Полуобезьяны

Полуобезьяны (подотряд Strepsirrhini или Prosimii) включают четыре группы. Древнейшая и предковая для современных – адапиформы Adapiformes. Современные лемурообразные Lemuriformes, лориобразные Lorisiformes и руконожковые Chiromyiformes раньше объединялись вместе, но думается, что различия между ними сильно недооценивались. Срабатывал закон проекции: чем дальше приматы от человека, тем хуже мы их различаем, тем более склонны смешивать в одну большую кучу; а вот ближайших родственников мы классифицируем тщательно, подробно и с чувством. Но ныне приматологи стали объективнее.

Полуобезьяны отличаются от обезьян массой примитивных особенностей. Например, у них не полностью бинокулярное зрение: глаза ориентированы несколько наискосок. Вообще зрение играет меньшую роль в жизни полуобезьян, чем обезьян; обоняние же развито гораздо сильнее. Поэтому и мордочка у них вытянутая, а нос слит с верхней губой, что, в свою очередь, снижает способности к мимике. Да оно и понятно, ведь полуобезьяны ведут преимущественно ночной или сумеречный образ жизни.

У современных полуобезьян есть и черты специализации. На указательном пальце стопы есть коготь, нужный для расчесывания шерсти; для той же цели служит щетка из вытянутых нижних резцов и клыков, сильно выступающих вперед. Прилагается и особое устройство для очистки этой гребенки от шерстинок: под языком имеется “подъязык” – треугольный вырост с пильчатым краем. Очевидно, полуобезьяны очень пекутся о своей внешности. Зубная щетка из резцов и коготь на втором пальце стопы объединяют галаго, потто, лори и мадагаскарских лемуров, так что все они наверняка имели общего предка.

Кроме более примитивной морфологии, полуобезьяны отличаются от настоящих обезьян поведением. Это почти исключительно ночные или сумеречные животные. Почти все полуобезьяны – древесные. Насекомых и прочих мелких животных они едят гораздо чаще, чем обезьяны, что и логично при малых размерах тела. Некоторые виды ведут одиночный образ жизни, некоторые живут группами.

Адаписовые (Adapiformes или Adapoidea) появились в начале эоцена около 56 млн лет назад. Они были распространены в основном в Европе и Северной Америке, но известны также из Северной Африки и Азии. Большая часть адаписовых вымерла на границе эоцена и олигоцена, видимо из-за общего похолодания и сокращения площади лесов. Однако в Южной и Восточной Азии последние адаписовые дотянули даже до конца миоцена. Тут климат менялся меньше, так что примитивные группы имели хорошие шансы на выживание, неспроста тут и сейчас живут, например, тупайи. Последних адаписовых добили, похоже, не погодные неурядицы, а потомки-конкуренты – злобные лори.

От современных полуобезьян адаписовые наглядно отличаются отсутствием зубной щетки: что поделать, дремучие времена – варварские нравы, парикмахерское искусство еще не было изобретено. Адаписовые имели размеры от мыши до большой кошки, были преимущественно древесными жителями, питались растениями, а некоторые и насекомыми, вели дневной или сумеречный образ жизни. Группа адаписовых очень разнообразна, во время ее образования – в раннем эоцене – происходила вторая радиация приматов.

Нотарктиды Notharctidae – весьма богатое семейство, появившееся в начале эоцена и исчезнувшее в начале олигоцена. Ранние представители подсемейства церкамониин Cercamoniinae (типа Donrussellia) были предками прочих групп нотарктид, а также семейств адапид Adapidae и азибиид Azibiidae. Таким образом, церкамониины – непосредственные, хотя и очень дальние предки лемуров. В 1984 году в Германии нашли целый скелет Darwinius masillae с отпечатком тела и шерсти вокруг; этот зверек жил 47 млн лет назад. В его строении можно усмотреть черты высших обезьян: мордочка короткая, половинки нижней челюсти сросшиеся, нет когтей на пальцах, на таранной кости имеется фасетка для малой берцовой кости. Впрочем, с наибольшей вероятностью эти продвинутые черты возникли конвергентно – независимо у дарвиниуса и обезьян. То же можно сказать про намного более позднего Afradapis longicristatus из Египта, жившего 37 млн лет назад, представителя особого подсемейства Caenopithecinae.

Другие ранние нотарктиды – азиадапины Asiadapinae – известны из Индии. Marcgodinotius indicus, живший 53 млн лет назад и весивший всего 130 г, настолько похож на примитивную обезьяну Anthrasimias gujaratensis из эосимид Eosimiidae, что до сих пор неясно – один это вид или два разных. Вместе с тем большинство черт Marcgodinotius indicus – наиболее примитивны среди всех адаписовых приматов. Такая комбинация, если вдуматься, логична: самые примитивные полуобезьяны должны быть похожи на самых примитивных обезьян.

Отлично сохранились останки нотарктуса Notharctus tenebrosus из подсемейства Notharctinae из Северной Америки. Этот почти полуметровый примат с длинным хвостом весьма напоминал лемуров, однако имел даже более продвинутое строение: его морда уменьшена, а глаза развернуты вперед и окружены замкнутым костным кольцом. Его родственник смилодектес Smilodectes gracilis имел еще более короткую мордочку; обонятельные луковицы смилодектеса были редуцированы, а зрительные центры мозга развиты, что свидетельствует о дневном образе жизни. Как и большинство адаписовых, он был древесным и листоядным.

Рис. 27. Череп Adapis parisiensis.

Адапиды Adapidae известны преимущественно из Франции, Германии и Швейцарии, но в 1990-х гг. их представители были найдены в Китае (Adapoides troglodytes) и Северной Африке (Djebelemur martinezi и близкие ему формы, выделяемые в особое подсемейство Djebelemurinae). Лучше всего изучены парижский адапис Adapis parisiensis и более крупный Leptadapis magnus, от которых найдено довольно много целых черепов, в том числе более двадцати – еще в XIX веке. Обилие материалов позволило рассчитать уровень полового диморфизма, то есть степень различий самцов и самок. Выяснилось, что самцы весили примерно в полтора раза больше самок, а половой диморфизм по клыкам не больше или совсем немного больше, чем по размерам тела (Gingerich, 1981). Стало быть, межсамцовая конкуренция была незначительной, а в группах, скорее всего, присутствовало сразу множество и самок, и самцов.

Leptadapis magnus весил в среднем 8,4–9 кг, а отборные самцы аж 11,5 кг, тогда как чуть более поздний Adapis parisiensis – всего 2 кг (Gingerich et Martin, 1981). Мозг последнего имел размер лишь 8,8 см? (втрое меньше, чем у кошки!); сравнение с современными полуобезьянами показывает, что адапис сильно уступал им в интеллекте. Маленькие глазницы свидетельствуют о дневном образе жизни, очень маленькие подглазничные отверстия – о редукции вибрисс. Слух у адаписов был отличный, но зрение все же играло роль главного органа чувств. Адаписы были древесными и преимущественно листоядными животными.

Североафриканские азибииды Azibiidae, жившие от 52 до 35 млн лет назад, были намного более мелкими животными: азибиус Azibius trerki – 115–160 г, другой вид того же рода – 630–920 г, алжирипитек Algeripithecus minutus – всего 65–85 г. Это были древесные ночные животные с очень большими глазами и длинными вибриссами. У нижне-среднеэоценового алжирипитека с большой вероятностью имелась зубная щетка из нижних резцов, так что этот примат – один из лучших кандидатов на роль общего предка лемурообразных и лориобразных.

Впрочем, на это почетное звание претендует и другой североафриканский примат – джебелемур Djebelemur martinezi, живший около 50 млн лет назад в Тунисе. Его выделяют в подсемейство Djebelemurinae, подгруппу адапид. Хотя у него нет зубной щетки, все же по комплексу признаков он оказывается отличным предком для африканских галаго, тем более что и по размерам – 100 г – он идеально соответствует карликовым галаго.

Последние адаписовые – сиваладапиды Sivaladapidae – дожили до конца миоцена (10 или даже 7 млн лет назад). Это были не очень крупные, но и не слишком мелкие – от 0,5 до 4 кг – животные, древесные, частично фрукто-, частично насекомоядные. В Таиланде найден среднемиоценовый Siamoadapis maemohensis. В Индии и Пакистане позднемиоценовые Sivaladapis nagrii и Indraloris himalayensis найдены вместе с останками сивапитеков Sivapithecus, а в Китае три вида Sinoadapis – с человекообразными юаньмоупитеками Yuanmoupithecus, люфенгпитеками Lufengpithecus и лаккопитеками Laccopithecus. Таким образом, последние представители примитивнейших полуобезьян передали эволюционную эстафету продвинутым гоминоидам. Современные орангутаны ловят лори; может быть, сивапитеки так же гонялись за их отдаленными родственниками? Вымирание последних адаписовых совпало с периодом похолодания и осушения климата; видимо, и конкуренция со стороны полуобезьян новых типов заметно возросла.

Некоторые палеоприматологи предполагают, что адаписовые могли быть предками и высших обезьян – это так называемая “адапоидная гипотеза”. В качестве переходных форм от адаписовых к обезьянам назывались Darwinius masillae, Algeripithecus minutus и Djebelemur martinezi, но сторонников этой точки зрения сейчас немного.

Современные полуобезьяны делятся на лемурообразных Lemuriformes (лемуры Мадагаскара), лориобразных Lorisiformes (галаго и потто Африки и лори Юго-Восточной Азии) и руконожковых Chiromyiformes (руконожка Мадагаскара). Размер этих животных колеблется от мыши до небольшой собаки, некоторые ископаемые лемуры были с крупную собаку или даже гориллу. Практически все они ночные или сумеречные, отчего круглые глаза – самая яркая черта всех полуобезьян.

Современные лемуры – жители только одного острова, но на нем, к сожалению, не найдены древнейшие предки лемуров. Удивительным образом ближайший родственник – Bugtilemur mathesoni – обнаружен в нижнем олигоцене Пакистана (впрочем, он может быть древнейшим мышиным лемуром, адаписовым приматом или же вообще шерстокрылом подсемейства Ekgmowechashalinae). Как лемуров занесло на Мадагаскар – непонятно. Остров был отделен от Африки уже в мезозое 160–165 млн лет назад, так что приматы могли достичь своей земли обетованной только по воде – на плотах из переплетенных растений, скорее всего, из Восточной Африки.

Предки руконожки точно неизвестны, в наибольшей степени на нее похож особый примат плезиопитек Plesiopithecus teras, чьи останки найдены в египетских отложениях с датировкой около 34 млн лет назад. Его своеобразие столь велико, что он выделяется в собственное надсемейство полуобезьян Plesiopithecoidea. С руконожкой плезиопитека роднит общее сходство формы черепа и строение зубов, в особенности выступающие вперед огромные нижние резцы (Godinot, 2006).

Лемуры Мадагаскара часто упоминаются как “живые ископаемые”, поскольку они действительно очень похожи на полуобезьян эоцена. В популярной литературе обычно пишется, что лемуры смогли дожить до современности благодаря изоляции, поскольку высшие приматы на Мадагаскар так и не попали. Это верно лишь отчасти, ведь ближайшие родственники лемуров живут и в материковой части Африки, и в Азии в одних лесах с обезьянами. Правдивость же такого утверждения заключается в том, что на Мадагаскаре сохранилось и развилось необычайное разнообразие лемуров, поскольку они заняли все экологические ниши, потенциально годные для обезьян. В Африке же и Азии потто, галаго и лори живут в достаточно специфических экологических нишах.

Среди мадагаскарских лемуров наиболее известны лемуры-катта Lemur catta (они же – кошачьи или кольцехвостые лемуры), обладатели запоминающихся длинных хвостов в черно-белую полоску. Они живут территориальными общинами, весьма ревностно охраняя границы от соседних стай. Не самым стандартным для приматов является главенство самок – настоящий матриархат. Также необычен для приматов большей частью наземный образ жизни; объясняется он жизнью в засушливых районах юга Мадагаскара, где с деревьями бывают проблемы. Хотя катты отлично лазают и прыгают по деревьям, большую часть времени они проводят на земле. Из-за этого длина рук и ног у катт примерно одинаковая. Хвост от наземной жизни не исчез, а приобрел новое – сигнальное – значение. Показательно, что то же самое случилось с павианами в саваннах Африки. К сожалению, конкуренция с людьми оставляет кошачьим лемурам мало шансов на окончательный выход в саванну и дальнейшее развитие в сторону разумности, хотя в сравнении с другими лемурами катта находятся в самом благоприятном положении, их численность пока довольно велика.

Оригинальное отличие имеется между двумя подвидами черного лемура: Eulemur macaco macaco обладает желто-оранжевыми глазами, а Eulemur macaco flavifrons – голубыми. Кстати, у этих же животных сильно выражен половой диморфизм по окраске: самцы черные, а самки коричневые.

Индри Indri indri выделяются резко укороченным хвостом – всего пять сантиметров. Думается, что редукция хвоста у индри не случайность, ведь эти животные – самые крупные современные полуобезьяны, достигающие от полуметра почти до метра длины и весящие до 9,5 кг. Видимо, увеличение веса снижает значение хвоста как балансира совершенно аналогично человекообразным обезьянам. Зато большой палец и на кисти, и особенно на стопе совершенно огромный, резко противопоставленный прочим, сросшимся к тому же до середины длины. Индри живут маленькими постоянными семьями; в отличие от большинства лемуров они ведут дневной образ жизни.

Специализация к прыжкам по деревьям у индри и их ближайших родственников сифак Propithecus зашла настолько далеко, что по земле на четвереньках они перемещаться не могут, а вынуждены скакать боком на двух ногах, подняв руки. По деревьям же они галопируют с легкостью неимоверной. Даже индри, несмотря на размер, умеют неплохо прыгать, причем делают это боком из сидячего положения на вертикальном стволе. Сифака Верро Propithecus verreauxi, живущая в засушливых лесах Юго-Западного Мадагаскара, ничтоже сумняшеся сигает по таким колючим стволам, что больно смотреть. Как она при этом умудряется не разодраться в клочья – науке неизвестно.

Особый подвид серого полумаки Hapalemur griseus alaotrensis, обитающий по топким берегам озера Алаотра, – единственный примат, населяющий болота. Эти редкие зверьки живут в зарослях камыша и питаются его листьями, в отличие от ближайших родственников других подвидов и видов, которые живут в лесах из гигантского бамбука и едят бамбуковые листья.

Мышиные лемуры Microcebus murinus – одни из самых мелких приматов в мире, соперничающие за это звание с карликовыми игрунками: наименьшая длина их тела без хвоста – около 10 см, плюс 15 см приходится на хвост. А вот гигантский мышиный лемур Mirza coquereli имеет длину тела аж 25 см и вес 300 г! Родственные жирохвостые лемуры Cheirogaleus впадают в спячку на время сухого сезона, перед чем запасают жир в хвосте. Это единственные приматы, впадающие в спячку. Многие мышиные лемуры питаются нектаром цветов или древесными смолами.

Особым своеобразием отличается руконожка ай-ай Daubentonia madagascariensis. Количество ее уникальных черт столь велико, что ныне ее выделяют в самостоятельный инфраотряд руконожковых, равный по рангу лемурообразным и лориобразным, хотя и включающий лишь один современный вид. Руконожка выделяется строением своих зубов, поскольку у нее всего по одному резцу в каждой половине челюсти, нет “зубной щетки”, нет клыков, нет премоляров на нижней челюсти и лишь по одному премоляру на верхней. Резцы растут постоянно, как у грызунов; руконожка прогрызает ими кору деревьев, добираясь до пустот-ходов личинок насекомых. Конечности ее специализированы, средний палец на руке чрезвычайно вытянут и используется для простукивания деревьев в поисках тех самых пустот-ходов, а также для вытаскивания оттуда личинок. Современные руконожки размером с небольшую кошку, примерно 2,5 кг весом, тогда как ископаемая Daubentonia robusta могла весить аж 12,5 кг. Судя по немногочисленным известным останкам, этот гигант вымер в последнюю тысячу лет, скорее всего – с непосредственной помощью человека.

Разнообразны лемуры Мадагаскара, но в недавнем прошлом его населяли еще более удивительные животные. Когда первые индонезийцы высадились на берега острова и углубились в его первозданные леса, они нашли там фантастическую фауну. Мы не будем рассказывать тут об эпиорнисах – птицах Рух, нескольких видах карликовых бегемотов и аналогах трубкозубов Plesiorycteropus, составляющих уникальный отряд Bibymalagasia. Среди лемуров тоже хватало уникальных представителей. К сожалению, все они пали жертвами аппетита предков мальгашей – современных жителей острова. Ясно, что в первую очередь уничтожены были самые крупные животные. Из-за этого даже может сложиться впечатление, что ископаемая фауна Мадагаскара представлена исключительно гигантами, а нынешняя – карликами. На самом деле малютки были и раньше, но их останки имеют гораздо меньше шансов сохраниться.

Кстати, о чертогах, сокровищ полных…

В национальном парке “Циманампесотсе” на Мадагаскаре исследователи нашли три затопленные пещеры, битком набитые сокровищами: целыми черепами и скелетами рогатых крокодилов и птиц-эпиорнисов, гигантских фосс и карликовых бегемотов, летучих мышей и грызунов. Кости буквально лежат там грудами! Среди прочих богатств Циманампесотсе имеются многочисленные останки вымерших лемуров Megaladapis и Archaeoindris.

Благодаря недоступности пещер кости сохранились идеально, как новенькие. Достать их можно, только ныряя с аквалангом. Только собирание и каталогизирование ценностей займет наверняка не один год, а их исследованием смогут потом заниматься многие поколения антропологов.

Например, современные вари Varecia весят 3–4 кг, а их ископаемые родственники Pachylemur – 8–10 кг, ласковидные лемуры Lepilemur – меньше килограмма, а Megaladapis – 50–88 или даже 140–200 кг, индри – меньше 10 кг, а его сородичи Mesopropithecus – 10–14 кг, Archaeolemur – 15–25 кг, Hadropithecus – 17–35 кг, Babakotia – 16–20 кг, Palaeopropithecus – 35–60 кг, Archaeoindris – от 130 до 200 кг.

Рис. 29. Реконструкция Megaladapis (а), Hadropithecus (б) и Palaeopropithecus (в).

Мегаладаписы Megaladapis были медленными листоядными древолазами, подобными огромным коалам. Судя по костям со следами разделки, они были желанным угощением на столах мальгашей вплоть до прибытия европейцев примерно полтысячи лет назад. Особенно впечатляющими габаритами отличался Megaladapis edwardsi. Не очень родственным, но очень похожим – как по габаритам, там и по пропорциям – был археоиндри Archaeoindris fontoynonti. У этих огромных существ – и мегаладаписов, и археоиндри – руки были заметно длиннее ног, предполагалось также, что они были наземными и вели образ жизни вроде современных горилл.

Гадропитеки Hadropithecus stenognathus характеризовались почти круглой головой с очень короткой мордой и мощнейшими челюстями. Их передние зубы были уменьшены, а моляры увеличены и имели бугристый вид, что позволяло пережевывать жесткие стебли и семена. Судя по коротким ногам с недлинными пальцами и малоподвижными суставами, гадропитеки были наземными животными. Таким образом, эти животные экологически были чем-то средним между современными геладами и гориллами.

Палеопропитеки Palaeopropithecus отличались отсутствием нижних клыков, вытянутым носом, крайне длинными руками (относительно ног – длиннее, чем у орангутанов и гиббонов!) с подвижными суставами, вытянутыми изогнутыми пальцами и уменьшенным большим пальцем. Очевидно, это были крайне специализированные древолазы, почти не спускавшиеся на землю. Возможно, они могли висеть на ветках вниз головой типа ленивцев или даже брахиировать подобно гиббонам, хотя бы и не так лихо.

Минутка фантазии

Некоторые криптозоологи не оставляют надежд, что какие-то из гигантских лемуров все еще хоронятся в дремучих лесах Мадагаскара. Упования эти основываются на свидетельствах местных жителей. Например, на севере Мадагаскара записаны предания о каланоро – маленьких “гоминоидах”, ныне вымерших, хотя один из них якобы был пойман в 1879 г. (Forth, 2012, p. 210). Трудно представить, что каланоро – какие-нибудь архаичные гоминиды типа “хоббитов”, поскольку древнейшие следы заселения острова оставлены всего около 4 тыс. лет назад (Gommery et al., 2011). Зато крупные лемуры как никто подходят на роль “лесных человечков”. Впрочем, леса Мадагаскара не такие уж бескрайние, как хотелось бы, они слишком быстро вырубаются, так что надежды на сохранение мегаладаписов или каких-то иных гигантов призрачны. Остается надеяться на их возрождение с помощью клонирования, ведь потенциально гены можно добыть из костей. Дело за технологиями.

Африканские галаго Galago – очень подвижные ночные животные, охотящиеся за насекомыми в кустарниковых зарослях. Галаго могут прыгать по ветвям на двух задних конечностях, балансируя длинным пушистым хвостом; из-за этого у них из пяточной и ладьевидной костей стопы развилась длинная цевка, хотя и не столь впечатляющая, как у долгопятов. Как и все немадагаскарские полуобезьяны, галаго – ночные животные, преимущественно насекомоядные, но уважающие и фрукты, и древесные соки.

Галаго уникальны тем, что переносят детенышей, держа их зубами, как кошки. Видимо, при столь бодром скакании цепляющийся за шерсть детеныш просто слетал бы с мамы.

Ископаемые галаго современного рода известны из миоцена и плиоцена – 3–11 млн лет назад – Северной и Восточной Африки. Там же жили похожие животные Laetolia, а несколько раньше – 15–20 млн лет назад – Mioeuoticus, Komba и Progalago, выделяемые в собственные подсемейства. Гораздо более древний сахарагалаго Saharagalago misrensis найден в отложениях конца эоцена Египта – 35–41 млн лет назад. Они уже древнее вадилемура Wadilemur elegans, жившего в том же Египте 34–35 млн лет назад, но классифицированного как представителя подсемейства Cercamoniinae (самого примитивного подсемейства среди адаписовых). Из всех адаписовых вадилемур и более древний джебелемур в наибольшей степени подходят на роль предков галаговых. Таким образом, корни галаговых, как и прочих современных полуобезьян, кроются среди изобилия эоценовых адаписовых. В те времена ареал таких животных мог расширяться и в более северные земли: среднеэоценовая хасселясия Chasselasia eldredgei, определяемая как примитивнейшее лориобразное, близкое к галаго, найдена в Швейцарии. То ли предки галаго мигрировали из Европы в Африку, то ли наоборот – новые находки должны прояснить ситуацию.

В противоположность быстрым галаго, африканские потто и азиатские лори – весьма медлительные животные с печальным выражением лица, не спеша подкрадывающиеся под покровом ночи к добыче и хватающие ее быстрым движением рук. Впрочем, все лориобразные едят и фрукты, а у африканских лори Perodicticus potto они составляют основу рациона.

Африканские золотые потто Arctocebus calabarensis – почти совершенные аналоги азиатских толстых Nycticebus и тонких Loris лори. Выше уже упоминалось, что толстые лори обладают ядовитыми железами на плечах и способны изображать очковую кобру, а потто обзавелись шипами на холке. Эти странные оборонительные стратегии, как бы чудно ни выглядели, достаточно действенны, чтобы обеспечить выживание своих обладателей.

Каранисия Karanisia из конца эоцена (35–41,2 млн лет назад) Ливии и Египта является древнейшим потто. Она была намного меньше своих потомков.

Лори современного рода Nycticebus linglom известны из миоцена Таиланда (18 млн лет назад). Родственные звери Nycticeboides simpsoni и Microloris pilbeami жили в Пакистане 9–10 млн лет назад, хотя неопределенные останки похожих животных есть там и в более древних слоях – до 15–16 млн лет назад.