Общая схема

Общая схема

Задача экосистемной теории эволюции состоит в том, чтобы связать изменение экосистемных параметров — биомассы, продуктивности, отмершего вещества, или мортмассы — с эволюцией разнообразия организмов, их жизненной стратегии и морфологии, механизмами наследственного закрепления этих изменений и, в конечном счете, выйти на закономерности, относящиеся к человеку, его эволюционному будущему.

Как мы уже говорили, экосистема складывается для поддержания какого-то процесса: в случае экосистемы — процесса превращения неживой субстанции в живую. Эта работа выполняется с определенным коэффициентом полезного действия, который может быть, в первом приближении, оценен по отношению биомассы к мортмассе, поскольку наличная биомасса — это позитивный результат работы экосистемы, а накопленная мортмасса — негативный результат, непереработанные отходы (можно возразить, что мортмасса создает некий запас устойчивости и что в условиях постоянного стресса, например, в зоне вечной мерзлоты или в пустыне, она необходима; однако это доказывает лишь, что в условиях стресса экосистемы по необходимости менее эффективны; так и государства, находящиеся в опасности, создают мощные оборонительные сооружения, которые необходимы, но отнюдь не свидетельствуют об эффективности экономической системы). Эффективность достигается, в первую очередь, за счет ролевой специализации — разделения экологических ниш, которое лежит в основе дифференциации видов и, таким образом, определяет их разнообразие. Влажнотропические леса убедительно демонстрируют прямую связь разнообразия с биомассой и обратную — с мортмассой.

Биомасса растет одновременно с усложнением внутренней структуры, показателем которого служит разнообразие. Чтобы разобраться в механизмах, управляющих разнообразием, представим себе ситуацию, в которой один вид занимает все жизненное пространство (к чему сознательно или бессознательно стремится сейчас человеческий вид и чего он почти достиг в условиях городской среды). Это должен быть вид с большими приспособительными возможностями и высокой устойчивостью по отношению к самым разнообразным воздействиям, позволяющей ему не реагировать на неоднородность условий, т. е. воспринимать среду обитания как «тонкозернистую» (для более чувствительного к условиям обитания вида та же среда будет «грубозернистой»).

Однако, по мере роста численности возрастает потребление, а согласно известному экологическому правилу, нехватка трофических ресурсов сокращает устойчивость к любым воздействиям (в справедливости этого правила каждый мог убедиться на собственном опыте). Этот фактор заставляет ограничить среду обитания частью жизненного пространства с оптимальными для данного вида условиями, предоставив остальное другим видам (так энергетический кризис заставляет нас отказаться от дорогостоящих программ освоения морских глубин. Крайнего Севера и других неблагоприятных для человека местообитаний).

Теперь все больше ощущается «грубозернистость» среды. В принципе любая неоднородность условий может быть использована для разграничения экологических ниш и увеличения числа видов. В то же время появление еще одного вида на любом трофическом уровне вносит дополнительную неоднородность, открывающую новые ниши на низших и высших уровнях, а они в свою очередь воздействуют на средние и т. д. Таким образом, переход к «грубозернистой» стратегии освоения экологического пространства включает механизм позитивной обратной связи, обеспечивающей экспоненциальный рост разнообразия.

Известно, однако, что рост разнообразия не продолжается бесконечно, экспоненциальная кривая выполаживается на более или менее высоком уровне. Этот уровень — несущая способность экосистемы — определяется трофическими ресурсами и эффективностью их использования. Трофический потенциал зависит от количества приходящей солнечной радиации (в низких широтах больше, чем в высоких). Переменные величины здесь — светимость Солнца и орбитальные параметры, а эффективность связана обратной зависимостью с двумя основными экологическими параметрами — средним перекрытием экологических ниш и средней плотностью популяций. В ходе прогрессивной эволюции экосистемы, как и в ходе кратко повторяющей ее экологической сукцессии, происходит сокращение того и другого. Перекрытие ниш при этом стремится к нулю, что означает переход к неконкурентному сосуществованию. Плотность популяций стремится к достаточной для устойчивого воспроизведения. В непостоянных условиях эта величина больше, поскольку включает избыточную плотность, служащую буфером при пагубных воздействиях.

Интуиция подсказывает нам, что двух особей для устойчивого существования популяции раздельнополых организмов недостаточно. А сколько достаточно? Это зависит от степени риска, которому подвергается популяция в конкретных условиях. Если условия предсказуемы, то и риск меньше, а следовательно, нет необходимости в наращивании буферной численности, которое ведет к истощению трофических ресурсов и дестабилизирует популяцию, если давление на неё хотя бы временно ослабевает.

В трактовке избыточности заключается основное отличие излагаемой теории от традиционной. Последняя рассматривает рост численности как показатель высокой приспособленности, процветания вида, «стремящегося» заполнить все экологическое пространство. Быстро размножающиеся виды, вроде мышей и тараканов, должны быть признаны самыми прогрессивными. В противоположность этому, экосистемная теория рассматривает пролетарскую стратегию размножения (в древнем Риме пролетариями называли никчемных людей, которые только и могут, что размножаться) как симптом неблагополучия популяции, «стремящейся» лишь к одному — выжить в условиях постоянного стресса.

Избыточность и есть тот показатель, который помогает понять зависимость между устойчивостью и разнообразием. В любой экосистеме существует определяемая общими закономерностями развития тенденция к снижению избыточности, но ее реализация зависит от степени риска, которому подвергается популяция при непредсказуемых изменениях среды. Если степень риска велика, то сохраняется значительная избыточность, повышающая шансы на выживание. Соответственно рост разнообразия приостанавливается на относительно низком уровне.

В глобальных масштабах резкие падения биологического разнообразия маркируют рубежи геологических эр, которым соответствуют также эпизоды повышенной тектонической и вулканической активности, колебания уровня моря, климатические изменения и частые переполюсовки магнитного поля. Причинные связи между этими событиями описывает ротационная геодинамическая модель (см. выше), объясняющая также их регулярную периодичность, совпадающую с галактическими, солярными и орбитальными циклами.

Значение геологических циклов для эволюции биосферы состоит в том, что они так или иначе воздействуют на все наземные и морские экосистемы, нарушая их устойчивость. Вследствие этого происходит обращение эволюционных тенденций, возрастает буферная избыточность популяций, сокращается биологическое разнообразие, возрастает накопление мортмассы относительно биомассы биологических сообществ. Внезапные вымирания и появление новых форм жизни, которые Дарвин объяснял пробелами в геологической летописи, на самом деле связаны со сменой тенденций когерентной (в устойчивой системе) и некогерентной (в нарушенной системе) эволюции. Обращение тенденций и есть кризис (дословно — поворотный пункт). Он в первую очередь проявляется в резком, подчас катастрофическом, сокращении биологического разнообразия — показателя структурной сложности экосистем.

Общая закономерность заключается в том, что в преддверии кризиса происходит некоторый рост разнообразия в силу того, что структура биологических сообществ становится более открытой и допускает вторжение новых видов. На следующей стадии отсекается «шлейф» редких видов, не имеющих буфера в виде избыточной численности. Наконец, полномасштабный кризис выражается в задержке восстановительных процессов на ранних или промежуточных стадиях и снятии климаксной стадии. В геологической летописи эти события запечатлены как смены доминирующих форм и массовые вымирания (хотя, на первый взгляд, кажется неправдоподобным, что вид вымер не из-за низкой температуры, например, или конкурентной борьбы, а лишь потому, что занимал доминирующее положение, механизм сокращенного развития сообщества предполагает именно такую причину).

Основная черта кризисных популяций заключается в том, что для них решающее значение имеет не столько эффективность использования энергетических ресурсов среды, сколько способность к быстрому увеличению численности, позволяющему выйти из «горлышка бутылки», в которую популяцию загоняют катастрофические воздействия. Условием быстрого размножения чаще всего служит ускоренное развитие с опережающим созреванием половой сферы. Возникает общая тенденция к сокращению онтогенеза за счет выпадения или совмещения последовательных стадий, а также снятия конечной стадии. Такого рода преобразования, по-видимому, носят скачкообразный — сальтационный — характер, во всяком случае следов переходных состояний в измененном онтогенезе не обнаруживается.

Сальтации нельзя считать совершенно случайными, поскольку они отражают определенную направленность эволюционного процесса и проявляются параллельно в различных эволюционных линиях. Их адаптивность в неустойчивых условиях состоит в ускорении онтогенеза, однако, на следующем витке когерентной эволюции они нередко приобретают новое функциональное значение.

На генетическом уровне ускорение развития создает тенденцию сокращения размеров генома, главным образом за счет его медленно реплицирующихся элементов, тем самым инициируя смещение процессов формирования организма — гетерохронию, наиболее вероятный источник сальтационных морфологических преобразований.

В эпоху становления синтетической теории эволюции много усилий было затрачено на ниспровержение теории сальтаций (или, что почти то же самое, макромутаций) согласно которой новые формы организмов возникают скачкообразно, в результате единичного мутационного события. Главное возражение заключалось в том, что макромутации дают нежизнеспособный фенотип, и даже в случае так называемых перспективных монстров шансы закрепиться в популяции практически равны нулю. Материалом для эволюции, как полагали, служат мутации, дающие незначительный, подчас едва заметный, фенотипический эффект. На их основе складывается генетический полиморфизм, частью нейтральный, частью подпадающий под действие естественного отбора.

Современные представления о генетической системе заставляют пересмотреть эту концепцию. Все то, что в синтетической теории эволюции говорилось о мутациях, относится главным образом к структурным генам, кодирующим белки. Сейчас известно, что структурные гены, как правило, составляют лишь часть генома, система которого включает большое число повторяющихся элементов, выполняющих разнообразные регуляторные функции и, в частности, определяющих последовательность включения структурных генов, их экспрессивность и другие свойства. Регуляторная часть генома гораздо более подвижна, подвержена постоянным изменениям, как закономерно происходящим в ходе развития организма, так и вызванным различными внешними воздействиями, в частности, встраиванием вирусных частиц, которые, обосновавшись в геноме, сами действуют как его регуляторные элементы. Для многих классов повторных элементов предполагается подобное симбиотическое происхождение, а геном высшего организма в целом представляет собой многокомпонентную симбиотическую систему, в которой активность структурных генов определяется всей совокупностью сложных взаимодействий, включающей размножение (амплификацию) повторяющихся элементов, их «выплескивание», встраивание в другой участок и другие, еще не вполне изученные, процессы.

Высокоповторные гетерохроматиновые участки не содержат или почти не содержат структурных генов и кажутся балластом, но в действительности играют важную роль в процессе клеточных делений. У развивающегося организма может происходить даже цитологически заметный сброс гетерохроматиновых блоков. Геном эухроматизируется, а под старость снова подвергается гетерохроматизации. Подобные циклы, по-видимому, повторяются и в истории видов. Наряду с этим существует связь между активностью генов в производстве белков, которая модулируется внешними воздействиями, и скоростью их собственного воспроизводства (репликации). Снижение транскрипционной активности ведет к метилированию генов и их смещению в категорию позднореплицирующихся с последующей тенденцией к выпадению из генетической системы. В этом заключается механизм обратной связи между экологическими изменениями и геномом, определяющий адаптивное изменение последнего.

Вирусоподобные элементы обладают подвижностью в пределах генома и также могут переноситься от организма к организму, иногда прихватывая участки структурных генов. Это явление получило название горизонтального (в отличие от «вертикального» полового) переноса генов. У бактерий перенос генов плазмидами, переходящими от одной бактериальной клетки к другой, служит механизмом рекомбинации генов, как бы заменяя половой процесс в его традиционных формах. Благодаря этому механизму полезные для бактериальной популяции свойства, например, устойчивость к антибиотикам, очень быстро становятся всеобщим достоянием. Случается что плазмиды переносят гены от одного вида бактерий к другому. Высшие организмы более или менее защищены от внедрения чуждого генетического материала, однако в последнее время получено немало примеров внедрения генов, переносимых паразитическими микроорганизмами, в геном высших растений и животных.

Переносимые вирусами и другими микроорганизмами гены подчас вызывают взрывной мутагенез — те самые макромутационные процессы, о которых писали противники синтетической теории. В то же время скорость распространения мутации горизонтальным путем чрезвычайно велика. Практически все особи популяции становятся мутантами в считанные годы или даже месяцы (см. «Horizontal gene transfer»: Fallen Leaf Lake Conference, 1996). Таким образом отпадает главное возражение против сальтационной теории — невозможность закрепления единичной макромутации при ее распространении половым путем. Более того, горизонтальный перенос генов позволяет лучше понять взаимоотношения между видами биотических сообществ: они не только конкурируют друг с другом, но и служат друг для друга потенциальными донорами генетического материала, как бы совместно продвигаясь по пути эволюции.

Одна из областей приложения этой концепции — происхождение цветковых растений, которые, по палеонтологическим данным (см. книгу автора «Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений», 1989), возникли в результате параллельного развития и практически одновременного выхода на эволюционный уровень покрытосемянности существовавших уже в начале мезозойской эры предцветковых (протоангиоспермов), относящихся к различным эволюционным линиям. Разнообразные предцветковые, как выясняется, росли бок о бок в особого типа сообществах, которые можно назвать арогенными, поскольку происхождение новых классов было результатом их сингенетического развития. Решающую роль здесь сыграло ускорение развития в нестабильных условиях, а также взаимодействие с находимыми в тех же ископаемых сообществах насекомыми (в их кишечнике сохранилась пыльца предцветковых). Насекомые — фитофаги нередко способствуют распространению среди растений микроорганизмов, переносящих гены.

В плане видообразования, на некогерентной стадии защита генофонда от проникновения — половым или неполовым путем — чуждого генетического материала неактуальна, поскольку популяция скорее нуждается в расширении генетической базы для экологической экспансии, нежели в сохранении достигнутой приспособленности. Границы видов становятся в силу этого более прозрачными для горизонтального переноса, а размах изменчивости значительно превышает те пределы, которые в устойчивых условиях накладывает стабилизирующий отбор.

Яркий пример взрывного видообразования описан Н.Н. Воронцовым и Е.А. Ляпуновой у грызунов, обитающих в сейсмических зонах Закавказья и Средней Азии (N.N. Vorontsov, E.A. Lyapunova: in «Evolutionary Biology of Tansient Unstable Populations», Springer, 221-244). В таких местах на небольшой территории возникает веер форм, представляющих все теоретически возможные варианты хромосомных перестроек. При вхождении в когерентную фазу «широкие» макрополиморфные виды — линнеоны, практически исчерпывающие, как показал Н.И. Вавилов, потенциальный спектр изменчивости, распадаются на «узкие» — жорданоны. Эти процессы направляются развитием экосистем и, подобно последним, носят циклический характер.

Прогрессивная историческая тенденция, проявляющаяся на фоне циклических изменений, выражается в увеличении, от цикла к циклу, биологического разнообразия и стабилизирующего воздействия биоты на среду обитания. Такие прогрессивные группы, как цветковые растения или млекопитающие, не только сами более разнообразны, чем их предшественники, но и поддерживают более высокий уровень разнообразия консортивно связанных с ними организмов (в частности, насекомых). Человек потенциально обладает еще большими возможностями стабилизации среды, включая сохранение её биологического разнообразия. В этой связи развитие разума можно рассматривать как биосферное приспособление, средство повышения устойчивости.