Глава 15 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ХИЩНЫХ

Глава 15

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ХИЩНЫХ

В жизни хищников приспособительное значение высшей нервной деятельности проявляется особенно ярко в жестокой борьбе за существование. Помимо непрерывной выработки все новых условных рефлексов защиты от более сильных врагов, хищник неутомимо совершенствует свои охотничьи приемы по мере того, как преследуемые им животные вырабатывают все новые оборонительные рефлексы.

Отсюда чрезвычайное психическое развитие хищных. Из них человек отбирал себе помощников в охоте и сторожей.

Первые условные рефлексы щенка

Даже самый изворотливый хищник появляется на свет совершенно неприспособленным к добыванию себе пропитания и защите от опасности. Его учат родители и собственный жизненный опыт. Это можно видеть на примере развития щенка.

Условные сосательные рефлексы. Новорожденные щенки уже в первые часы своей жизни вырабатывают натуральные пищевые условные рефлексы на запах матери. Этот запах становится сигналом для поисков соска и акта сосания. Наличие таких рефлексов убедительно показывает следующий опыт.

Беременная собака перед самыми родами была тщательно вымыта, а во время родового акта ее живот, лапы и хвост обильно смазали сильно пахнущим мятным маслом. Мать облизала новорожденных, после чего они впервые приступили к сосанию. Насытившихся щенков отсадили от матери и выдерживали более 1 ч, чтобы они проголодались. Если к мордочке щенка подносили кусочек меха или ватки, пропитанной ментоловым, камфарным или гвоздичным маслом, то щенок отворачивался и пятился назад. Если же кусочек меха или ватка были пропитаны мятным маслом, то щенок, почуяв его запах, сразу переставал скулить, вытягивал мордочку и энергично полз к источнику запаха. Следовательно, условный обонятельный рефлекс выработался уже после однократного сочетания запаха мяты и сосания молока.

Сигналами таких рефлексов для очень маленьких щенков могли быть лишь сильно пахнущие вещества (тригеминально-ольфактивного действия). Лишь с возрастом начинают действовать более слабые запахи.

Свойства оборонительных условных рефлексов. Возрастные изменения процессов высшей нервной деятельности у щенков изучали главным образом на примере условных оборонительных рефлексов поднятия лапы на звуковые и световые сигналы при подкреплении электрическим раздражением. Чем старше щенки, тем рефлекс быстрее образовывался и становился прочным (табл. 17).

Таблица 17. Быстрота появления и упрочения условных оборонительных рефлексов у щенков (по И.И. Чинка)

1. Возраст

2. На каком сочетании впервые появился условный рефлекс

3. На каком сочетании условный рефлекс стал прочным

4. На каком сочетании появилась условная дыхательная реакция

1. 20 дней

2. 30

3. 90

4. Не учитывалось

1. 1 мес

2. 20

3. 70

4. 7–8

1. 2 мес

2. 15

3. 50

4. 5–7

1. 3 мес

2. 5–7

3. 20

4. 4–6

1. 6 мес

2. 6–8

3. 15

4. 3–4

1. 12 мес

2. 5–7

3. 10

4. 3–4

Маленький щенок с трудом вырабатывает самые простые формы внутреннего торможения. Это торможение плохо концентрируется. Поэтому попытки угасить условный рефлекс неподкреплением сигнала или выработать дифференцировку быстро приводят щенка в сонливое состояние. Подобно тому как иррадиация условного возбуждения по двигательному анализатору превращает положительный рефлекс в общую двигательную реакцию, так иррадиация вырабатываемого торможения превращает угасание и дифференцирование в сон. Лишь постепенно мозг щенка приобретает способность концентрировать нервные процессы. На рис. 94 показано, как с возрастом у щенков ускоряется выработка разных видов внутреннего торможения: прежде всего щенки начинают справляться с задачами на угашение, затем к 6-месячному возрасту осваивают дифференцирование, и только в более старшем возрасте достигается хорошее запаздывание.

Рис. 94. Выработка различных видов внутреннего торможения у щенков разного возраста (по Н.И. Чинка): 1 — запаздывания, 2 — дифференцировочного, 3 — угасательного торможения

Соответственно меняется с возрастом и способность щенков к выработке следовых условных рефлексов.

Например, 3-месячный щенок может выработать условный рефлекс на след от сигнала, который был выключен за 20–40 с до начала подкрепления, у 7-месячных щенков промежуток времени между сигналом и подкреплением можно увеличить до 1–2 мин, а у годовалых собак удается выработать условные рефлексы при следовых паузах в 2,5–3 мин.

Собаки

Недаром из всех хищных животных доисторический человек начал приближать к себе собаку. Прекрасное развитие анализаторов (непревзойденное чутье, острое зрение, тонкий слух) при высоком совершенстве замыкательной функции коры в соединении с физической силой и выносливостью — все это сделало из собаки надежную опору первобытного человека в тяжелой борьбе за жизнь. Собака сразу увеличила эффективность охоты. Под ее охраной стало возможным разведение домашних животных.

Постоянное тесное общение с человеком наложило свой отпечаток на все развитие высшей нервной деятельности собаки. Ее инстинкты и привычки коренным образом изменялись в соответствии с разным назначением и использованием. Охотничья собака при совершенно одинаковых обстоятельствах поведет себя совершенно иначе, чем сторожевая, а сторожевая — иначе, чем комнатная. Однако общее для всех собак — это особенное развитие и обострение анализа именно тех сигналов, которые исходят от человека.

Человек и собака. Наблюдая за поведением домашней собаки, можно видеть, как внимательно следит она за хозяином, реагирует на малейшие его движения и даже изменения в выражении лица. Взгляда, брошенного под кровать, бывает достаточно, чтобы собака побежала и принесла комнатные туфли. Еле заметный взгляд в сторону дверей заставляет собаку вскочить и с лаем устремиться ко входу в дом. Особенно тонко различает собака звуки и интонации человеческого голоса.

Эта способность собаки может достигать поразительной степени и даже создавать впечатление, что животное понимает смысл человеческой речи. Однако можно проделать простой опыт.

Если в течение нескольких дней кормить собаку, покрикивая на нее «пошла вон», а ласковый зов «поди сюда» сопровождать наказанием, то команда «пошла вон» начнет вызывать положительную пищевую реакцию, а слова «поди сюда» — оборонительную реакцию бегства. Ясно, что слова действуют на животное не своим смысловым содержанием, а как звуковые сигналы пищевого в первом случае и оборонительного во втором случае условных рефлексов, выработанных на наших глазах.

Нет оснований ожидать от собаки, чтобы она мыслила по-человечески. Но ее психика обращена к человеку, пожалуй, больше, чем психика какого-либо другого животного. Отсюда ее удивительная понятливость. Собаки хорошо знают всех членов семьи, знакомых и очень привязываются к дому. Верность собаки вошла в поговорку, и сравнение «преданный, как собака» вполне заслужено этим животным.

Развитие анализаторов. Собака ориентируется главным образом с помощью обоняния. Ее нос все время находится в движении. Если поставить рядом два ящика с висячими дверцами и отметить каким-либо пахучим веществом тот, из которого собака может получить корм, то она быстро научается открывать мордой ящик с кормом и не пытается открывать другой (конечно, ящики время от времени переставляли, чтобы исключить значение места). Таким способом были получены точные сведения об удивительной тонкости собачьего обоняния. Например, поваренная соль не обладает для человека никаким запахом. Собака чует ее даже при растворении водой в 10 тыс. раз. Еще более чувствительны собаки к запахам животного происхождения (кровь, мясо, моча и т.д.), с которыми они сталкиваются в жизни.

Собаки обладают чрезвычайно острым слухом. Слабый стук падения на пол металлического шарика человек слышит на расстоянии не более 6 м, собака — на расстоянии 24 м. Она может различать звуки, отличающиеся по высоте на 1/8 тона. Различение слуховых сигналов оказывается особенно тонким в отношении звуков человеческого голоса (одна немецкая овчарка могла правильно выполнять 54 разные словесные команды, не видя своего хозяина).

Собака способна к очень тонкому зрительному анализу формы предмета, его размеров и пропорций частей, освещенности и окраски. Последнее, по-видимому, происходит путем дифференцирования световых волн не столько по длине, сколько по их интенсивности. Недавно установлено, что собаки могут отличать объемные фигуры от плоских.

Свойства оборонительных условных рефлексов. На примерах слюноотделительных условных рефлексов собак устанавливались основные законы высшей нервной деятельности. Их свойства описаны в соответствующих главах. Что касается двигательных условных рефлексов собак, то их изучали главным образом на примере рефлекса защитного поднятия лапы по сигналу, сопровождаемому электрокожным подкреплением. Условный рефлекс защитного поднятия лапы появлялся уже после 4–6 сочетаний звукового сигнала с ударами тока. Ему предшествовало образование условной общей реакции двигательного беспокойства, повизгивания, попыток освободиться от станка. У взрослых собак эта стадия условного рефлекса быстро сменялась ограниченным защитным движением лапы. Если сделать так, чтобы поднятие лапы выключало электрокожное раздражение, т.е. чтобы условное движение могло предотвратить удары тока, то рефлекс вырабатывается еще быстрее. Своеобразные двигательные оборонительные рефлексы можно было выработать на сигнал, сопровождаемый слабым электрокожным раздражением ушной раковины, которое обычно вызывает реакцию отряхивания. Такие отряхивательные условные рефлексы образовывались после 5–10 сочетаний.

Свойства условных пищевых рефлексов. Двигательные условные пищевые рефлексы собак исследовали на примере различных движений, направленных к получению пищи по сигналу. Такими движениями являлись, например, вытягивание головы за кормом или подбегание собаки к кормушке. Последняя форма опытов представляет интерес, поскольку свойства искусственных условных рефлексов изучали в условиях, близких к естественной обстановке свободного поведения. Оказалось, что в этой обстановке образование условного рефлекса, его упрочение и специализация шли по тем же правилам, по которым образовывались и специализировались условные слюноотделительные рефлексы у собаки в станке. По тем же общим правилам протекали и более сложные акты высшей нервной деятельности, как, например, создание динамического стереотипа раздражителей, дифференцирование его компонентов, выработка сложных условных тормозов, запаздывания, следовых рефлексов и т.д. Следовательно, общие закономерности работы коры мозга, первоначально установленные в лабораториях И.П. Павлова для слюноотделительных условных рефлексов собаки, определяют и ее поведение в естественной обстановке.

Если при исследовании пищевых условных рефлексов одновременно учитывать слюноотделительную и двигательную реакции, то простота первой может разъяснить многие сложные проявления второй. Их сопоставление дает более полную картину взаимоотношения вегетативных и соматических компонентов целостной условной пищевой реакции. Такая комбинированная секреторно-двигательная методика при усложнении системы подкреплений в виде кормления то с одной, то с другой стороны позволила выявить некоторые специфические свойства двигательных условных реакций, их более высокую подвижность по сравнению с секреторными, динамику отношений между двигательными и секреторными реакциями при переделках сигнального значения раздражителей, ломке стереотипа и сложных случаях дифференцирования.

Условные рефлексы на сложные раздражители. Свойства двигательных условных рефлексов на сложные раздражители исследовали при сочетании сигналов с пищедобывательными движениями. Собака подбегала к кормушке, наступала передними лапами на педаль и получала корм. Условные двигательные рефлексы на трехчленные цепи раздражителей у собак появлялись уже после 2–3 сочетаний и укреплялись после 10–30 сочетаний. Однако отдельные члены цепи долгое время сохраняли свое сигнальное значение и продолжали вызывать условный рефлекс. Дифференцировка цепей раздражителей, отличающихся по среднему звену, вырабатывалась за 10–60 применений. Угашение наступало после 5–15 применений цепи раздражителей без подкрепления. При переделках сигнального значения условных раздражителей четко проявлялась тренируемость подвижности нервных процессов. По этим и другим показателям двигательные проявления пищевых условных рефлексов оказывались более гибкими, чем слюноотделительные, по которым, например, нельзя было получить абсолютного дифференцирования цепей раздражителей по среднему звену.

Собаки способны к весьма сложным видам условно-рефлекторной деятельности, определяемой взаимоотношениями между особями. При этом складываются различные вариации ситуационных условных рефлексов. В обстановке свободного поведения образующиеся обратные связи условных рефлексов делают поведение более адаптивным. Собаки могли решать экстраполяционные задачи.

Своеобразной формой двигательной реакции собаки является ее лай. В природных условиях рычание, визг и лай имеют значение натуральных сигналов реакций агрессии, пассивной обороны и преследования добычи. Наряду со зрительными эти голосовые сигналы играют важную роль во взаимоотношениях членов стаи у многих хищных животных. Реакцию лая собаки легко превратить в условный рефлекс. Так поступают, например, приучая собаку «просить» пищу. Достаточно 2–3 сочетаний лая и подкармливания, чтобы собака научилась требовать таким способом подачку.

Доступность и приручаемость собаки делают из нее чрезвычайно удобный и наиболее распространенный объект опытов, особенно экспериментальной медицины. Конечно, функции организма и особенно нервной системы обезьяны имеют больше сходства с функциями человеческого организма. Однако ввиду трудностей содержания обезьян обычно используют лишь в тех случаях, когда исследуются функции, которые у собак по тем или иным причинам не могут быть изучены в достаточном объеме. Собака — чрезвычайно удачный и благодарный объект изучения условных рефлексов, поэтому И.П. Павлов и поставил во дворе Института экспериментальной медицины (Ленинград) памятник собаке.

Натаскивание охотничьей собаки. Подбор, скрещивание и воспитание формировали в нужном направлении инстинкты охотничьих собак. Длинноногие поджарые борзые неудержимы в преследовании, мощные волкодавы не знают страха, легавые собаки с поразительной выдержкой замирают в стойке перед обнаруженной дичью в ожидании команды охотника. Однако все эти созданные человеком инстинкты еще непрочны и должны постоянно укрепляться путем специального обучения каждой охотничьей собаки.

Натаскивание легавого щенка начинают с того, что его приучают ходить рядом с хозяином, останавливаться, садиться и вставать по команде. Потом его обучают правильному поиску дичи «челноком», т.е. проходя район охоты из стороны в сторону продвигающимися вперед параллелями. Затем приступают к выработке стойки. Если почуявший птицу щенок сразу бросается вперед, его резко одергивают за поводок. Если он, взяв птицу на чутье, стоит даже после посылки «вперед», его подводят к ней за ошейник.

Так вырабатывается условное торможение реакции нападения на добычу и условное ее растормаживание сигналом голоса охотника. Хорошая легавая собака после короткой потяжки (переход на медленный шаг) делает стойку и остается совершенно неподвижной до тех пор, пока охотник, изготовившись к стрельбе, не пошлет ее поднять птицу на «крыло».

Воспитание пастушьей собаки. Приручение и разведение мясных и молочных животных было важным шагом в подъеме благосостояния человека. Этот шаг был в большой степени облегчен благодаря пастушьим собакам.

Обучение пастушьей собаки начинается с самого раннего возраста. Щенок вырастает среди скота, и у него вырабатывается сложный комплекс натуральных условных рефлексов на стадо, поведение животных, приказания пастуха. Большую роль в обучении овчарки играет выработка у нее подражательных условных рефлексов на действия старых опытных собак.

Пастушьи собаки — незаменимые помощники в управлении стадом. Они собирают разбредающихся во время пастьбы животных, зорко охраняют их от хищников, не допускают потравы скотом посевов, собирают и гонят стадо домой, разыскивают затерявшихся и подгоняют отставших. Недаром именно из овчарок отбирают собак для обучения специальным службам.

Использование служебных собак. Использование собак на разных специальных службах известно с глубокой древности. Особое применение нашло замечательное чутье собаки для работы по следу.

Еще римляне обучали ищеек для розыска беглых рабов. Их опыт переняли и широко распространили рабовладельцы более поздних времен. Современных собак-ищеек широко используют в уголовном розыске для поимки преступников, а также в пограничной службе для задержания нарушителей границы. В последнее время собак начали обучать поиску и обнаружению наркотиков.

В основе обучения собаки работе по следу лежит выработка сложных обонятельных рефлексов при тонком дифференцировании запаховых раздражителей. Успех поиска часто зависит не столько от остроты обоняния, сколько от физиологической силы запахового сигнала.

Например, достаточно, чтобы сам проводник, запах которого всегда имеет особое сигнальное значение для собаки, на 1–2 с взял в руку одну из десяти совершенно одинаковых деревянных палочек. Теперь можно смешать все палочки в кучу, высыпать их перед собакой, и она выберет ту, которая побывала в руке проводника. Правильность выбора не пострадает, даже если проводник предварительно вымоет руки душистым мылом. Если же палочку подержит в руке незнакомый человек, то выборка этой палочки чрезвычайно затрудняется. Нужна большая настойчивость, чтобы связать слабый незнакомый запах через выработанные дрессировкой сигналы команд с поисковой реакцией.

В обстановке работы собаки-ищейки след человека является для нее комплексным обонятельным раздражителем. Он состоит из индивидуального запаха тела (главным образом, пота), бытовых запахов (жилья, одежды, обуви) и производственных (связанных с профессией). Хорошая ищейка может проработать след по отдельным компонентам запахового комплекса. При этом заданный для поиска компонент не заглушается посторонними запахами. О тонкости следовой работы собаки дает представление следующий опыт.

За хозяином собаки гуськом шли одиннадцать человек, каждый из них ставил ногу в след предыдущего. Пройдя некоторое расстояние, первые шесть человек свернули в сторону, остальные продолжали идти вперед. Спустя некоторое время, собаку пустили на розыск хозяина. Хотя каждый его след был затоптан 11 чужими, она правильно определила место поворота и проработала след до конца.

Собака берет след так называемым нижним чутьем — обнюхивая почву, или верхним чутьем — улавливая запах из воздуха для определения направления его источника. По давности различают след: свежий, или горячий (не более 1 ч с момента прокладки), нормальный (1–3 ч) и холодный (более 3 ч). Работа по следу большой давности практически малоэффективна.

Разнообразное применение нашли собаки на военной службе. Еще ассирийские воины дрессировали боевых собак. В средние века для защиты военных обозов снаряжали крупных собак в панцирях с шипами. Собак берут в разведку, посылают с донесениями, они подносят патроны, вывозят раненых. В русской армии на Кавказе были собаки «на пайке от казны», которых специально обучали для обнаружения засад и предупреждения внезапных нападений. В первую мировую войну в германской армии работало около 30 тыс. прошедших специальное обучение связных, санитарных, транспортных и караульных собак. Они принесли армии большую пользу. Недаром Версальский договор обязал немцев передать несколько тысяч обученных служебных собак странам-победительницам. Во вторую мировую войну собаки получили еще новые специальности миноискателей и подрывников танков.

Собак обучают спасательной службе. На весь мир прославились сенбернары — собаки горного монастыря святого Бернара, приученные разыскивать в буран и стужу заблудившихся путников. Немало утопавших обязаны своей жизнью вовремя пришедшим на помощь четвероногим пловцам. Десятки тысяч собак-поводырей «заменяют» зрение слепым людям.

Обучение служебной собаки. Служебных собак выращивают и обучают в специальных питомниках. Вначале щенки проходят общую подготовку, затем — специальную. Дрессировка начинается с приучения к кличке, ходьбе у ноги, выполнения приказов — посылки вперед, остановки, подачи голоса, преодоления препятствий, подноски предметов, схватывания (команда «фас») и запрещения (команда «фу»). Все это достигается образованием сложных условных рефлексов на комплексы раздражений, исходящих от обучающего. Звуки голоса, его громкость и интонация, мимика и жест, поза и характер движений в разных комбинациях становятся комплексными сигналами для выполнения различных действий. Связи этих сигналов с действиями вырабатываются при помощи подкреплений пищевыми, ориентировочными и оборонительными рефлексами.

Наиболее распространен так называемый контрастный метод дрессировки, когда собаку вынуждают механическим воздействием совершать нужное движение, и как только это движение совершено, применяют пищевое подкрепление. Например, проводник подает команду «сидеть» и одной рукой нажимает на круп собаки, а другой делает рывок поводком вверх. Как только собака села, она поощряется оглаживанием и дачей лакомства. Болевые подкрепления применяются лишь в исключительных случаях, так как злоупотребление ими может вызвать образование оборонительных условных рефлексов на проводника и нарушить тонкую аналитико-синтетическую работу мозга.

Из разных видов специального обучения собак наиболее сложной является подготовка к розыскной службе. Начинают с выборки вещей проводника и чужих по заданному запаху, далее переходят к поиску человека по запаху его вещи. Затем собаку обучают поиску на местности предметов и людей с проработкой следов (рис. 95). Наконец, ищейку тренируют на все более гонком дифференцировании следов и раскрытий различных уловок, имеющих целью сбить собаку со следа.

Рис. 95. Обучение собаки розыску. А — обыск местности и проработки следа; Б — выборка искомого следа из ложных (по М.И. Ваничеву и др.):

1 — разыскиваемый, 2 — оставленный им по дороге предмет, 3 — отвлекающие; сплошной линией обозначен путь проводника, прерывистой — путь собаки, точками и тире — путь разыскиваемого, стрелками — пути отвлекающих

Современная техника поставила на службу человеку бесчисленное множество механизмов и приборов. Однако область деятельности служебной собаки не сокращается, а расширяется. Причина этого не только в совершенстве биологических анализаторов, оставляющих, например, по хеморецепции далеко позади самые чувствительные химические реактивы, но и в той приспособленности собачьей психики к требованиям человека, которая позволяет собаке в непредвиденных обстоятельствах действовать самостоятельно для выполнения поставленной задачи.

Кошки

Гораздо позже одомашнивания собак, уже в период расцвета древней африканской культуры, произошло приручение нубийской буланой кошки (Felis manicuiata) для защиты продовольственных запасов от грызунов. О приносимой кошками пользе можно судить тому, что египтяне почитали кошку за священное животное. От своих родоначальников, живших в сухих, жарких странах Северной Африки, современные кошки сохранили инстинктивное пристрастие к теплу и боязнь воды. Однако в случае необходимости кошка умеет плавать. Сравнительно поздним приручением кошек объясняется более независимое их поведение и меньшая, чем у собак, привязанность к человеку.

Развитие анализаторов. Развитие у кошек сумеречного зрения позволяет им ночью охотиться за мышевидными грызунами. Вопрос способности кошек различать цвета был предметом тщательного изучения. Оказалось, что, как и у собак, зрение кошек, по-видимому, заключается в восприятии не столько разной длины световых волн, сколько разной яркости окраски.

Кошка обладает прекрасным слухом. Еле слышное царапанье под полом заставляет ее насторожиться и залечь у мышиной норки. Когда испытывали способность разных животных определять местоположение источника звука, кошки оказались на первом месте.

Натуральные слюноотделительные рефлексы. Исследование свойств условных пищевых слюноотделительных рефлексов у кошек привело к несколько неожиданным результатам (А.М. Уголев, 1950). Оказалось, что если «дразнить» кошку со слюнной фистулой кусочком мяса, то, хотя кошка и пытается его схватить, при этом у нее не выделяется ни капли слюны. Результаты оставались отрицательными, была ли кошка в сытом или голодном состоянии, на свободе или фиксирована в станке, предлагали ли ей мясо или молоко, колбасу или рыбу. Попытки выработать у этих кошек искусственные условные пищевые слюноотделительные рефлексы оказались также безуспешными.

Вместе с тем условные слюноотделительные рефлексы на подкреплении вливанием в ротовую полость кислоты, т.е. оборонительные, у этих кошек выработать можно. Следовательно, неожиданные результаты опытов указывают на особенные свойства только пищевых и именно слюноотделительных, а не двигательных условных рефлексов. Когда в опыт были взяты кошки пород, утративших охотничий инстинкт, они оказались способными к выработке искусственных рефлексов и обладали готовыми натуральными слюноотделительными рефлексами.

В этом проявилось глубокое влияние образа жизни на свойства высшей нервной деятельности животного. Рефлексы хищника определяются способом его охоты. Если собака, как и ее дикие предки, обнаружив добычу, бросалась в погоню и овладевала ею, то охота кошачьих заключалась в длительном подстерегании выслеженной добычи. Кошка часами может просиживать у норки мыши, чуя ее запах. Если бы все это время действовал натуральный слюноотделительный рефлекс, то кошка истекла бы слюной. Поэтому у нее выработалось своеобразное приспособление в виде чрезвычайно выраженного торможения запаздывания условного слюноотделительного рефлекса. Следы, вид добычи сигнализирует кошке-охотнику лишь начало длительной охоты, и слюноотделение тормозится до тех пор, пока эта охота не закончится успехом.

В то же время неохотящиеся породы домашних кошек утрачивают черты поведения хищников. Заботу об их питании берет на себя человек, который сигналы еды (зов, запах и вид корма) быстро подкрепляет пищей. Поэтому, вид, запах и другие признаки пищи имеют для неохотящихся кошек, как и для собак, значение сигналов немедленного слюноотделения. Отсюда наличие у них натуральных и способность к образованию коротколатентных искусственных слюноотделительных рефлексов.

Условный раздражитель пищевого рефлекса, как и все натуральные раздражители, имеет комплексный характер. Опыты с разделением компонентов комплекса показали, что торможение условного слюноотделения развивается главным образом со зрительного и слухового анализаторов, играющих особую роль в подстерегании добычи.

Искусственные условные пищевые рефлексы. У кошек, как и у собак, можно выработать условный рефлекс слежения за точкой, расплывающейся в вертикальную линию, которая при нажатии педали уменьшается; свед?ние линии к нулю, подкрепляли пищей. При усложнении задачи выбора кормушек по разным звуковым сигналам кошка избегала перенапряжения, упрощая поведение, например подбегала на все сигналы только к одной кормушке.

Условные дыхательные рефлексы. У кошек легко вырабатываются искусственные условные дыхательные рефлексы. Если изолированное действие стука метронома (3–5 с) сопровождать вдыханием паров 2%-ного раствора аммиака (6–12 с), то уже после 3 сочетаний появляется условная задержка дыхания. Этот рефлекс становился прочным после 35 сочетаний. Дифференцирование неподкрепляемого раздражителя (метроном с частотой 220 ударов/мин) от положительного (метроном с частотой 208 ударов/мин) появилось уже на втором применении. Также быстро были отдифференцированы звуки метронома с частотой 148 и 180 ударов/мин.

Рис. 96. Специализация дыхательных условных рефлексов у кошек (по А.А. Марковой):

1 — пневмограмма, 2 — отметка времени, 3 — отметка условного и безусловного раздражителей, М-208 — положительный сигнал, М-196 — дифференцировочный

Еще более тонкая дифференцировка метронома 196 ударов/мин от положительного — 208 ударов/мин была выработана на 4-м применении (рис. 96). Дыхательные условные рефлексы кошек и дифференцировки условных раздражителей сохранялись полностью даже после 1–2-месячного перерыва в работе. Обратная переделка сигнального значения положительного и дифференцировочного условных раздражителей происходила быстро, после 3–4 применений.

Дикие хищники

Жизнь диких хищников требует постоянной настороженности и мгновенных точных действия. Так воспитывается чрезвычайная подвижность их нервных процессов и особенное развитие получают процессы торможения. Охотничьи удачи и неудачи, столкновения с другими хищниками, приметы, местности, погоды, все, что чует, видит, слышит зверь, становится сложными комплексами условных сигналов, направляющих его поведение.

Изучение свойств высшей нервной деятельности диких хищников очень затрудняется глубокими изменениями, которые вызывает в их поведении неволя. Первое время нахождения в неволе непрерывные попытки освободиться подавляют все другие виды деятельности. Когда, наконец, хищник привыкает к неволе, он теряет именно те черты и свойства, которые составляли особенности его поведения на свободе. Поэтому для изучения условных рефлексов диких хищников особенно важно проводить наблюдения за их приспособительным поведением в природе. Такие сведения должны дополнять результаты, получаемые в лабораторных опытах.

Условные рефлексы у лисиц и медведей. Натуральные условные слюноотделительные рефлексы у этих животных наблюдали при поддразнивании их мясом, молоком и при виде мыши. Эти рефлексы были очень непостоянны, количество слюны сильно колебалось. Видимо, такая неустойчивость натурального условного слюноотделения отражает свойственное диким животным резкое торможение пищевых реакций агрессивно-оборонительными, легко возникающими по разнообразнейшим сигналам. Другая особенность, обнаруженная в исследовании этих рефлексов, заключалась в их очень легкой угашаемости. Достаточно было одного поддразнивания без подкрепления, чтобы слюноотделение из околоушной железы затормозилось. Для угашения натурального слюноотделительного рефлекса из подчелюстной железы в первый раз потребовалось около 20 неподкреплений.

Изучение дыхательных рефлексов у лисиц выявило ряд особенностей. Из реакций на различные звуковые сигналы наиболее выраженными и стойкими оказались учащение и усиление дыхания на шелест и треск, что, видимо, связано с природными сигналами приближения других животных. Эта реакция так же, как и слюнные рефлексы, легко угашалась после 3–4 применений звука шелеста без подкрепления (рис. 97). Однако к следующему дню дыхательная реакция на шелест полностью восстанавливалась. Понадобилось несколько дней, чтобы добиться ее стойкого угашения. Очень быстро происходило угашение дыхательных рефлексов на запахи. Сочетая стук метронома с вдыханием паров аммиака, у лисицы можно выработать условный рефлекс задержки дыхания. Такой рефлекс очень подвержен действию внешних тормозов, но скоро восстанавливается, так как действие тормоза быстро гаснет.

Рис. 97. Дыхательные рефлексы у лисиц. А — действие звука шелеста (в данный опытный день — 1-е, вообще 25-е); Б — в тот же опытный день (4-е применение звука шелеста) (по Н.Г. Голевой):

1 — пневмограмма, 2 — отметка действия раздражителей, 3 — отметка времени (2 с)

Охотничьи рефлексы хищника и его укрощение. Свойства сложных двигательных условных рефлексов охотничьего поведения диких хищников очень мало изучены. Основа этого поведения закладывается в раннем возрасте, когда экологические факторы формируют развитие натуральной условно-рефлекторной деятельности и определяют биологическое значение разных категорий сигналов. В результате, например, домашняя кошка безразлична к шуму и грохоту переставляемой мебели, но вскакивает и настораживается, услышав слабый писк мыши. В опытах с медвежатами можно было видеть, как на разнообразнейшие звуковые раздражения, даже очень сильные, они отвечали лишь умеренной ориентировочной реакцией прислушивания к звуку. Но стоило им услышать медвежий рев, записанный на магнитофон, как медвежата пришли в необычайное волнение и стали метаться по комнате.

Приручение хищных зверей особенно трудно тем, что нужно подавить их основной охотничий натуральный рефлекс нападения на добычу. Проявление этого рефлекса у крупных хищников, таких, как львы или тигры, представляет серьезную опасность для жизни человека, например укротителя. Рефлекс нападения подавляется двояким способом. С одной стороны, его настойчиво угашают. С этой целью проводят как можно больше времени в контакте со зверями. С другой стороны, вырабатывается целый комплекс пассивно-оборонительных рефлексов на вид человека, его голос и жесты, с использованием разнообразных, преимущественно болевых, подкрепляющих раздражений.

Иллюстрацией этому может служить описанный в журнале «Жён Африк» необычный способ, которым в одном из заповедников Бангладеш отучили тигров, ставших людоедами, от нападений на людей (без того, чтобы уничтожать таких редких и ценных животных). Для этого в местах обитания тигров выставляли «электроманекены» людей в одеждах местных жителей под напряжением 230 В. По рассказам очевидцев, бросавшиеся на манекены тигры «рычали от шока всю ночь». Нападения на людей прекратились.

Цирковая дрессировка. Цирковую дрессировку не только хищников, но и других животных издавна производили на основе болевых подкреплений. Например, лошади, избегая хлыста, научались прыгать через барьер, делать фигуры манежной езды и прятать от ударов свои передние ноги, «кланяясь» публике.

Однако этот способ обучения оказался во многом несостоятельным. Известный цирковой артист и знаток животных В. Дуров убедительно показал всей практикой своей работы, что с помощью пищевых подкреплений можно обучить животное действиям, выполнения которых невозможно добиться болевыми воздействиями. Однако дрессировщик в этом случае должен обладать умением выбирать адекватные пищедобывательные действия животного. Так, например, свинью научили «читать книгу», путем раскладывания кусочков корма между дощечками, изображающими страницы. В результате свинья, выпущенная на арену, бежала к кафедре, на которой лежала книга, и, похрюкивая, начинала «перелистывать» рылом страницы, добывая пищу.