Направленность
Направленность
В соответствии с термодинамическими закономерностями, цель развития каждой экосистемы и биосферы в целом состоит в сокращении производства энтропии: в экосистемном смысле, отношения выведенной из круговорота отмершей органической массы (мортмассы) ко всей массе живого вещества (биомассе). Последнее в данном случае соответствует объему системы, в прямой связи с которым находится отношение поступающей извне и накапливаемой внутренней энергией системы — ее энтальпия. Эти соотношения объясняют общую тенденцию к увеличению биомассы.
Первичная бактериальная биосфера при сравнительно небольшой биомассе микробных матов производила огромное количество биокосного вещества, о чем свидетельствуют залежи шунгитов, черносланцевые и железо-кремнистые формации. Последние составляют около 20% всего объема осадочных пород. С ростом биологического разнообразия и усложнением структуры микробных сообществ в позднем протерозое производство биокосного вещества существенно сократилось (см. H.J.Hofmann: J.Paleont., 1976, 50, 1040-1073).
Появление многоклеточных организмов и колонизация ими суши в силуре — раннем девоне дало огромный прирост биомассы, содержащейся в биосфере. Известно, что биомасса наземной биоты многократно превышает биомассу морской биоты. Соответственно дальнейшие изменения биомассы были связаны главным образом с событиями на суше, такими как лигнификация растительных тканей как средство повышения их устойчивости; появление древесных растений с опадающими побегами, как у археоптеридиевых; развитие листьев как периодически или постепенно опадающих фотосинтетических органов; формирование сосудов как основных проводящих элементов и связанное с ним увеличение потенциального объема древесины. В ходе этих событий происходило увеличение биомассы наземной растительности, составляющей большую часть живого вещества биосферы.
Если сравнить еврамерийские карбоновые леса, наиболее продуктивную растительную формацию прошлого, с современными влажнотропическими лесами, то обнаружится, что в первых древесные виды составляют в типичном случае около 50%, во вторых — до 70%, максимальная высота деревьев в первых до 40 м, во вторых — до 60 м. В то же время первые были углеобразующими, для вторых торфонакопление нехарактерно и даже лесная подстилка в них не достигает значительной мощности. По разнообразию видов деревьев (травянистые растения сравнивать труднее, так как лишь незначительная часть их сохраняется в ископаемом состоянии) современные леса многократно превосходят карбоновые, имея около 40-100 видов на гектар, тогда как в карбоне, по наиболее богатым местонахождениям, представляющим соизмеримые площади, эта цифра не превышает двадцати. Такого рода сопоставления показывают, что рост биомассы в масштабах геологических эр сопровождался увеличением биологического разнообразия и уменьшением производства мортмассы.