у большинства из которых обычно рождается один детеныш с максимумом у карликовых и мышиных лемуров, которые могут иметь до четырех (хотя чаще у них рождается двойня). При этом лемуры в среднем заметно крупнее тенреков, а продолжительность их жизни – больше 20 или даже 30 лет – гораздо внушительнее, отчего размеры мозга велики уже при рождении и заметно увеличиваются после. Ни один самый седобородый тенрек-аксакал не дотянет до среднего возраста лемура. Как итог – социальное поведение тенреков и лемуров несопоставимо. Некоторые виды тенреков социальны, но выражается это лишь в том, что для сна несколько зверьков сцепляются в один шар, а кормятся они все же поодиночке. Не все лемуры общительны, но некоторые виды демонстрируют такой уровень социальности, какой тенрекам и не снился.

Группа афротериев Afrotheria вообще представляет уникальный пример возникновения крайне разнородных групп из одного корня. Корень этот разветвился в Африке примерно тогда же, когда в Евро-Америке возникли эуархонты-приматоморфы или даже конкретно приматы, однако последние остались гораздо однообразнее. Афротерии же дали наземных насекомоядных прыгунчиков Macroscelidea, подземных златокротов Chrysochloridae, роющих, наземных, древесных и полуводных тенреков Tenrecidae, трубкозубов Tubulidentata, даманов Hyracoidea, хоботных Proboscidea и сугубо водных сирен Sirenia. Уже по такому соотношению видно, что афротерии развивались в первоначальной изоляции от других групп млекопитающих. Видимо, в меловом периоде в Африке сложилась ситуация, аналогичная более поздней “великолепной изоляции” южноамериканской фауны. Приматоморфы же жили в окружении прочих бореоэвтериев, которые не давали им занять новые экологические ниши (если не считать адаписорикулид предками приматов). Приматы очень рано – уже в среднем палеоцене, 57–60 млн лет назад, – появились в Африке; характерно, что древнейшая находка сделана в Марокко – Altiatlasius koulchii. Видимо, к этому времени афротерии были уже достаточно разнообразны и развиты, чтобы не проиграть в конкурентной борьбе бореоэвтериям, но аналогов приматов среди афротериев еще не было. История повторилась 26–27 млн лет назад в Южной Америке – предыдущих миллионов лет не хватило, чтобы из опоссумов или грызунов возникло что-то подобное приматам.

Впрочем, в палеоцене разница афротериев и бореоэвтериев была слишком незначительной. И древнейшие прыгунчики (Chambius kasserinensis из нижнего-среднего эоцена Туниса, Nementchatherium senarhense из среднего-позднего эоцена Алжира, Herodotius pattersoni из позднего эоцена Египта), и древнейшие слоны (Eritherium azzouzorum из начала позднего палеоцена – 60 млн лет назад, Phosphatherium escuillei с границы палеоцена и эоцена – 56 млн лет назад, оба из Марокко, а также многочисленные роды и виды из эоцена Алжира, Египта и Ливии) обнаруживают явное родство с североамериканскими кондиляртрами (Gheerbrant, 2009; Gheerbrant et al., 1996; Hartenberger, 1986; Penkrot et al., 2008; Simons et al., 1991; Tabuce et al., 2001 и др.), причем хотя все они известны и из Африки, но из самой северной ее части.

Древнейший неназванный даман известен с границы палеоцена и эоцена Марокко, Seggeurius amourensis жил в нижнем эоцене Алжира (Court et Mahboubi, 1993; Barrow et al., 2010), более поздние эоценовые роды тоже североафриканские – из Марокко, Алжира, Туниса, Египта; их строение не свидетельствует очевидным образом о родстве с кондиляртрами, хотя таковое часто постулируется. Древнейшие тенрекоподобные животные (Todralestes variablis из позднего палеоцена Марокко, Dilambdogale gheerbranti из позднего эоцена Египта, а также более поздние Widanelfarasia и Qatranilestes оттуда же) тоже известны из Северной Африки, хотя ближе к адаписорикулидам Индии, Северной Африки и Европы, нежели кондиляртрам (Seiffert, 2010). Трубкозубы – самые специализированные из афротериев – не обнаруживают с прочими представителями этой группы какого-либо морфологического сходства, а происхождение их крайне туманно, поскольку все ископаемые формы очень поздние и очень похожи на современного трубкозуба. При всем этом происхождение трубкозубых от кондиляртр не вызывает у палеонтологов сомнений, а совпадения в строении с панголинами могут быть отнесены на счет конвергенции.

Учитывая, что кондиляртры были широко распространены в Азии, Европе, Северной и даже Южной Америке, все это может свидетельствовать о евро-американском либо азиатском происхождении афротериев или вообще полифилии этой группы. Близкие к предкам слонов кондиляртры жили в Азии: например, фенаколофиды Phenacolophidae, из которых древнейшая – Minchenella grandis – известна из позднего палеоцена Китая, а чуть более поздний монгольский Phenacolophus родственен также эмбритоподам Embrithopoda, примитивнейшие представители которых найдены в Румынии и Турции, а в развитом виде – в Египте; антракобуниды Anthracobunidae, которые обычно относятся непосредственно к хоботным, появляются в раннем эоцене Пакистана (Wells et Gingerich, 1983). Фенаколофиды и антракобуниды, правда, могут быть предками не хоботных, а десмостилий Desmostylia (известных только с северных побережий Тихого океана), но в любом случае родственны. Схожая с кондиляртрами примитивнейшая среднеэоценовая сирена Prorastomus с Ямайки и другие эоценовые сирены имели пятый премоляр, тогда как у всех кайнозойских млекопитающих он исчез, так что отхождение линии сирен от прочих афротериев надо бы относить к меловому периоду.

Значит ли вся совокупность этих данных, что часть кондиляртр в генетическом отношении была афротериями? Надо ли относить корень афротериев в меловой период или эоцен? И возникли ли они в Африке, ведь родственные группы обнаруживаются и в Индии, и в Азии, и в Европе, и в Северной Америке? Или кондиляртры в принципе сборная группа, объединяемая палеонтологами скорее в силу недостатка сведений? Как понимать генетическое родство афротериев, если их палеонтологические корни столь разлаписты? В любом случае очевидно близкое сходство и, вероятно, родство мелких всеядных наземных и лазящих млекопитающих даже в эоцене, не говоря уж о меловом периоде и палеоцене.