Глава 15 Звено 10: первые млекопитающие (триас, 225 млн лет назад)

Граница перми и триаса ознаменовалась великим вымиранием – самым масштабным из тех, что затронули позвоночных, а возможно – вообще самым грандиозным из всех. Масса животных исчезла бесследно. Особенно пострадали морские организмы, но и по суше как Мамай в обнимку с Гитлером прошли – 75 % наземных видов было сметено с лица Земли. Б?льшая часть амфибий и рептилий канули в Лету. Но, как это обычно бывает, освободившееся место поспешили занять выжившие.

Пангея треснула и начала медленно расползаться, высвобождая пути для океанических течений, перемешивающих свои воды и согревающих планету. Заметно потеплело.

Триас – уникальный, чрезвычайно интересный и важный период, полсотни миллионов лет безвременья, когда не было никого “самого главного” – доминирующей группы животных, но появились все, кто играл главные роли на сценах будущего: перепончатокрылые и двукрылые насекомые, акулы более-менее современного типа, хрящевые ганоиды Chondrostei и костистые рыбы Teleostei, примитивные лягушки, черепахи, ихтиозавры, крокодилы, динозавры, птерозавры, птицы и млекопитающие. На первые места было много претендентов, порой весьма неожиданных; например, амфибии Trematosauroidea попытались завоевать море – странно для животных с проницаемой голой кожей; до сих пор непонятно, как им это удавалось, нынешние земноводные в соленой воде жить не могут.

На суше тоже все желающие столбили высвободившиеся места под солнцем. Впрочем, некоторые занимали места под луной: в ночной прохладе наработки зверообразных рептилий весьма пригодились, терапсиды выправили имевшиеся недостатки, и к середине триаса можно говорить уже о млекопитающих. Древнейший известный нам зверь – Adelobasileus cromptoni из Северной Америки (225 млн лет назад). Позже появились и другие подобные создания. Внешне все они напоминали землеройку. К сожалению, мы знаем об этих животных до крайности мало, ведь до нас дошли преимущественно зубы и обломки челюстей. Но мы видим, что зубная и слуховая системы у них были уже явно не рептильными.

Впрочем, черты пресмыкающихся не могли исчезнуть сразу и навсегда. Так, Morganucodon watsoni (205 млн лет назад) имел свободные шейные ребра, не имел эпифизных окостенений длинных костей (что весьма странно) и, скорее всего, был яйцекладущим. Крайне мелкие размеры – 10 см без хвоста при весе 20–30 г – и сравнение с современными однопроходными показывают, что из яиц появлялись, скорее всего, фактически эмбрионы. Этой особенностью первые млекопитающие принципиально отличались от рептилий, у которых вылупившиеся детеныши полностью самостоятельны и отличаются от взрослых лишь размерами и неспособностью к размножению. Очевидно, мизерных и беспомощных детенышей надо старательно выращивать. По всей вероятности, уже в триасе, а то и в перми мамы начали выкармливать малюток молоком. Первоначально молочные железы возникли из потовых, особой разницы между ними у однопроходных нет. У утконоса, ехидны и проехидн нет сосков, а молоко выделяется прямо на животе, на двух молочных полях, фактически потеющих молоком, которое детеныши слизывают.

Рис. 14. Adelobasileus cromptoni (а) и Morganucodon watsoni (б).

Выкармливание детенышей некими выделениями типично не только для млекопитающих. У рабочих пчел вырабатывается маточное молочко, и если им кормить личинку, то из нее разовьется новая матка, – поистине царская диета (будущих рабочих кормят пергой – смесью пыльцы и меда). У некоторых скатов и акул еще в утробе матери эмбриону в рот впячивается специальный вырост, выделяющий аналог молока. Кожными выделениями кормят молодь рыбки дискусы Symphysodon aequifasciata, а также самцы индийских сомиков-мистов Mystus aor и M. seenghala. В зобе голубей образуется “птичье молоко”, которым они кормят птенчиков в первые дни после вылупления; пингвины и фламинго выделяют аналогичное вещество стенками пищевода и желудка, причем у последних “молоко” розовое – как и сами птицы.

Выкармливание молоком повлияло и на зубы млекопитающих. У рептилий после вылупления зубы успевают смениться несколько раз, а челюсть растет, в итоге положение зубов относительно друг друга получается довольно хаотичным. У млекопитающих до некоторого момента зубы не нужны и даже вредны. У детенышей их нет, число смен сокращается, а когда зубы появляются, челюсти уже имеют более-менее крупные размеры, так что зубы выстраиваются в более постоянном и стандартном порядке, чем у рептилий. Становится возможным точное смыкание-окклюзия, а это опять же повышает эффективность хватания, разрывания и жевания пищи.

Забота о беспомощном потомстве неизбежно должна способствовать и развитию мозга и усложнению поведения.

Уголок занудства

Млекопитающие унаследовали от зверообразных предков и развили целый комплекс особенностей. Теплокровность-гомойотермия и интенсивный обмен веществ обеспечиваются интенсификацией дыхания, что возможно благодаря исчезновению брюшных ребер, появлению диафрагмы, тянущей легкие в новом направлении, и альвеолярному строению этих легких.

Млекопитающие обрели поясницу: поясничные ребра окончательно срослись с поперечными отростками позвонков (нынешний поперечный отросток поясничного позвонка – это большей частью именно реберный отросток, то есть бывшее ребро, а настоящий поперечный если и виден, то в виде маленького пупырышка – добавочного отростка). Дело в том, что диафрагма отделила грудную полость от брюшной, так что дыхательная функция поясничных ребер стала неактуальной. С другой стороны, конечности стали вертикальными и переместились под тело, а из-за этого горизонтальные движения позвоночника грозят неустойчивостью и падением (рептилиям проще – у них ноги враскорячку, да и вообще они лежат на пузе, а не приподняты над землей, так что можно изгибаться вбок сколько угодно, не упадешь). Со звериным положением ног лучше изгибать позвоночник вверх-вниз, но поясничные ребра этому мешают, стучась друг об друга, поэтому млекопитающие от них избавились. Навсегда пропали у млекопитающих брюшные ребра: защищать живот у маленькой и в любом случае уязвимой зверюшки нет смысла, а спасаться гораздо проще, убегая, извиваясь и протискиваясь в щели, чему лишние кости только мешают. Итогом стала вертикальная подвижность поясничного отдела позвоночника, теперь мы можем наклоняться вниз. Без этого гораздо труднее было бы создать поясничный лордоз, прямохождение и собирательство руками в полусогнутом положении. Как бы мы копали картошку и дергали морковку на даче с поясничными и брюшными ребрами?

По той же причине и тому же принципу исчезли и шейные ребра.

Теплую кровь разносит по телу четырехкамерное сердце, а из двух дуг аорты сохраняется только левая (птицы, что характерно, избавились как раз от левой, оставив правую – симметричное и равное по сути решение): это дает экономию сил, ведь в одном сосуде трение крови о стенки вдвое меньше, чем в двух. Полученное тепло сохраняется благодаря шерсти, которая заодно усиливает осязательные способности. Кожа сохраняет и развивает многочисленные кожные железы, в том числе запаховые, сальные, потовые и на их основе – молочные. Конечности совершенствуются, выпрямляются под тело (хотя и не сразу, и не у всех).

Безъядерные эритроциты млекопитающих лучше переносят кислород. Замечательно, что у амфибий эритроциты очень большие, но плотность их невелика, ведь этим задумчивым животным надо не так много кислорода. У рептилий красные кровяные клетки заметно меньше и вытянутее, ведь более бодрый характер подразумевает большие затраты кислорода, а при уменьшении объема площадь уменьшается медленнее, так что в том же объеме крови можно иметь большую площадь мембран и, стало быть, переносить больше кислорода. Птицы и млекопитающие теплокровны, но по-разному решили геометрическую задачу дальнейшего прироста площади клеток. Эритроциты птиц стали еще мельче и еще вытянутее – так их можно уложить плотнее, зазоров остается меньше. Млекопитающие же (начиная с яйцекладущих), кроме уменьшения размера, избавились от ядра и вогнули стороны эритроцитов внутрь, а некоторые – копытные, которым надо много бегать, – еще и вытянули. Такие “плюшки” можно сложить еще плотнее (и плотность действительно растет на порядки), больше кислорода – больше метаболизма, лучше работа мышц и мозга.

Крупный головной мозг с развитыми полушариями конечного мозга, покрытыми новой корой неокортексом, – общая черта всех млекопитающих, от однопроходных до человека. Некортекс в числе прочих взял на себя функцию управления сознательными движениями, импульсы которых пошли по новому корковоспинномозговому пути (соответственно, возникли элементы этого пути – ножки мозга, продольные волокна моста и пирамиды продолговатого мозга). Не обошлось и без “мусора”: вентральный таламус, управлявший движениями у рыб и амфибий, у рептилий, птиц и особенно млекопитающих стал простым переключателем импульсов; по большому счету, он тормозит процесс, без него мы могли бы двигаться быстрее, но коли он уже есть в мозге, то деться никуда не может. Мутация, которая провела бы аксоны коры сразу до мышц без переключения на вентральном таламусе, слишком маловероятна.

Самые первые млекопитающие имели мозг в 3–4 раза больше, чем у тероморф того же размера, заметно бо?льшую улитку внутреннего уха, гораздо более крупные и сложные обонятельные полости (сопоставление данных по современным животным показывает, что в разы увеличилось число обонятельных рецепторов). Изменения сказались и на внешности: у рептилий – и в том числе зверообразных – носовые отверстия на черепе разделены широким костным промежутком. У млекопитающих он сузился до тонюсенькой носовой перегородки, ушедшей внутрь (опять впячивание – универсальный процесс формообразования, проходящий красной нитью через всю эволюцию), так что снаружи осталось непарное носовое отверстие, хотя ноздри на мягком носе сохранились парными, разделенными лишь хрящом. Благодаря этому теперь мы можем вставлять в носовую перегородку кольца, косточки и прочие красивые бирюльки – очевидный прогресс по сравнению с рептилиями.

Высокий обмен веществ у млекопитающих обеспечивается массой приспособлений. Одним из них является диафрагма – куполообразная мышца, разделяющая грудную и брюшную полости. Как ни странно, в эмбриональном состоянии диафрагма образуется из шейных мышц. Если же вдуматься, это логично, ведь легкие – вырост глотки – снизу должны быть ограничены именно мышцами, расположенными рядом с глоткой, то есть именно шейными. Иначе говоря, у нас низ головы провалился аж до живота (другими же словами, немалая часть нашего тела выше диафрагмы – это рыбья голова). Вообще, такое уползание части шеи до середины туловища было возможно, видимо, у созданий, у которых шея была еще существенно недоделанной – на уровне самых первых рептилий или даже амфибий. Так что зачатки диафрагмы, видимо, появились заметно раньше зверей.

Кстати, и строение легких, и уровень обмена у млекопитающих уступают птичьим. Правда, у птиц диафрагма не содержит мышечных волокон, а выполнена лишь соединительной тканью, зато у них есть воздушные мешки – выросты легких, проникающие между органами и даже внутрь костей. Благодаря этому у птиц двойное дыхание: на вдохе воздух из легких уходит в передние воздушные мешки, часть пришедшего снаружи воздуха заполняет сами легкие, а часть со свистом пролетает в задние воздушные мешки; на выдохе из передних мешков использованный воздух таки выдыхается окончательно, а из задних идет в легкие. Таким образом, насыщение крови кислородом происходит непрерывно. Благодаря этому и обмен птиц куда выше звериного; скажем, у колибри даже в состоянии покоя сердце выдает 500 ударов в минуту, а в полете тарабанит со скоростью 1200 ударов в минуту, то есть 20 в секунду! Впрочем, не факт, что птицы были в триасе, а если и появились, то им было далеко до колибри. Но крокодилы, динозавры и птерозавры наверняка уже тогда обладали диафрагмой.

Минутка фантазии

Птицеподобные существа в триасе однозначно имелись. Об этом свидетельствуют, во-первых, следы на песке в Аргентине, оставленные 220–225 млн лет назад, во-вторых, кости протоависа Protoavis texensis из Техаса с датировкой 210 млн лет. Далеко не факт, что эти двуногие животные могли летать, но они с большой вероятностью обладали многими птичьими чертами, в частности теплокровностью и оперением. Если бы они так не увлеклись полетом, то быстро могли бы стать весьма развитыми животными.

Современные птицы имеют очень сложное поведение; например, вороны интеллектом не уступают мелким приматам. Главное и очевидное ограничение – размер мозга. С большой умной головой не очень-то полетаешь. Птицы так и не развили настоящего неокортекса. Зато они компенсировали его отсутствие сложностью мозжечка и полосатого тела, которое у них устроено сложнее, чем у млекопитающих. Полосатое тело – комплекс ядер конечного мозга – отвечает у человека в основном за память и эмоции, а птицы им еще и думают. Это, кстати, весьма любопытно: птицы мыслят, но совсем не тем местом, что мы.

Если бы птицы не стали летать, они могли бы развить свои способности гораздо лучше. Разумные птицы могли бы быть гораздо моральнее людей, так как размышляли бы теми же центрами, что управляют эмоциями. Могли бы поумнеть и вернувшиеся на землю птицы (а такие появлялись уже в меловом периоде, стоит вспомнить патагоптериксов Patagopteryx deferrariisi, гаргантюависов Gargantuavis philoinos, бапторнисов Baptornis advenus и гесперорнисов Hesperornis regalis). Если бы птицам не мешали жить динозавры, например на каком-нибудь уединенном острове, а условия располагали к интеллектуализации, то, глядишь, появилось бы пернатое “парачеловечество”. Как не повезло птицам! Как повезло нам!

Многим млекопитающие могут показаться прямо-таки совершенством. Но не так казалось в триасе. Все помянутые замечательные свойства еще долго не давали млекопитающим преимуществ перед рептилиями. Несколько раньше – как минимум 231 или даже 243 млн лет назад – появились динозавры: двуногие, быстрые, зубастые. Что толку в теплокровности и выкармливании детенышей молоком, если и так тепло, а здоровенный ящер может проглотить тебя целиком? При мелких размерах теплокровные животные становятся заложниками своего обмена веществ: они уже не могут делать ничего, кроме поддержания этого обмена, должны все время есть, есть и есть. Крупных зверообразных динозавры вытеснили, первыми изобретя вертикальные задние ноги, а потом было поздно: в крупный размерный класс путь млекопитающим оказался заказан до конца мезозоя. На долгие миллионы лет воцарилось динозавро-тероподное иго.

Оставалось прятаться, уйти во мрак ночи и микролабиринты лесной подстилки. Жизнь, конечно, на любителя, но тоже не такая плохая. Судя по некоторым местонахождениям, звери и по численности, и по видовому разнообразию частенько существенно опережали динозавров, так что еще вопрос, как правильнее называть мезозой – “веком динозавров” или “веком млекопитающих”. Но жизнь во тьме зарослей диктует свои условия. Зрение первых млекопитающих ухудшилось, зато они стали лучше нюхать. На каждый обонятельный рецептор приходится свой собственный ген, получаемый, впрочем, незамысловатым удвоением одного из предыдущих с некоторой его модификацией. В итоге из примерно сотни рецепторов, имевшихся у предков тероморф, получилось более тысячи у особо чувствительных современных зверей, известные рекорды принадлежат крысе – 1284 и мыши – 1194 (Kishida, 2008). Между прочим, это заметный процент генома! Многие приматы имеют примерно пятьсот рабочих генов (плюс еще триста нерабочих) и, соответственно, обонятельных рецепторов, но предки человека простились со значительной их частью, сохранив лишь 387 действующих штук (Fleischer et al., 2009). Хуже человека запахи чувствует только утконос (262 рецептора) и китообразные, у которых почти все или даже все обонятельные гены поломаны. Но свято место пусто не бывает даже в геноме: упрощение обоняния у приматов компенсировалось совершенствованием зрения, которое у нас лучше, чем у любых других зверей. Впрочем, в триасе до приматов было еще далеко…