Бесполые улитки
Бесполые улитки
Но все это — скорее абстрактные рассуждения, чем результаты точных научных экспериментов. Есть более очевидные свидетельства в пользу «паразитной теории» возникновения полового размножения. Самое тщательное ее исследование было проведено в Новой Зеландии тихим американским биологом по имени Кертис Лайвли, который впервые занялся эволюцией полового размножения, когда писал студенческую курсовую работу. Вскоре он оставил другие исследования и сосредоточился именно на этом вопросе, для чего поехал в Новую Зеландию, где стал изучать улиток ручьев и озер. Там-то он и обнаружил, что в одних популяциях нет самцов и размножение происходит бесполо, а в других самки спариваются с самцами и две половые формы устойчиво воспроизводятся. Исследователь оценивал распространенность полового размножения, подсчитывая долю самцов в выборках. Если верна теория «викария из Брэя» и улиткам половое размножение необходимо для адаптации к изменениям окружающей среды, то в ручьях — более изменчивых местообитаниях — самцов должно было быть больше, чем в озерах. Если верна «теория заросшего берега», и половое размножение происходит из-за внутривидовой конкуренции, то все должно быть наоборот, ибо озера — это стабильные, перенаселенные местообитания. А если верна паразитная теория, самцов больше там, где больше паразитов{107}.
Больше всего самцов оказалось в озерах, в среднем — около 12 %. А в ручьях — 2 %. Соответственно, «теория викария из Брэя» идет на свалку. Но в озерах и паразитов больше — соответственно, паразитную теорию нельзя сбрасывать со счетов. И чем внимательнее Лайвли изучал вопрос, тем более обещающей выглядела именно она. Не было ни одной популяции половых форм, в которой не было бы паразитов{108}.
Но первое исследование не исключало «теорию заросшего берега», поэтому Лайвли вернулся в Новую Зеландию и повторил исследование. На этот раз он намеревался выяснить, были ли улитки и их паразиты генетически адаптированы друг к другу. Он брал последних из одного озера и пытался заразить ими первых из другого. Оказалось, паразиты лучше всего заражают улиток из своего родного озера. Это, вроде бы, опровергает паразитную теорию. Но ожидать, что хозяин должен быть более устойчив к «своей» инфекции — очень хозяиноцентрично (почему бы, наоборот, паразиту не быть более вирулентным для «своего» хозяина?). Паразит все время пытается перехитрить защиту «своей» улитки и, вероятнее всего, отстает от нее всего на один молекулярный шаг — его ключи подходят к замкам, которые у хозяйки еще недавно были наиболее распространены. А у улиток из другого озера замки сильно отличаются. Поскольку паразит, о котором идет речь (маленькое создание под живописным названием Microphallus), попросту кастрирует улитку, преимущество последних с новыми замками просто огромно. Сейчас Лайвли проводит лабораторный эксперимент, чтобы выяснить, действительно ли присутствие паразитов предотвращает вытеснение половых форм бесполыми{109}.
Новозеландские улитки не позволяли сделать однозначный вывод, но другое исследование Лайвли — на маленькой мексиканской рыбке под названием пецилиопсис — значительно укрепило позиции паразитной теории. Пецилиопсис иногда скрещивается с родственным видом и производит триплоидного гибрида (имеющего все гены в трех копиях). Триплоиды не могут воспроизводиться половым путем, но каждая гибридная самка в состоянии бесполо производить собственные клоны — если, конечно, получает от нормального самца сперму (которая не участвует в оплодотворении, но запускает механизм воспроизводства). Лайвли и Роберт Вриенхок (Robert Vrijenhoek) из университета Рутгерса в Нью-Джерси ловили пецилиопсисов в трех разных прудах и считали у них количество пятен, вызываемых цистами трематод. Чем большей была рыба, тем больше на ней было черных пятен. В первом пруду гораздо больше пятен оказалось у бесполо размножающихся гибридов, а не у половых форм. Во втором, где сосуществовали два разных бесполых клона, представители более распространенного из них были заражены сильнее, а более редкий клон и половые формы оказались в основном устойчивы к инфекции. Именно это Лайвли и предсказывал: черви приведут свои ключи в соответствие с самыми распространенными в пруду замками, каковыми будут являться представители самого распространенного клона. Более редкий же, а также половые формы, замки которых более уникальны, окажутся в относительной безопасности.
Но самое интересное происходило в третьем пруду. В засуху 1976-го он высох и через два года был реколонизирован всего несколькими пецилиосисами. К 1983-му все они стали высокоинбредными, и половые формы оказались даже более восприимчивы к трематодам, чем клоны. А вскоре более 95 % здешних пецилиопсисов составляли бесполые клоны. Это полностью согласуется с паразитной теорией, поскольку половое размножение не дает преимущества, если не увеличивает генетического разнообразия[36]: не имеет смысла менять замок, если в магазине продается только один его вариант. В качестве источника новых типов замков Лайвли и Вриенхок подселили в пруд нескольких размножающихся половым путем самок. И за несколько лет половые формы стали абсолютно невосприимчивы к трематодам, которые теперь принялись атаковать гибридных клонов — и половых форм в пруду стало более 80 %. Чтобы преодолеть двойной проигрыш в числе потомков, половому размножению оказалось необходимо всего лишь немного генетического разнообразия{110}.
Это исследование на пецилиопсисах — прекрасная иллюстрация того, как половое размножение позволяет хозяевам ставить своих паразитов перед дилеммой: какой ключ выбрать. Конкурируя друг с другом, они должны все время совершать выбор, настраиваться на самый распространенный тип хозяев и, таким образом, пилить сук, на котором сидят, способствуя лучшему выживанию хозяина менее распространенного типа. Чем лучше ключи паразитов подходят к замкам, тем быстрее хозяин поменяет их{111}.
Половое размножение заставляет паразитов все время подбирать ключи. Завезенная в Чили из Европы ежевика стала там сорняком, и чтобы контролировать ее численность, туда ввезли ржавчинный гриб. Он хорошо справлялся с бесполыми формами ежевики, но не смог ничего сделать с половыми. Потомство от скрещивания разных сортов ячменя или пшеницы выживает лучше, чем чистые сорта, и около 2/3 этого преимущества можно отнести к тому, что ложномучнистая роса на гибридных сортах распространяется хуже, чем на чистых{112}.