Глава 28. Кризис синтетической теории эволюции и становление альтернативных подходов. Перспективы нового синтеза

28.1. Синтетическая теория эволюции и современный сальтационизм

Создание и утверждение синтетической теории эволюции вытеснило сальтационизм на периферию эволюционной биологии и придало ему репутацию безнадежного аутсайдера научного познания. Сальтационизм, как и неоламаркизм, стал рассматриваться как «еретическое» научное течение, бесперспективное с точки зрения дальнейшего развития знания и не имеющее прочных научных оснований. Уже зарождение СТЭ было связано с победой неодарвинизма над сальтационизмом начала XX века – теориями видообразования Г. де Фриза и Т. Моргана.

Новый импульс развитию сальтационизма был задан в 40-е годы XX века, когда неодарвинизм занял господствующее положение в эволюционной биологии, а созданная на его основе СТЭ приобрела репутацию научного эталона. Сальтационистская альтернатива СТЭ была связана прежде всего с отрицанием принятого в СТЭ градуализма и отстаиванием существования скачкообразных изменений геноцентрического характера как основы эволюции.

Основоположник современного сальтационизма профессор Калифорнийского университета (США) Рихард Гольдшмидт на протяжении почти двух десятилетий занимался специальными проблемами генетики и цитологии. В этот период он проживал в Германии и получил известность как специалист по генетике пола у непарного шелкопряда и клеточным структурам простейших. В 1932 г. у него на основе этих исследований зародились сомнения в адекватности дарвинистских объяснений видообразования, которые он до этого полностью разделял.

В 1936 г. он эмигрировал в США, покинув Германию, чтобы найти убежище от нацистского режима. В 1940 г. в Нью-Хэйвене была издана его книга «Материальные основы эволюции», в которой он изложил свои взгляды на происхождение видов. Он подразделил мутации на три категории – микромутации, локальные макромутации и системные мутации. Микромутации и их накопление в генофондах популяций являются, по его мнению, основой механизма микроэволюции, но не выходят за ее рамки.

Аккумуляция микромутаций, согласно теории Гольдшмидта, позволяет видам организмов адаптироваться к особенностям условий, сложившимся на занимаемой той или иной популяцией территории, образуя подвиды. Однако подвиды не являются и не могут явиться зарождающимися видами, служить моделью для образования видов. Это форма сохранения видов, а не их изменения и преобразования в новые виды. Микромутациям и локальным макромутациям Гольдшмидт противопоставил системные мутации. Это тоже макромутации, но изменяющие всю систему организма генетически трансформирующихся особей. Системным мутациям, согласно Гольдшмидту, присущ скоординированный характер. Они возникают путем крупных хромосомных перестроек, которые изменяют ход онтогенеза и тем самым предопределяют фундаментальное преобразование морфофизиологических особенностей фенотипов.

Гольдшмидт не отвечает прежде всего на «каверзный» для его теории вопрос: каким образом мутации могут быть системными, если они обусловлены лишь случайной, хаотической трансформацией хромосом? Вообще сама идея системных мутаций возникла именно потому, что открытые генетикой мутации бессистемны, случайны и нуждаются во внешнем факторе для обеспечения направленности изменений, каковым в СТЭ признается отбор.

Доказательная база сальтационизма оставляет желать лучшего. Подобно другим мутационистам, он эксплуатирует «горячие», только что достигнутые результаты генетических исследований, чтобы сделать из них выводы, которые из них вовсе не следуют.

Для Гольдшмидта таким результатом явились факты, полученные в ходе исследований хромосомных перестроек во второй половине 1930-х годов. Но эти факты свидетельствуют лишь о возникновении того, что Гольдшмидт называл локальными, т. е. бессистемными мутациями, губительными для мутировавших организмов.

По этому поводу российский исследователь В.Назаров, в целом разделяющий идеи сальтационизма в их пунктуалистском варианте, отмечает:

«Вопреки попыткам Гольдшмидта подвести под идею системных мутаций солидную фактическую базу, используя накопившийся в генетике материал по хромосомным перестройкам, она в действительности остается у него бездоказательной гипотезой. Вместо того чтобы дать точные и неопровержимые доказательства существования системных мутаций Гольдшмидт ограничивается указанием, что они способны объяснить многие факты» (Назаров В.И. Учение о макроэволюции: на путях к новому синтезу – М.: Наука, 1991 – 288с., с. 136).

Но откуда же возьмутся точные и неопровержимые доказательства? Ведь само понятие системных мутаций сочинено специально для объяснения множества фактов не на основе воспроизведения сложного и исторически обусловленного механизма, а одним видообразовательным актом, при смене одного поколения, путем «большого скачка», позволяющего преодолеть большое расстояние не только от одного вида к другому, но и от одной надвидовой систематической группы к другой.

Естественно, прежде чем объяснять системными мутациями большое количество фактов, необходимо убедиться в самом их существовании. Но поскольку системных мутаций никто никогда не видел, приходится признать, что такие мутации встречаются крайне редко и практически не существует шансов их обнаружения.

Определенным достижением теории Гольдшмидта является представление об эволюционном значении даже незначительных изменений, происходящих на ранних стадиях эмбрионального развития. Такие изменения, влияя на ход формообразовательных реакций и темпы их протекания, могут приводить к существенным преобразованиям фенотипов.

Такие изменения, полагал Гольдшмидт, могут происходить под действием гормонов родительских организмов и вызываться системными мутациями. Но выработка гормонов происходит в связи с особенностями биологической работы организмов и подвергается значительным модификациям в рамках норм реакции генотипов. Поэтому логично предположить, что корректировка программ индивидуального развития организмов, приводящая к эволюционно значимым морфофизиологическим преобразованиям, происходит не посредством мифических системных мутаций, а на основе гормональных сигналов, вырабатываемых при изменениях характера и содержания биологической работы организмов.

Весьма симптоматичным является и представление Гольдшмидта о появлении посредством системных мутаций так называемых перспективных монстров, или обнадеживающих уродов, ставшее как бы визитной карточкой сальтационизма и вызвавшее немало насмешек со стороны его противников. В соответствии с этим представлением в определенные периоды интенсивного видообразования системные мутации принимают массовый характер у многих видов, и под их действием возникает множество аномальных уродливых форм, которые оперативно устраняются отбором.

Обратим внимание, что отвергнув дарвинизм и его мобилизационное ядро, теорию отбора, Гольдшмидт не смог обойтись без фактора отбора при объяснении видообразования. Отбор выступает у него в роли мусорщика, пригодного только для уничтожения неудачных мутантов. Однако среди массы мутантов появляются и редкие, буквально единичные удачливые уроды, которые благодаря случайному стечению благоприятных обстоятельств могут уцелеть и стать родоначальниками не только нового вида, но и новой надвидовой систематической группы, новой ветви макроэволюционного развития. Таких особей Гольдшмидт назвал обнадеживающими уродами, или перспективными монстрами.

Представители этого новообразованного типа организации сразу же занимают экологическую нишу и тем самым оказываются адаптированными к среде обитания. Роль отбора как движущей силы формирования адаптивных качеств как будто бы отпадает. Однако отбор присутствует в качестве случайного подбора обстоятельств, которые способствуют выживанию и обретению потомства удачливыми уродами. Из творца наиболее приспособленных отбор опускается на роль покровителя удачливых уродов.

Конечно, подобные обоснования не могли помочь сальтационной теории Гольдшмидта выдержать конкуренцию с синтетической теорией эволюции, которая в то время была мощной научно-исследовательской программой, вовлекавшей в свое поле тяготения все новые направления исследований и подходы в самых различных дисциплинах, синтезировала их достижения в единую стройную систему.

Попытка создания Гольдшмидтом новой многообещающей науки – физиологической генетики, также не удалась. Эта попытка заключалась в установлении связи структуры хромосом с физиологическими изменениями, происходящими в периоды раннего развития организмов. И хотя Гольдшмидту не удалось сальтационным скачком преодолеть огромное расстояние между генетикой и физиологией, он стал одним из пионеров эволюционной эмбриологии.

Указав на эволюционную роль гетерохроний в биологии развития, то есть изменений темпов развития органов, которые способны приводить к существенному преобразованию этих органов, Гольдшмидт предложил весьма перспективную и многообещающую программу исследований, способную раскрыть один из глубинных механизмов детерминации эволюционных процессов.

Реакция на сальтационизм Гольдшмидта в научном сообществе была по большей части резко негативной. Э.Майр назвал «обнадеживающих» уродов Гольдшмидта совершенно безнадежными, поскольку вследствие их несбалансированности они не имеют ни малейшего шанса избежать элиминации стабилизирующим отбором. Многие исследователи указывали на резкое снижение жизнеспособности и приспособленности в результате исследованных генетикой крупных мутаций, а также на невозможность для сильно измененного мутанта нахождения брачного партнера для размножения.

Однако в 70-е годы XX века сальтационистские идеи Гольдшмидта были снова подняты на щит. Открытие в 1961 г. Ф.Жакобом и Ж.Моно регуляторных генов, направляющих работу генов структурных, вызвало к жизни появление в 1971 г. гипотезы Р.Бриттена и Э.Дэвидсона, согласно которой мутации структурных генов способны лишь вызывать микроэволюционные изменения, макроэволюционные же преобразования совершаются мутациями регуляторных генов.

Когда же практически одновременно с 1971 г. стала разворачиваться сенсация вокруг теории прерывистого равновесия, инициатива в критике и претензиях на доминирующую роль в теории эволюции перешла к сторонникам сальтационизма, явно не склонных отказываться от представлений о редком успехе обнадеживающих уродов как наиболее вероятном источнике процессов макроэволюции.

Когда в 1975 г. было установлено поразительное сходство белков человека и шимпанзе при колоссальном различии этих живых существ по морфологическим и поведенческим признакам, это тоже было истолковано в духе сальтационизма, в пользу теории «удачливых уродов».

На этот раз «удачливым уродом» был объявлен человек, который якобы произошел от обезьяноподобных предков путем мутационного скачка, сильно изменившего регуляторные гены, но не затронувшего структурные, вследствие чего эти последние продолжают фабриковать белки, аналогичные тем, которыми обладает наша ближайшая родственница в животном мире – шимпанзе.

На самом деле данное открытие со всей наглядностью демонстрирует крах геноцентризма как в его сальтационистской, так и в градуалистической формах. Если бы прогрессом человека руководили мутации генов, он и до сего дня оставался бы обезьяной.

«Успехи молекулярной биологии последнего десятилетия, – констатирует В.Назаров, – нацело опровергли прежнее представление, будто систематические различия организмов связаны с различием генов и белков. Они показали, напротив, что даже самые отдаленные организмы отличаются поразительным сходством гомологичных генов и кодируемых ими белков» (Там же, с.145).

Все это лишь одно из свидетельств того, что регуляция работы генетической системы организма осуществляется работой всего организма через регуляторные гены. Признаки и свойства организмов формируются работой всей генетической системы с учетом обратных связей, поступающих из развивающегося организма. Провал всех попыток найти прямые пути от генов к признакам указывает на полигенную детерминацию всех морфологических различий, как микро-, так и макроэволюционных, в ходе биологической работы целостных организмов.

Абсолютизация барьера Вейсмана, предполагающая абсолютную изолированность генетической системы от влияний и потребностей развивающегося организма – не более чем геноцентрический миф. Эта система изолирована ровно настолько, чтобы процессы, протекающие в фенотипе, не мешали воспроизведению с многообразными вариациями в последующих поколениях основных, жизненно важных свойств и особенностей организмов определенного вида, обусловливающих пригодность организмов к строго определенному способу, характеру и содержанию биологической работы. Такое воспроизведение несовместимо и с крупными мутациями, случайно изменяющими генетические системы.

Поэтому мутации в принципе не могут быть системными, как не могут быть системными ошибки в системах связи любых технических устройств. Такие всеохватные технические ошибки не только не могут породить жизнеспособных организмов, они просто не могут произойти. Генетическая система – лишь технологическое устройство для обеспечения нормальной работы клеток организмов определенного типа, и изменяется она не посредством ошибок, а посредством учета существенных изменений работы этих организмов.

Мутации всегда нарушают координацию работы органов и систем организма. Кажущаяся системность мутационных изменений есть на самом деле нарушенная системность корреляционных связей организма, выработанных в историческом процессе развития вида биологической работой множества поколений. Будучи случайными и ненаправленными, мутации не могут обеспечить новый тип коррелятивных связей внутри организма, потому что этот тип складывается исторически на основе скоординированной работы органов.

Мутации могут участвовать в выработке морфологических структур, но только встраиваясь в общий ход нарабатываемых преобразований, поддержанных и отшлифованных отбором. Все слишком уродливое отметается. Все, что создает конкурентные преимущества в экологической биоэкономике (экономии природы по Дарвину) закрепляется и приносит в конечном счете эволюционную прибыль.

Десять лет спустя после опубликования книги Р.Гольдшмидта, в 1950 г. вышла книга палеонтолога О.Шиндевольфа «Основные вопросы палеонтологии», содержавшая еще один вариант радикально-сальтационистского сценария биологической эволюции. Шиндевольф назвал свою теорию типострофизмом, поскольку в ее основу было положено представление о типострофах – преобразованиях типов организации.

Шиндевольф опирался на теорию системных мутаций Гольдшмидта и поддерживал ее, но стремился развивать сальтационистский подход к эволюции на основе палеонтологии, как бы дополняя генетические разработки Гольдшмидта. В совокупности концепции Гольдшмидта и Шиндевольфа составили своего рода сальтационистский микросинтез, противопоставленный градуалистическому синтезу в рамках СТЭ.

Системным мутациям Гольдшмидта соответствуют комплексные мутации Шиндевольфа, которые приводят к типострофам. Эволюция типов по Шиндевольфу протекает циклично. Каждый цикл развития типа включает три последовательно сменяющие друг друга стадии – типогенез, типостаз и типолиз.

На стадии типогенеза происходит формирование типов посредством перечеканки типовых планов строения комплексными мутациями. Комплексные мутации могут вызываться космическими факторами, в частности, перепадами солнечной радиации и прочих космических излучений. Не найдя источников типогенеза на Земле, Шиндевольф, подобно теоретикам панспермии, вынужден искать их за пределами земной жизни.

Вообще типострофы Шиндевольфа очень напоминают катастрофы и сближают его теорию с направлением теоретизирования, получившим название неокатастрофизма. В результате типострофической перечеканки, согласно теории Шиндевольфа, образуется большое множество различных типов и подтипов организации. Эти типы появляются так быстро, практически мгновенно, что ни о каком отборе не может быть и речи.

Перечеканка типов происходит на ранних стадиях онтогенеза, и чем раньше она наступает, тем большим является качественное отличие новой структуры от исходного типа и тем дальше возникший таким образом тип удаляется от систематической группы родительского типа. Типострофы совершаются в одном поколении. Значительную известность в связи с этим получил афоризм Шиндевольфа: «первая птица вылетела из яйца рептилии». Вера в мутации и совершаемые ими превращения фактически принимают у Шиндевольфа характер веры в чудо.

После чудесного превращения посредством типострофы типогенез переходит в фазу типостаза, стабильного существования типов. В этой фазе типы, возникшие путем перечеканки, образуют параллельно репродуцирующиеся филогенетические «стволы». От этих стволов отходят многочисленные «ветви». Для стадии типостаза Шиндевольф признает и определенное участие отбора, который «пришлифовывает» типы к условиям среды.

Сначала, таким образом, в готовом виде возникают типы, а затем они начинают разветвляться, образовывать виды и приспосабливаться к окружающей среде.

Наконец, по мере дальнейшей специализации типы и произошедшие от них виды переходят в стадию типолиза, сопровождающуюся переразвитием органов и структур организмов. В результате типолиза нарушается сбалансированность организации, что приводит к вымиранию видов. Причем независимо от изменений среды. Несмотря на неизбежность регресса и вымирания типов на стадии типолиза, Шиндевольф видит источник прогресса в появлении множества новых типов на стадии типогенеза.

Среди сальтационистских доктрин совершенно особняком стоит теория французского зоолога А.Ванделя, которая включала ряд антигеноцентрических и антимутационистских положений и потому была объявлена «пережитком ламаркизма».

Вандель разделял идею Гольдшмидта и других сальтационистов о том, что крупные эволюционные изменения происходят в результате сдвигов онтогенеза на ранних стадиях эмбрионального развития. Он разделял также идею Шиндевольфа, согласно которой крупные эволюционные изменения происходят скачкообразно, после чего наступает стадия медленного, постепенного развития или даже полной его остановки – стазиса.

Он полагал, что только такой сценарий эволюции совместим с состоянием современной палеонтологии, которая со времен Дарвина значительно продвинулась вперед и сделала весьма сомнительными объяснения разрывов в палеонтологической летописи ее принципиальной неполнотой. Тезис о реальном отсутствии межвидовых переходных форм, защищаемый Ванделем, как и большинством сальтационистов, имеет под собой вполне здравое основание.

Палеонтологическая летопись, конечно же, неполна, и Дарвин был совершенно прав, когда указывал на факт ее неполноты для объяснения отсутствия в ископаемых остатках непрерывной последовательности эволюционных изменений.

Но она не настолько неполна, чтобы не сохранить хотя бы некоторых примеров ярко выраженных переходных форм и градуалистических изменений. Радикальный градуализм так же несостоятелен, как и радикальный сальтационизм.

Переходные формы безусловно существуют и постоянно отражаются в палеонтологической летописи, но сами переходы осуществляются в виде эволюционных скачков. Другое дело, что эти скачки по природе своей несальтационны, потому что они немутационны и негеноцентричны.

Кистеперые рыбы представляют собой переходное звено от рыб к земноводным, земноводные – переходное звено к рептилиям, рептилии – к птицам и млекопитающим. Множество переходных звеньев ведет от обезьяноподобных предков к человеку. Но все эти переходы представляют собой множество разнообразных скачков, и качественное своеобразие этих скачков невозможно объяснить мутациями. Ибо результаты мутаций лишь тогда поддерживаются отбором, когда они открывают преимущества для биологической работы организмов, что случается очень и очень редко именно в силу случайного, уродующего, нескоординированного характера мутаций.

Мутации по природе своей бессистемны, поскольку они представляют собой нарушения скоординированной работы генетического аппарата и приводят к соответствующим нарушениям хода онтогенеза. И чем крупнее мутация, тем сильнее она нарушает способность к биологической работе для скоординированного развития организма. Разбалансировать ход онтогенеза можно самыми ничтожными изменениями. Но для создания нового необходим направленный процесс, связанный с изменениями способов биологической работы и поддержанный отбором.

Несмотря на свою приверженность сальтационизму, именно Вандель высказал ряд веских аргументов против безраздельного господства мутационизма и геноцентризма в теории эволюции. Будучи зоологом-натуралистом, Вандель с большим подозрением относился к мутациям, индуцированным в экспериментальных целях различного рода жесткими излучениями и химическими мутагенами. Он считал, что подобные эксперименты пригодны для изучения патологических состояний, но не естественного хода эволюции.

Он даже выступал против хромосомной теории наследственности, полагая, что поскольку хромосомы неразрывно связаны с цитоплазмой клеток, процессы наследования не могут быть адекватно воспроизведены в теоретических представлениях без учета этой связи и влияния на наследственность и изменчивость организмов внехромосомных клеточных структур.

В своих поздних работах Вандель приходит к обоснованию теоретического положения, которое по праву может быть названо законом Ванделя. Этот закон гласит: по мере прогресса жизни роль генов в индивидуальном развитии организмов и в эволюции видов снижается, а роль регуляторных процессов соматических структур организмов повышается.

«Вандель, – полагает В.Назаров, – оказался безусловно правым в своем выводе о последовательном падении роли генов в ходе макрофилогенетической истории… Согласно Ванделю, в ходе эволюции от низших форм жизни к высшим действие генетических факторов на конституцию и свойства организма все более опосредовалось совокупностью регуляторных процессов онтогенеза. Дело дошло до того, что у высших животных большая часть генома остается неактивной. Онтогенез как следствие многоклеточности позволил им заменить жесткость генетических процессов более гибкими механизмами, допускающими широкие модификации и регуляции. В качестве посредников генов выступают зоны индукции, а на более поздних этапах филогенеза – также эндокринная система и даже психические факторы» (Там же, с.189).

Термин «эпигенез» (от греч. «эпи» – на, над, сверх, после и «генезис» – происхождение, развитие) был предложен ещё великим английским естествоиспытателем У.Гарвеем в 1651 г. Эпигенетическое учение о зародышевом развитии рассматривает это развитие как осуществление последовательного ряда новообразований. Эпигенез неявно предполагает обратную зависимость работы генетических структур формирующихся организмов от работы соматических структур, возникающих в этих организмах. Эпигенетические представления Ванделя сходны не только с сальтационизмом Гольдшмидта, но и со взглядами российского эволюциониста И. Шмальгаузена.

«Весьма напоминают концепцию Шмальгаузена, – отмечает далее В.Назаров, – и представления Ванделя о включении («ассимиляции») мутаций в сложившуюся организацию. Он пишет, что мутация приобретает функциональное или структурное значение лишь в ходе процессов авторегуляции, когда благодаря изменению онтогенетических корреляций весь организм оказывается перестроенным. Только благодаря авторегуляции бесполезное изменение превращается в полезное. На этом, однако, сходство со Шмальгаузеном кончается, ибо в отличие от него Вандель отрицает какую бы то ни было роль в ассимиляции мутаций и отбора» (Там же).

Таким образом, мутации по Ванделю, как и по Шмальгаузену не являются непосредственным источником эволюционных преобразований, они лишь используются в работе регуляторных механизмов и ассимилируются этой работой, обеспечивающей скоординированную перестройку органов и систем.

Близость подхода Ванделя к теории системных мутаций Р.Гольдшмидта – только кажущаяся. От сальтационизма здесь остаются только скачкообразные переходы, из которых изъято именно то, что делает их сальтационными – радикальный мутационизм.

К сожалению, близко подойдя к осознанию эволюционной роли биологической работы организмов, Вандель пришел к отрицанию и исключил из рассмотрения ее взаимодействие с отбором, что не позволило ему в полной мере осмыслить ограниченность и тупиковость сальтационистских подходов к объяснению эволюционных преобразований.

Отмечая важную роль работы регуляционных механизмов в эволюции, Вандель совершенно закономерно приходил к включению в число ведущих факторов эволюции нервной системы и психики. За это критики его теории причислили его к психоламаркистам, идеалистам и финалистам.

Тот же В.Назаров, известный своими независимыми суждениями и широким кругозором, так оценивает этот аспект представлений Ванделя об атрибутах авторегуляции, связанных с функционированием форм психосоматического отражения внешних воздействий и внутренних состояний организмов:

«На роль критериев прогрессивной эволюции данные атрибуты, безусловно, подходят, но допущение их в качестве фактора означает выдавать продукт эволюции за ее причину и вставать на позицию идеализма. Но именно так трактует авторегуляцию Вандель» (Там же).

Отрицание эволюционной роли отбора и приверженность сальтационизму не позволили Ванделю, несмотря на целый ряд замечательных прозрений, проследить закономерный ход эволюционных процессов и выявить источники этих закономерностей. Ограничивая сальтационизм процессами саморегуляции, он в то же время полагает его безграничным как следствие саморегуляции.

В результате он приходит к парадоксальному противопоставлению видообразования и эволюции. Он связывает эволюцию с типогенезом, периодом формирования и расцвета новой организации, а видообразование – с деградацией и крахом этой организации. Он рассматривает виды как своего рода отходы эволюционного процесса, причем предполагает фатальную неизбежность регресса и вымирания всякого вида, как только прекращается повышение уровня «психизма».

Понятно, что подобные категоричные выводы шли вразрез практически со всеми взглядами эволюционистов и не могли вызвать одобрения ни у последователей СТЭ, ни у сторонников сальтационистских подходов. Соответственно и рациональные зерна теории Ванделя не упали на добрую почву и не проросли.

В середине XX века одну из наиболее обоснованных и перспективных концепций сальтационизма выдвинул бельгийский эмбриолог и специалист по биологии развития Альбер Дальк. В 1949 г. он пришел к выводу, разделяемому им с Р.Гольдшмидтом, о том, что ключ к пониманию источников крупных эволюционных преобразований может дать только эмбриология.

Дальк явно не верил, что крупные мутации, образующие уродов, могут быть теми скачками, которые моментально формируют новые виды и обеспечивают таким образом эволюционные преобразования любой степени сложности. Он считал, что крупные преобразования строения могут происходить только в зародышах в силу присущей им пластичности, да и то изменяя лишь незначительно ход онтогенеза, тогда как для взрослых организмов это был бы путь не к эволюции, а к катастрофе.

Для разграничения крупных эмбриональных изменений от крупных генетических мутаций Дальк выдвинул понятие онтомутаций, т. е. изменений в онтогенезе. На основе своего опыта исследования зародышей на разных стадиях онтогенеза, Дальк пришел к выводу, что основные особенности строения организмов и онтомутации этих строений определяются ещё в прогенезе, даже до оплодотворения яйцеклеток.

Он также полагал, что тонкая организация яйца оказывает детерминирующее воздействие на ход развития зародышей, причем на ранних стадиях этого развития цитоплазматические структуры имеют для него не меньшее значение, чем ядерные. Это означало, что геном не управляет процессами онтогенеза, а лишь обеспечивает его необходимыми ресурсами.

В целом сальтационизм можно охарактеризовать как супергеноцентризм. Антигеноцентрические пассажи А.Далька и А.Ванделя, хотя они и заходят слишком далеко даже до отрицания ведущей роли ядерной ДНК на ранних стадиях эмбриогенеза, все же сопровождаются признанием такой роли за цитоплазматической ДНК и тем же безудержным мутационизмом, что и у Р.Гольдшмидта, только в иной, эмбриоцентрической форме.

Геноцентризм доводится сальтационистами до логического конца, предстает в крайне утрированном виде. В сальтационистских теориях гены могут творить в эволюции революционные чудеса, очень напоминающие те, которые в коммунистических доктринах приписывались социальным революциям. Они могут мгновенно создавать не только новые виды, но и новые систематические группы, новые морфологические типы, могут обходиться без отбора, борьбы за существование и биологической работы организмов, создавать скачки в развитии без накопления эволюционных предпосылок и т. д.

Как бы ни назывались мутации, на которых строятся сальтационистские представления, эти представления всегда связаны с поиском обоснования возможностей возникновения именно системных мутаций, то есть не таких, с которыми имеет дело генетика и которые нарушают и подрывают системы жизнеобеспечения организмов, а каких-то иных, сконструированных умозрительным путем и в живой природе не встречающихся.

Отсюда чаще всего следует заключение, что раз таких мутаций нет сейчас, значит, они возникали постоянно в предшествующие эпохи истории жизни, и именно они породили то многообразие жизни, которое мы знаем сегодня по натуралистическим и палеонтологическим исследованиям.

«Для многих, если не для большинства сальтационистов, – пишет по этому поводу В.Назаров, – стало характерным представление о затухании или полном прекращении макроэволюции в современную эпоху. Соответственно, и различного рода макромутации трактовались ими как фактор эволюции давно минувших геологических эпох» (Назаров В.И. Эволюция не по Дарвину: Смена эволюционной модели – М.: Изд-во ЛКИ, 2007 – 520с., с. 245).

Крупные макроэволюционные события действительно происходят при крупных трансформациях биосферы, связанных с изменениями климата и фундаментальными преобразованиями экосистем. Это очень длительные процессы, по отношению к которым современное состояние биосферы представляет нам лишь их моментальный снимок. Это состояние характеризуется относительной стабильностью, узостью амплитуды колебаний параметров глобальной среды.

Соответственно мы не наблюдаем резко трансформирующихся видов, которых мы называем трансформерами, и в этом с сальтационистами можно согласиться. Но это не означает, что эволюция жизни на Земле прекратилась. Сложившиеся на планете обстоятельства не требуют сейчас от наличествующих видов резкого изменения характера, содержания и способов биологической работы, поэтому и отбор принял по преимуществу стабилизирующий характер.

Кроме того, человеческая цивилизация сильно потеснила растительный и животный мир, заставив его приспосабливаться к ней путями, близкими к паразитизму и соответствующему упрощению, а не прогрессивному развитию биологической работы.

Дальнейшее прогрессивное развитие живой природы возможно только в коэволюции с человеком, в соответствии с интенсификацией его усилий по преобразованию самого себя и дальнейшему усовершенствованию природы.

Как отмечает В.Назаров, Р.Гольдшмидт, А.Дальк и многие другие сальтационисты неоднократно заявляли, «что эпоха направленных макромутаций и типогенеза давно миновала и наблюдаемый мутационный процесс красноречиво свидетельствует об истощении энергии эволюции» (Там же, с. 250).

Если сводить макроэволюционный процесс к макромутациям, можно действительно прийти к выводу, что «энергия эволюции» сосредоточилась на человеке и после этого титанического усилия иссякла. Но этот вывод, подводящий к креационизму, свидетельствует лишь о бессилии и иссякании энергии крайнего мутационизма. Человечество эволюционирует, и природа будет эволюционировать совместно с ним.

Сальтационизму в теории эволюции постоянно противостоял градуализм, сторонники которого от Ламарка и Дарвина до СТЭ отстаивали постепенность, непрерывность, континуальность эволюционно значимых изменений.

«Дарвиновский градуализм, – отмечает Н.Воронцов, с самого своего создания тесно связан с континуальностью его представлений о недискретном характере различий между «разновидностями» и видами… Элементы представлений о неравномерности темпов эволюции можно найти у Дарвина» (Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии – М.: Издат. отдел УНЦ, ДО МГУ, 1999 – 640с., с. 547).

СТЭ, как показывает Воронцов, с самого своего создания содержала в себе внутреннее противоречие. С одной стороны, она утверждала «концепцию реальности, дискретности вида», а с другой – «считала процесс видообразования градуалистическим, континуальным во времени», культивировала «представление об эволюции как смене генных частот» (Там же, с. 548–549). И лишь под давлением критики со стороны пунктуалистов некоторые представители СТЭ вынуждены были согласиться, что такое представление об эволюции неудачно и «что нельзя сводить макроэволюцию к смене генных частот» (Там же, с. 549).

Негативное отношение к сальтационизму у российских ученых объясняется ещё и тем, что, как отмечает Воронцов, с. 1950 г. сальтационистские взгляды о «порождении видов» стал пропагандировать палач российской науки Трофим Лысенко (Там же, с. 549–550).

Ключевым в дискуссиях градуалистов и пунктуалистов стал вопрос о роли хромосомных перестроек (Там же, ч. 556). Однако в последнее время было обнаружено несколько механизмов быстрого изменения геномов – дупликация генов и их групп, мобильные диспергированные гены, горизонтальный перенос и т. д.

Представления о «системных» мутациях базируются прежде всего на неверной интерпретации экспериментальных данных, полученных при генетическом уродовании животных индуцированными мутациями под действием радиационных и химических мутагенов. Полученные таким образом мутанты демонстрируют, фактически, эволюционные тупики, а не эволюционно значимые инновации. Наблюдателям таких явлений лишь кажется, что они присутствуют при возникновении переходов, моделирующих эволюционные преобразования.

Очень верно пишет по этому поводу А.С.Северцов:

«При интерпретации отдельных мутаций или нарушений формообразования как механизма сальтационного возникновения надвидовых таксонов обычно не обращают внимание на то, что измененные признаки не являются эволюционно новыми. В качестве таксономически значимых они интерпретируются только по аналогии с признаками уже существовавших систематических групп» (Северцов А.С. направленность эволюции – М.: Изд-во МГУ, 1990 – 272с., с. 75).

В качестве примеров Северцов приводит наиболее эффектные крупные мутации, со времен Т.Моргана служившие основанием для спекулятивных умозрений сальтационистов. Так, мутация, связанная с появлением четырехкрылости у дрозофил, может быть принята за изменение признака отряда двухкрылых, к которому относятся дрозофилы, лишь только потому, что интерпретаторам сальтационистского направления известны четверокрылые насекомые, от которых произошли двухкрылые.

Возникновение лишней пары крыльев в результате воздействия облучением на генетический аппарат – это, конечно, интересное явление. Но оно свидетельствует не о возможности посредством крупной мутации мгновенно перейти животному из одного отряда в другой, а лишь о сохранении в генетических структурах некоторых запасов памяти о морфологическом строении далеких предков. То же самое можно сказать и о других подобных эффектах.

«Удвоение костей голени птиц, – отмечает далее А.С.Северцов, – можно интерпретировать как меняющее признак этого класса только на том основании, что предки птиц – рептилии – имели две берцовые кости. Напротив, мутация дрозофилы aristopedia, несмотря на все ее своеобразие – ножка вместо аристы, не может иметь таксономической интерпретации, так как среди насекомых нет форм с ногами на голове» (Там же)

К этому можно добавить, что появление ног на голове у любого животного не могло бы дать начало новому отряду, классу или любой другой таксономической группе не потому, что подобная мутация представляет собой крайне редкое явление, а потому, что подобная псевдоинновация создала бы серьезные помехи для биологической работы организма, только мешала бы и передвижению, и поглощению пищи, создала бы явные селективные недостатки и была бы оперативно элиминирована отбором.

Итогами крупных мутаций, таким образом, являются или несуразные, нескореллированные с другими частями организма, неработоспособные и бессистемные изменения, или уже эволюционно пройденные этапы развития. «Представления о сальтационном механизме макроэволюции, – подводит итог А.С.Северцов, – основаны на порочном логическом круге. В качестве экспериментального обоснования этих представлений используются искусственно вызванные атавизмы, а не новые адаптации» (Там же).

Сальтационизм нередко опирается на данные тератологии (от греч. «тератос» – урод) – раздела биологической науки, связанного с изучением происхождения и развития разнообразных уродств. Основоположником тератологического сальтационизма был современник Дарвина К. Дюрест, который противопоставил дарвиновской теории отбора учение о ведущей роли уродов в эволюции.

Он полагал, что именно уроды, в силу действия определенных причин приобретающие наследственные отличия от всех остальных особей своего вида, в конечном счете становятся родоначальником новых групп организмов. Натуралистической биологией накоплен значительный фактический материал о проявлениях разнообразных отклонений от нормы в строении организмов, делающих их похожими на организмы других, даже иногда неродственных видов.

«Изучение морфологических уродств, – пишет известный российский биолог-эволюционист и палеонтолог Л.Татаринов, – действительно представляет интерес, поскольку уродства демонстрируют возможность сальтационного и координированного изменения целых систем органов и свидетельствуют о гомологии морфогенетических процессов у родственных организмов, проявляющейся, в частности, в появлении у них сходных уродств» (Татаринов Л.П. Сальтационизм в современных теориях эволюции – В кн.: Дарвинизм: история и современность – Л.: Наука, 1988 – 232с., с. 114).

Гомологичные, то есть сходные признаки возникают у организмов различных видов вследствие сходных мутаций генетического аппарата и вызываемых этими мутациями нарушений биологической работы по формированию органов в процессах раннего индивидуального развития. Мутагенез здесь проявляется, так сказать, в «чистом» виде, и трудно устоять от соблазна свести к нему механизм эволюции.

Все примеры «инновационных» уродств, приводимые Л.Татариновым, давно известны и демонстрируют удивительную способность генетических структур изменять организмы в самых неожиданных направлениях. Но если гены способны так изменять организмы вследствие крупномасштабных ошибок копирования, то тем более они способны трансформировать способы своей деятельности под влиянием изменений биологической работы организмов, поддержанных отбором и осуществляемых значительным числом поколений.

Прямое доказательство этой способности можно увидеть в сходстве приобретенных уродств (морфозов), возникших вследствие травм и обусловленных внешними воздействиями нарушений развития, с уродствами морфогенетического характера, образуемыми мутациями. И те, и другие, то есть морфозы и мутагенные уродства, сходны именно по своей природе, представляя собой реакции развития на нарушения биологической работы организмов.

Привычка строить на нарушениях теорию эволюции – это дурная привычка, приобретенная наукой в XX веке в период мировых войн и побед тоталитарных режимов, нарушивших нормальный ход человеческой жизни. От этой привычки следует избавляться, осознав, что история жизни, ее эволюция направляется не тератологическими, а активно-преобразовательными процессами.

В примерах, приведенных Л.Татариновым, бросается в глаза прежде всего бессмысленность наследуемых уродств с точки зрения возможности применения новообразованных признаков и их корелляций с другими признаками для биологической работы организмов. Так, циклопия (риноцефалия) заключается в слиянии зачатков глаз на ранних стадиях индивидуального развития и образовании одного непарного глаза, занимающего срединное положение над носом.

Одновременно образуется своеобразный хоботок., поддерживаемый выростами лобных костей. Уродства данного типа встречаются у свиней, кошек, коров и других млекопитающих, а также у человека. Миф о циклопах, таким образом, имел некоторую реальную почву. Хитроумный Одиссей выколол у циклопа Полифема единственный глаз, как бы продемонстрировав тем самым потенциальную опасность одноглазия для биологической работы организма. Отсутствие парных глаз делает невозможным бинокулярное зрение и нарушает ориентацию в пространстве, как и возможность обозревать происходящее по обе стороны тела (Там же, с. 114–115).

Другим распространенным уродством является фокомелия – изменение форм конечностей, придающее им сходство с ластами тюленей. Фокомелия была описана еще в XVI веке знаменитым французским медиком Амбруазом Паре. В XX веке вспышка фокомелии получила известность во всем мире в связи с грандиозным скандалом, разразившимся в фармацевтической отрасли.

Оказалось, что лекарственное вещество талидамид – транквилизатор, выпускавшийся для употребления беременными женщинами одной из крупных фармацевтических компаний и разрекламированный как совершенно безвредное средство, вызывает у детей, рожденных этими женщинами, фокомелию.

«Конечно, – полагает Л.Татаринов, – неправильно было бы делать вывод, что у предков тюленей ласты возникли в результате подобного фокомелии сальтационного изменения, однако не исключено, что при формировании этой группы млекопитающих мутации затрагивают те же морфогенетические механизмы, что и талидамид, что и объясняет сходство тератологической фокомелии с ластами, приобретенными в результате длительного эволюционного процесса» (Там же, с. 115).

Если бы предки тюленей не переселились в океан и не гребли из поколения в поколение конечностями, морфогенетические механизмы, обеспечившие происхождение ласт и корреляцию ласт с обтекаемой формой туловища, никогда не проявили бы свое действие и даже не сформировались бы как предпосылка эффективного передвижения в водной среде.

Дети, больные фокомелией, вряд ли могли бы стать чемпионами по плаванию. Ибо уродства не только приводят к ненормальному развитию органов, но и снижают жизнеспособность как у самих мутантов, так и у их потомков.

Сальтационизм, собственно, заключается не в том, что отстаивается скачкообразный характер эволюционных изменений, а в том, что эти изменения якобы возникают сразу, одним скачком, вследствие крупных уродующих мутаций, и имеют чисто геноцентрическое происхождение, минуя сколько-нибудь существенное влияние биологической работы организмов. В этом отношении сальтационизм в биологии аналогичен утопическому революционаризму в философии общества, связанному с представлением о том, что очистительные грозы революций, неизбежно связанные со страданиями и жертвами, могут в одночасье изменить мир, избавить его развитие от пороков и направить ход истории к светлому будущему человечества.

Сальтационистами в сфере объяснения истории и в практике осуществления власти были в России большевики, а во всем мире – участники мирового коммунистического движения. Понятно, что как революционный сальтационизм в объяснении истории, так и радикальный сальтационизм в биологической науке являются формами не эволюционистского, а своеобразного креационистского мировоззрения, так как они предполагают творческую роль катаклизмов и чудотворное, апокалиптическое происхождение новых форм, приписывая чуть ли не сверхъестественные способности факторам, уродующим жизнь.

Совсем по-иному воспроизводятся эволюционные процессы в представлениях о сериях скачкообразных изменений, которые иногда называют «постепенными сальтациями» и рассматривают в качестве явлений, показывающих относительную правоту сальтационизма.

«Путем своего рода постепенных сальтаций, – считает Л.Татаринов, – изменяется в ряду групп животных число метамерных органов, в частности, число позвонков в различных отделах тела позвоночных. Число шейных позвонков у различных птиц варьируется, например, от 11 до 23–25, а у ленивцев среди млекопитающих – от 6 до 9. У всех прочих млекопитающих число шейных позвонков постоянно, их семь. У змеевидных ящериц и змей происходит резкое увеличение числа туловищных позвонков» (Там же, с. 111).

Понятно, что подобное умножение числа позвонков происходит в соответствии с характером и содержанием биологической работы, выполняемой теми или иными позвоночными в процессах передвижения и принятия определенных положений тела. Любые уродства, мешающие правильному осуществлению биологической работы, оперативно устраняются стабилизирующим отбором. Мутанты не участвуют в размножении и воспроизведении изуродовавших их мутаций в последующих поколениях, если только повышенной интенсивностью производимой ими работы не скомпенсируют недостатки своего строения.

Удвоение или даже умножение отдельных элементов строения или даже целых органов – довольно частое явление в эволюции, и вполне логично предположить, что оно происходит посредством серии генетических преобразований, которые можно называть и последовательными сальтациями. Сама эта последовательность, безусловно, определяется характером и содержанием работы организмов, поддержанной и усиливаемой отбором.

Л.Татаринов приводит множество примеров таких скачкообразных преобразований. Сюда относятся наряду с умножением позвонков появление дополнительных жаберных дуг у червяг и многожаберных акул, дополнительных плавников у некоторых рыб, дополнительных рогов у рогатых динозавров, некоторых ископаемых полорогих оленей и антилоп, дополнительных конечностей у амфибий, дополнительных зубов у многих видов животных, дополнительной пары крыльев на месте жужжалец у современных дрозофил, дополнительных, сверх пяти обычных пальцев на руках или ногах человека и т. д.

Некоторые уродства очень похожи на эволюционные изменения. Но считать уродства источником эволюционных изменений – значит совершать логическую ошибку «подобное вызывается подобным», которая лежит в основе самой разнообразной мифологии – от сугубо религиозной и до паранаучной.

Хотя Л.Татаринов признает в принципе возможность эволюционных изменений сальтационного характера, которые «могут затрагивать как морфологические, так и физиологические и биохимические признаки», он, подводя итог своему анализу, заявляет:

«Мы крайне скептически относимся к идее прямолинейных сальтационистов о том, что таким путем могут возникать новые группы организмов высокого ранга… По-видимому, изменения, носящие характер даже крупных сальтаций, изредка возникают в популяциях в качестве индивидуальных вариаций. В отдельных случаях эти вариации могут использоваться в дальнейшей эволюции» (Там же, с. 121).

В современном сальтационизме значительную популярность приобрела гипотеза о видообразовательной роли так называемых хромосомных перестроек – типа мутаций, которые способны мгновенно обеспечивать сальтационную реорганизацию хромосом. Ряд исследователей выступил с заявлениями, что именно мутации хромосом являются регулятором, позволяющим придать скачкообразным морфологическим изменениям фенотипов системный, сбалансированный характер. За эту идею сразу же ухватились сторонники теории прерывистого равновесия, увидевшие в ней ещё одно подтверждение своей пунктуалистской доктрины.

В том, что видообразовательные трансформации связаны с перестройками хромосомного состава генетического аппарата клеток, нет ни малейшего сомнения. Но это именно последовательные перестройки, а не одномоментные хромосомные нарушения, вызванные мутациями, которые у животных чаще всего приводят к летальному исходу.

При образовании новых видов перестраивается все, в том числе и структурное наполнение, и организация хромосом. Но любое случайное и одномоментное изменение системы хромосом является не регулятором, а разрушителем жизнеобеспечивающей системы организмов.

Действительно системная и сбалансированная перестройка хромосом и генома, генетического аппарата в целом возможна лишь под давлением перестроек соматических структур, происходящих в процессах быстрого и существенного изменения стандартов биологической работы организмов.

Генетические структуры страшно консервативны, поскольку они сильно изолированы от потребностей и влияния соматических структур организмов, а их основное функциональное назначение заключается в максимально точном повторении с разными вариациями, не выходящими за пределы нормы, тех стандартов в формировании соматических структур, которые доказали свою пригодность для биологической работы, обеспечили достаточный уровень приспособления к своей среде и благодаря этому поддерживаются отбором.

Изменить эти стандарты можно только собственными усилиями в борьбе за существование достаточно обширных групп организмов одного вида, фундаментальными и направленными изменениями стандартов биологической работы. Не мутации генетических структур, а инновации в жизни организмов приводят к системным перестройкам всего генетического аппарата и преобразованию видов. Любые другие «перестройки», хромосомные или структурные приводят к потере жизнеспособности.

В конце 60-х – начале 70-х годов с каждым новым шагом в развитии генетики стали появляться все новые гипотезы, авторы которых уже не обращали внимания на то, как эти гипотезы вписываются в СТЭ. Авторитет генетики как эмпирической базы эволюционных гипотез вступил в конкуренцию с авторитетом СТЭ как эталонной теории биологической эволюции и понемногу стал подрывать этот авторитет.

При этом авторы альтернативных гипотез ни на шаг не отходили от геноцентрических и мутационистских представлений: они искали в генетике, а не в целостной системе биологических наук ответов на вопросы о происхождении эволюционных преобразований. И поэтому вся новизна их гипотез ограничивалась догадками о характере тех мутаций, которые якобы обеспечивают такие преобразования.

Так, сразу же после открытия и исследования регуляторных генов появилась гипотеза Р.Бриттена и Э.Дэвидсона о том, что в отличие от микроэволюции, происходящей на основе мутаций структурных генов, макроэволюция базируется на мутациях регуляторных генов, полностью изменяющих весь ход онтогенеза и таким образом способствующих эволюционным преобразованиям сальтационного характера.

Эта красивая и полезная, но малообоснованная идея была тут же подхвачена целым рядом авторов и стала одним из источников при разработке теории прерывистого равновесия. Снова из небытия возник призрак системных мутаций Гольдшмидта.

Но каким же образом крупные мутации, эти стихийные катастрофы регуляторных генетических структур могут обеспечивать регуляцию хода онтогенеза таким образом, чтобы произошло нормальное, отрегулированное, сбалансированное преобразование этого хода? На этот главный вопрос дать обоснованный ответ никто даже не пытался. Это ещё раз показывает, что мутационистские объяснения могут дать науке лишь эффектные соображения на уровне гипотез, но к новому синтезу они не подводят ни на шаг.

Именно поэтому многократно атакованная со всех сторон СТЭ продолжает удерживать сильные позиции в науке и образовании. Она обладает значительным селективным преимуществом по отношению ко всем этим мутационистским догадкам: ведь на ее стороне пусть не совершенный, но широкий синтез, а на стороне тех, кто выдвигает эти гипотезы и получает через их распространение известность в науке – всего лишь буквальное следование последним известиям из генетических лабораторий.

Непредвзятое осмысление фактов, добытых генетикой, показывает, что не мутации, а направленные изменения регуляторных генов, причем всех вместе, а не каких-то мутировавших в отдельности, изменяют ход онтогенеза. Происходить это может только под давлением изменения форм и способов биологической работы целостных организмов, поддержанного и усиленного отбором.

Генетика в принципе не может охватить всей сложности биологической работы организмов в процессе онтогенеза, потому что гены контролируют лишь генетические предпосылки индивидуального развития, а само развитие происходит под действием все более независимых от генетического контроля соматических мобилизационных структур.

В процессе онтогенеза, особенно на его ранних стадиях под действием биологической работы происходит преобразование всех регуляторных механизмов развивающегося организма, в том числе и системы регуляторных генов. Особая роль в онтогенетических перестройках принадлежит железам внутренней секреции. Но и аппарат чувствительности, а у животных нервная система не остаются в стороне, посылая импульсы различным клеточным структурам.

Сходные перестройки происходят и при изменениях биологической работы, приводя тем самым как к мелким, так и к крупным эволюционным преобразованиям. Поэтому скачки в эволюции носят не сальтационистский, не мутационистский характер. Они подготавливаются мобилизационными усилиями миллионов организмов разных поколений, которые стремятся не только выжить, но и улучшить условия своего существования, совершенствуя тем самым мобилизационные структуры своих организмов, в том числе и генетические.

Не премудрый Господь, заложивший якобы в живые организмы постоянное стремление к совершенствованию, как полагал Ламарк, а борьба за существование и биологическая работа, обеспечивающая выживание и удовлетворение потребностей в ресурсах, способствуют усовершенствованию организмов в процессах онтогенеза и подготавливают условия для переходов от грады к граде путем скачкообразных преобразований.

Сальтационизм заложен в фундамент и теории прерывистого равновесия – единственной теоретической конструкции, которая сегодня на равных конкурирует со СТЭ в мировом научном сообществе. Ее сальтационистский пунктуализм (или пунктуалистский сальтационизм) вобрал в себя все многообразие сальтационных гипотез.

Здесь нашли применение и поддержку и системные мутации Р.Гольдшмидта, и типострофические мутации О.Шиндевольфа, и мутации регуляторных генов по Бриттену – Дэвидсону, и любые гипотезы о мутагенной природе преобразований онтогенеза. Мутационизм Г. де Фриза и Т.Моргана остался за бортом только потому, что он соответствует раннему периоду в развитии генетики и не вписывается в ее современное состояние.

Но у всех сальтационистских гипотез есть один общий и неискоренимый недостаток: они непроверяемы и недоказуемы. Зато доказуемы и проверяемы в генетических исследованиях катастрофические последствия любых крупных мутаций, препятствующих нормальному развитию живых организмов.

Крупные мутации неспособны к обеспечению нормального развития организмов, а мелкие, даже накопленные – к обеспечению крупных эволюционных преобразований. Такой закономерный и непредвзятый вывод из достижений современной генетики связан с констатацией того, что эти достижения подготавливают крах мутационизма и основанного на нем сальтационизма, а вовсе не открывают для их обоснования новые пути.

А скачки? Да, скачки в эволюции – закономерное явление, подготавливаемое, как правило, всем ходом последовательного и постепенного развития.

28.2. Синтетическая теория и проблема соотношения микро– и макроэволюции. Темпы эволюции

Исследование макроэволюции сопряжено с еще большими трудностями, чем исследование микроэволюции. Между микро– и макроэволюцией пролегает своеобразная «зона молчания» или «неизвестная земля» – познавательное пространство, характеризующееся крайней ненадежностью, скудностью и недостаточностью фактического материала вследствие принципиальной неполноты палеонтологической летописи.

«Что касается эволюционный изменений на уровне макроэволюции, – пишет по этому поводу В. Грант, – то это явление исторического порядка и, следовательно, недоступные для непосредственного наблюдения. Отсутствие свидетельств очевидцев – затруднение, внутренне присущее любой попытке воспроизвести события прошлого» (Грант В. Эволюционный процесс. Критический обзор эволюционной теории – М.: Мир, 1991 – 488 с., с. 24).

Наиболее четко позицию СТЭ в отношении происхождения макроэволюционных изменений выражает В. Бердников. «Центральным объектом макроэволюции, – пишет он, – является филетическая линия, т. е. цепь видов, связанная отношением «предок-потомок». Процесс ветвления (кладогенез) может преобразовывать одну исходную филетическую линию в филум, т. е. совокупность многих параллельно эволюционирующих линий. В связи с этим генетическая информация каждого вида – это несколько измененная наследственная информация жившего ранее вида – предка» (Бердников В.А. Основные факторы макроэволюции – Новосибирск: Наука, 1990 – 253 с., с. 3).

Обстоятельное исследование проблем макроэволюции в России принадлежит В. Назарову (Назаров В.И. Учение о макроэволюции – М.: Наука, 1991 – 288 с.). Он именно в связи с мощным натиском гипотез макроэволюции видит решение судьбы синтетической теории эволюции и нахождение путей к новому синтезу. Либо СТЭ окажется достаточно гибкой, ассимилирует возникновение новых представлений о макроэволюции, расширится и устоит, либо она будет разрушена и ее место в качестве эталонной займет новая теория – такова альтернатива в развитии теории эволюции жизни.

В первом случае осуществленный СТЭ синтез будет лишь дополнен новыми представлениями, а во втором – понадобится новый синтез, построенный на совершенно новом фундаменте.

Но только ли нерешенность проблем макроэволюции и ее связи с микроэволюцией побуждает исследователей к поиску путей к новому синтезу? Ведь проблем, требующих более адекватного решения в теории эволюции накопилось очень много. Современный кризис эволюционизма требует выработки новых подходов по всем направлениям развития теории эволюции. Как сама СТЭ, так и ее конкуренты неспособны разрешить накопившиеся противоречия и парадоксы на собственной почве этих теорий с их геноцентрической ориентацией и мутационистским ограничением эволюционных механизмов.

В. Назаров выделяет четыре периода в развитии представлений о макроэволюции. Первый период начался с выходом «Происхождения видов» Дарвина, в котором была обоснована идея единства факторов видовой и надвидовой эволюции, развитая Геккелем в его теории филогенеза, но оспоренная неоламаркистами Негели и Копом.

Второй период связан с выдвижением самого понятия макроэволюции в 1927 г. российским биологом Филипченко в связи с утверждением специфичности макроэволюции в свете данных генетики. Внутривидовой уровень эволюции получил название микроэволюции, а надвидовой – макроэволюции (от греч. «макрос» – большой, крупный, длинный).

Третий период В. Назаров связывает с выдвижением в 1940 г. концепции макромутаций Гольдшмидта и концепцией палеонтолога Шиндевальфа о реальности разрывов в палеонтологической летописи. Обе концепции, укрепившие сальтационизм, были отвергнуты большинством научного сообщества. В тот же период палеонтолог Симпсон в 1944 г. осуществил синтез палеонтологии с популяционной генетикой, что привело к утверждению дарвинистского тезиса о единстве и взаимосвязи микро– и макроэволюции.

Четвертый период начался на рубеже 60-х – 70-х годов XX века с выдвижением в 1969 г. гипотезы Бриттена и Дэвидсона о мутациях регуляторных генов как основе специфичности макроэволюционных процессов, а в 1972 г. – с созданием Элдриджем и Гулдом теории прерывистого равновесия (Там же, с. 6).

При выделении этих периодов обращает на себя внимание следующее. Во-первых, все четыре периода характеризовались наличием противоречий в научном мире и разделением научного сообщества по поводу статуса макроэволюции на превалирующую позицию и оппозицию. Во-вторых, первый и третий периоды отличались преобладанием точки зрения тех ученых, которые придерживались мнения о единстве микро– и макроэволюции, о проистекании макроэволюционных процессов из микроэволюционных, а второй и четвертый были связаны с накоплением сомнений по этому поводу и повышением влияния концепций, настаивавших на специфическом характере макроэволюции и качественном различии этих процессов.

В-третьих, точка зрения, согласно которой макроэволюция вытекает из микроэволюции и оба этих процесса находятся в неразрывном единстве, является дарвинистской, а противоположная точка зрения неизбежно приводит к разрыву с дарвинизмом.

Сущность разногласий, разделивших специалистов в оценке взаимоотношений микро– и макроэволюции В. Назаров характеризует следующим образом:

«Как видно из сказанного, их разграничение было вызвано не формальными причинами, связанными, например, с типологией понятий или удобствами изучения, а с реальной спецификой отношений между особями внутри вида и на уровне видов и выше, созданной самой природой. Эта специфика не могла не породить догадок о различии движущих сил в других уровнях эволюции в качественном отношении. В то же время нескрещиваемость видов можно было расценивать как результат предшествующей эволюции, которая, не останавливаясь на уровне вида, идет дальше. Так, естественным путем с самого начала эволюционисты разделились на два лагеря: на тех, кто за качественные различия, и на тех, кто против» (Там же, с. 10–11).

Но дело ведь не только в наличии или отсутствии качественных различий между двумя уровнями эволюции. Главное разногласие заключается в наличии или отсутствии закономерной связи между двумя уровнями. Если правы сторонники различного происхождения микроэволюционных и макроэволюционных преобразований, связи между двумя уровнями нет и быть не может, а переход с уровня микроэволюции на уровень макроэволюции может совершаться не эволюционным, хотя и скачкообразным переходом, подготовленным предшествующей историей развития организмов, а сальтационным перепрыгиванием с уровня на уровень, совершенно случайным и закономерно не обусловленным по существу.

Антиисторизм такой точки зрения очевиден. Он обусловлен крайне радикальным геноцентризмом и мутационизмом, абсолютизацией случайности и по самому своему существу антиэволюционен. Это теория ничем не направленной эволюции, эволюции, совершающейся как попало, эволюции без эволюции. Отрыв макроэволюции от микроэволюции приводит к следствиям, губительным для развития теории эволюции, он приводит к объяснениям, которые ничего не объясняют. Мутациями можно объяснить все, что угодно, поскольку мутации по определению не направлены. Природа объясняется, исходя из ошибок природы. Отбором, в том числе и межвидовым (как в концепции Стенли), если он не связан с биологической работой организмов, тоже можно объяснить все, что угодно. В этом случае стирается разница между утверждениями «так повелел Господь» и «так действовал отбор». От дарвинизма при таком объяснении остается только оперирование понятием отбора, а его творческая роль сводится к оперированию результатами мутагенеза.

Объяснения сторонников обособленного от микроэволюции протекания макроэволюции также не объясняют закономерностей ее хода и полагает единственную закономерность в накоплении всевозможных случайностей. Но тем самым они лишают себя возможности сколько-нибудь вразумительно объяснить закономерности биологического прогресса. Ведь именно на уровне макроэволюции совершаются наиболее крупные эволюционные сдвиги, реализующие поступательный характер, закономерность, историческую обусловленность и необходимость прогрессивного развития жизненных форм, прокладывающую себе путь через массу случайностей, вариаций и отклонений. И именно на уровне макроэволюции со всей очевидностью проявляют себя переходные процессы от более примитивных форм к более прогрессивным.

«Почти все крупные ученые, – констатирует В. Назаров, – независимо от принадлежности к тому или иному лагерю едины в том, что если бы не было макроэволюции, то не было бы эволюции вообще. В этом случае от бактерий произошли бы лишь многочисленные формы бактерий, но никогда не возникли бы ни многоклеточные животные, ни позвоночные, ни сам человек. Здесь дело не только в том, что макроэволюция – это тот уровень, на котором возникают необратимые преобразования. Не менее важны их масштаб и направленность… При самом широком охвате панорамы биологической макроэволюции перед нами предстает проблема всего прогрессивного исторического развития живого от амебы до человека» (Там же, с. 11).

Но о какой же прогрессивной направленности макроэволюции может идти речь, если переход от одной систематической группы к другой, от класса к классу, от отряда к отряду и т. д. происходит совершенно случайно, мутационными скачками, без системно организованной подготовки на уровне микроэволюции? Если бы не существовало закономерной обусловленности макроэволюции, если бы она не подготавливалась и не детерминировалась на уровне микроэволюции биологической работой, отбором и борьбой за существование, эволюция двигалась бы по замкнутому кругу и никакой существенный прогресс был бы недостижим.

Иными словами, если биологическая работа организмов данного вида не произведет эволюционную прибыль, эволюция данного вида в биоэкономике (в экономии природы, по терминологии Дарвина) остается на уровне простого воспроизводства и никогда не перейдет посредством расширенного воспроизводства своей формы к прогрессивным макроэволюционным преобразованиям.

Все геноцентрические, мутационистские теории как микро-, так и макроэволюции, игнорирующие эволюционную роль биологической работы и преобразующее действие мобилизационных структур, являются теориями «ленивой» эволюции. Абсолютизируя роль мутаций в эволюции, такие теории вынуждены отстаивать представления, в соответствии с которыми сами организмы не участвуют в выработке эволюционных инноваций, а вместо них это делают случайно ошибающиеся гены.

Соответственно неверно понимается и роль в эволюции естественного отбора, порождая бесконечные шатания от дарвинизма к антидарвинизму и обратно. Отбор работает направленно и обладает творческой силой только во взаимодействии с определенной направленностью биологической работы. Макроэволюция есть сфера крупных эволюционных инноваций, вырабатываемых на уровне микроэволюции усилиями множества организмов в их неустанном поиске более оптимального энергетического самообеспечения.

Поэтому все эволюционные новации являются мобилизационными инновациями, они достигаются посредством «изобретений» организмами новых способов получения и утилизации энергии с использованием преадаптированных к этому органов и систем этих организмов. Эволюция трудолюбива: весь жизненный процесс каждого организма и каждого вида протекает в добывании энергии и преобразовании информации, необходимой для наилучшего ее получения, усвоения, использования, накопления и вновь затрачивания на жизнеобеспечение.

Отрыв макроэволюции от микроэволюции, совершаемый неомакроэволюционистами, должен привести к переосмыслению самих понятий микро– и макроэволюции, к тому, что, как выражается В. Назаров, «видообразование будет изъято из микроэволюции и включено в понятие макроэволюции» (Там же, с. 14). Причем, по мнению Назарова, данных за специфичность видообразования и его принадлежность к макроэволции, больше, чем против, и если эта специфичность будет доказана, придется соответственно изменять понятия (Там же).

Но как она может быть доказана? Чудесами видообразовательного действия макромутаций, которые в одночасье превращают представителей одних видов в другие? Но чудеса потому и есть чудеса, что в них можно верить, но их невозможно доказать. Сальтационисты с начала XX века пытались обосновать свою веру в видообразовательную роль макромутаций, и им мало кто верил. А что же изменилось теперь? Только то, что с открытием регуляторных генов нашлись специалисты, которые выдвинули чересчур смелую гипотезу о том, что видообразование происходит посредством макромутаций уже не структурных, а регуляторных генов.

Но изучение работы регуляторных генов свидетельствует как раз об обратном. Оно прямо заявляет, даже «кричит» о том, что регуляция генетических структур осуществляется под влиянием биологической работы организмов. Но этого никто не слышит, потому что геноцентрическо-мутационистская установка теоретического мышления побуждает исследователей видеть и слышать только то, что происходит непосредственно в генотипах и не обращать внимания на информацию, идущую из мобилизационных структур фенотипов.

Отрыв макроэволюции от микроэволюции – закономерное следствие отрыва генотипов от биологической работы организмов. Изучать влияние информации, поступающей через гормоны, ферменты и более мелкие сигнальные агенты в ядра клеток, конечно, неизмеримо труднее, чем выявлять действие мутаций на фенотипы. Этим и объясняются многочисленные попытки разрубить гордиев узел вместо того, чтобы последовательно и терпеливо его развязывать. Легче представить видообразование как результат крупных мутаций и включить его в макроэволюцию, чем обнаружить тесные связи между трансформациями на микро– и макроуровнях.

В. Назаров констатирует принципиальное отличие макроэволюции от микроэволюции и по характеру объекта исследования. «Переходя к рассмотрению макроэволюции, – замечает он, – специалист сталкивается с иным по сравнению с микроэволюцией объектом изучения. Вместо изменения генетической структуры популяции он имеет теперь дело с преобразованием организации особей и выходит, таким образом, на организменный уровень исследований… Анализ макроэволюционных событий опирается на организмоцентрическую концепцию и типологический подход» (Там же, с. 14, 15).

Но действительно ли мы на уровне макроэволюции возвращаемся к старому доброму организмоцентризму классической биологии и восстанавливаем то вполне логичное отношение к организму как источнику эволюционных преобразований, которое было присуще Дарвину и его соратникам и которое было отвергнуто создателями СТЭ вследствие их перехода на геноцентрические позиции? К сожалению, нет: сальтационисты смотрят на организмы, а видят крупные мутации, совершенно случайно обеспечивающие переход от организмов одного вида к организмам другого, и даже не только другого вида, но и другой надвидовой группы (таксона).

«Действительно, – рассуждает он, – если объяснить макроэволюцию исключительно в терминах селективной аккумуляции генов, а видообразование всецело сводить к смене генных частот, то как быть с морфофизиологической эволюцией, породившей человека с его разумом? Можно ли ее удовлетворительно объяснять успехом генов в популяциях? Конечно, накопление благоприятных генов – необходимое условие макроэволюции. Но следует ли из этого, что оно является достаточным?» (Там же, с. 22).

Опираясь на эти суждения, он делает вывод о том, что «морфологическая эволюция, которая может быть объяснена в своих собственных терминах, включает в себя явления, связанные с чем-то иным, чем просто отбор и накопление генов» (Там же).

Но это «иное» В. Назаров видит опять же в сальтационных сдвигах генетических структур. «Что нужно, – задает он вопрос, – для превращения популяции в новый вид? Какое событие должно произойти, чтобы система популяций прежнего вида смогла «выйти» на новый тип организации, которым характеризуется каждая особь нового вида?».

И отвечает на него: «Элементарная логика показывает, что такой переход может совершаться только скачком, сальтационным превращением одного качественного состояния в другое… Полагают, что сами сальтации вызываются хромосомными перестройками, мутациями супергенов, изменениями последовательностей ДНК, производимыми подвижными генетическими элементами, или даже изменениями единичных генов регуляторной системы, дающими крупный фенотипический эффект, но качественные и количественные стороны этих генетических изменений остаются неизвестными» (Там же, с. 37).

Итак, автор книги повторяет весь арсенал сальтационистских гипотез, за исключением разве что горизонтального переноса генов, который он справедливо считает слишком уж экзотичной гипотезой. При этом он признает, что ни количественные, ни качественные особенности этих генетических изменений науке неизвестны, т. е. неизвестное объясняется через неизвестное и такое объяснение представляется соответствующим «элементарной логике».

Несколькими страницами ранее В. Назаров совершенно справедливо критиковал синтетическую теорию эволюции за прямолинейную экстраполяцию, посредством которой данные об эффективности естественного отбора генетических изменений, не достигшего уровня видообразования, распространяются на видообразовательные процессы и далее на переход от микроэволюции к макроэволюции. Он подчеркнул, что такая экстраполяция ничего не доказывает (Там же, с. 25).

Действительно, такая экстраполяция не является доказательством, поскольку она содержит чисто интеллектуальный, умозрительный «прыжок» от фактов к выводам, которые логически невыводимы из этих фактов. Здесь же автор работы, увлеченный взглядами неомакроэволюционистов, совершает еще больший «прыжок», и при этом считает его соответствующим элементарной логике на том основании, что для перехода от микроэволюционных изменений мелкого масштаба к макроэволюционным изменениям крупного масштаба необходим «большой скачок».

На это следует возразить, что «большие скачки» в их сальтационистском варианте имеют антиэволюционных характер, не опираются на достаточное накопление не только количественных, но и качественных предпосылок, и потому и в природе, и в обществе, как правило, заканчиваются крахом, исчерпывая мобилизационный ресурс хаотически развивающейся системы.

Теория «больших скачков» от микроэволюции сразу на уровень макроэволюции еще менее доказательна, чем геноцентрический градуализм СТЭ. В СТЭ по крайней мере есть постоянно действующий фактор, при всех случайных отклонениях закономерно направляющий эволюционный процесс. Это отбор. Что же касается «больших скачков», то они ничем не направлены, кроме случайного совпадения сочетаний генетических структур, о которых к тому же, как признает В. Назаров, нам ничего не известно.

Сказанное не означает, что видообразование и переход от микро– к макроэволюции обходится без скачков. Но это эволюционные, а не сальтационные скачки, они подготовлены биологической работой многих поколений. На границе между микро– и макроэволюцией пролегает мобилизационная инновация, базирующаяся на обретении популяцией организмов при изменении форм биологической работы нового способа получения и утилизации энергии, получения и преобразования информации.

Модель видообразования, принятая в теории «прерывистого равновесия», которую разделяет, излагает и пропагандирует В. Назаров, предполагает в качестве ведущего фактора эволюции наряду с крупными мутациями репродуктивную изоляцию. Как формулирует это положение В. Назаров, «в новой модели эволюции репродуктивная изоляция первична, ее природа не адаптационная, а стохастическая… микро– и макроэволюция разобщены – изменчивость в популяциях не ведет к видообразованию» (Там же, с. 39).

Тезис этот – откровенно антидарвинистский. И хотя ряд крупных специалистов, как отмечает Назаров, пытается убедить, что в прерывистой модели нельзя видеть альтернативу дарвинизму, не видеть этого может разве что незрячий исследователь. Из этого тезиса следует, что отбор, накапливая результаты биологической работы живых организмов, неспособен в конечном счете привести к образованию новых видов.

Предложение отправить в отставку дарвинизм и заменить его признанием видообразующей ролью крупных мутаций уже звучало в начале XX века и завело теорию эволюции в тупик, вызвало тяжелый кризис эволюционизма. То же произошло и в начале XXI века. Все это свидетельствует лишь о том, что легких путей исчерпывающего объяснения эволюции не существует, что теории «ленивой» эволюции, игнорирующие биологическую работу организмов и основанные на случайностях мутагенеза, на сиюминутных, модных течениях в генетике, могут претендовать лишь на иллюзорную альтернативу развивающемуся дарвинизму.

Ибо отрицать направляющую роль отбора – значит представлять эволюцию не только «ленивой», бездеятельной, но и «слепой». Изменчивость в популяциях действительно непосредственно не ведет к видообразованию. Однако она при изменении форм и способов биологической работы организмов подводит к видообразованию, подготавливает его, создает для него количественные и качественные предпосылки. Сторонники теории прерывистого равновесия вполне правы в том, что для запуска видообразовательного процесса необходимо преодоление некоего рубежа. Но это преодоление не может быть осуществлено простым «перескоком» через морфологические границы посредством крупных мутаций. Мутанты могут порождать только мутантов, а генетические уроды – только уродов. Крупномасштабные морфофизиологические изменения не могут быть получены случайно, они могут быть только выработаны на основе столь же крупномасштабных изменений в биологической работе организмов с использованием преадаптивного состояния органов.

Прерывистость, скачкообразность процесса видообразования может возникать с переходом преобразующихся популяций в особое состояние, которое мы называем трансформенным. Оно характеризуется снижением давления нормы, резким повышением амплитуды полиморфизма и зависимости хода онтогенеза от обстоятельств развития организма.

«Новый вид, как теперь считается, – замечает В. Назаров, – возникает либо сразу, либо в течение очень короткого геологического времени» (Там же, с. 37). Действительно, трансформерные состояния организмов должны быть весьма кратковременны, а консерверные, консервативные состояния видов, как правило, весьма продолжительны. В признании этого факта мы видим заслугу теории прерывистого равновесия.

Но консерверы не застывают в абсолютно неизменном состоянии, идентичность их поколений – только видимость, кажимость. Они медленно и незаметно эволюционируют, применяя свою биологическую работу к изменению жизненных обстоятельств. Стазис – понятие относительное. Ни в коем случае нельзя отрицать значение в эволюции постепенных градуальных изменений, как и того, что они могут приводить к дивергенции видов и видообразованию.

Но видообразование, возникшее консерверным, градуальным путем, надо думать, недалеко разводит виды и не достигает уровня макроэволюционных преобразований. Это, кстати, один из весомых аргументов в пользу того, что видообразование нельзя отрывать от микроэволюции и переводить всецело в сферу макроэволюции, как предлагают сторонники теории прерывистого равновесия и в их числе В. Назаров.

«Один из веских доводов за разобщенность микро– и макроэволюции, – считает В. Назаров, – зависимость их темпов от разных причин, подмеченная многими специалистами. Вспомним основополагающую работу Симпсона (1948). В ней ясно показано, что ни одна из причин, обычно определяющих темп микроэволюции, на скоростях макроэволюции не сказывается. Можно привести показательный пример. Род дрозофилы, появившийся в эоцене, хотя и представленный многочисленными видами (с вымершими – более двух тысяч), несмотря на быструю смену генераций и высокую насыщенность популяций мутациями, так и не дал нового рода, тогда как у хоботных, размножающихся на несколько порядков медленнее и едва ли столь насыщенных мутациями, за то же геологическое время сменилось несколько родов. Следовательно, макроэволюция у хоботных проходила в несколько раз быстрее, чем у дрозофил» (Назаров В.И. Эволюция не по Дарвину: Смена эволюционной модели – М.: Изд-во ЛКИ, 2007 – 520 с., с. 381–382).

Это довод против геноцентризма и мутационизма в теории эволюции вообще, а не в пользу разобщенности микро– и макроэволюции или сальтационного образования родов. Разница в скорости образования родов проистекает из различий в уровне организации мобилизационных структур организмов и проводимой ими биологической работы.

Отстаивая единство механизмов микро– и макроэволюции, Э. Колчинский в то же время считает, что такое единство «отнюдь не равнозначно прямой экстраполяции знаний о процессах в современных популяциях на события прошлого» (Колчинский Э.И. Неокатастрофизм и селекционизм: Вечная дилемма или возможность синтеза – СПб.: Наука, 2002 – 554 с., с. 343).

Он критикует с этих позиций точку зрения Н. Тимофеева-Ресовского, согласно которой «в принципе невозможно провести какую-либо грань между постепенной внутривидовой дифференциацией и ее макроэволюционными последствиями, так как аккумуляция в течение долгого времени направленных изменений в частоте генов способна привести к образованию таксонов любого ранга» (Там же, с. 338).

Колчинский характеризует такую точку зрения как крайний редукционизм. В качестве альтернативы он приводит мнение Б. Шаффера, согласно которому «переход от преобразований микроэволюционного уровня к макроэволюционным изменениям связан с возникновением каких-то адаптаций широкого значения» (Там же, с. 341).

Для поддержки постулата СТЭ о единстве микро– и макроэволюции Э. Колчинский использует принцип актуализации. В пользу этого принципа, по его мнению, свидетельствует исторический опыт, подтверждающий необходимость применения знаний о современных эволюционных процессах постепенного преобразования эволюционирующих систем для объяснения процессов далекого прошлого. Как отмечал Ф. Добжанский, мы можем непосредственно изучать только микроэволюцию (Там же, с. 344).

Как подчеркивает Э. Колчинский, применение постулата о единстве микро– и макроэволюции и принципа актуализма в отношении макроэволюции «отнюдь не означает отрицания возможности резких и внезапных крупных новообразований» (Там же, с. 344). Однако принцип актуализма к ним вряд ли применим. Догматический актуализм может нарушать историзм в представлениях об эволюции. В этом отношении в какой-то мере был прав О. Шиндевольф, утверждающий, что палеонтология как историческая наука способна вскрывать изменения хода эволюции по сравнению с современным состоянием видов, а генетика из-за вневременного характера изучаемых его процессов должна играть при этом подчиненную роль (См.: Там же, с. 399).

Несостоятельность любой геноцентрической теории очевидна, исходя из фактов истории жизни, ясно показывающих возрастание темпов эволюции по мере усложнения организации. Если бы геноцентрические и мутационистские теории хотя бы в какой-то мере соответствовали действительности, темпы эволюции возрастали бы прямо пропорционально скорости мутирования и смены поколений. Но они возрастают обратно пропорционально скорости мутирования и прямо пропорционально сложности биологической работы, выполняемой видами в процессах жизнедеятельности.

Многие исследователи связывают резкие ускорения темпов эволюции и сопровождающие их крупные прогрессивные изменения морфологической организации видов (ароморфозы) исключительно с резкими и необратимыми изменениями среды. Так, согласно концепции российского биолога Е. Лукина «эволюционные перестройки возможны лишь в результате длительно воздействующих изменений внешней среды, выходящих за пределы ее» (Лукин Е.И. Неравномерность темпов органической эволюции – В кн.: Философские проблемы эволюционной теории – М., 1971, ч.2, с.36).

Соответственно Лукин предполагает существование неких четко выделенных в истории жизни «периодов орогенеза», в которые прогрессивное видообразование происходит особенно интенсивно. «Резкие изменения внешней среды, – отмечают также Ю. Ефимов, А. Мозелов и В. Стрельченко, – ведут к нарушению равновесия в биоценозах, их распаду, резкому усилению активности отбора и ускорению эволюции» (Ефимов Ю.И., Мозелев А.П., Стрельченко В.И. Современный дарвинизм и диалектика познания жизни – Л.: Наука, 1983 – 303 с., с. 74). Однако, возражая Лукину, они указывают на то, что «в данный момент нет доказательств четкого соответствия периодов резких изменений физико-географический условий с возникновением и развитием ароморфозов» (Там же).

«Более того, – считают они, – есть другой факт, позволяющий не согласиться с данной гипотезой, – изменение среды обитания не может быть причиной ароморфозов, потому что разные филетические линии, находясь в одинаковых условиях существования, эволюционируют с разной скоростью, а ароморфозы возникают лишь в немногих из них» (Там же). Понятно, что лишь различия в интенсивности биологической работы могут определить различия в скоростях эволюции этих линий.

Проблема определения темпов эволюции была и остается дискуссионной, поскольку даже приблизительное ее решение, будучи весьма полезным для теории эволюции, не может опереться пока на сколько-нибудь прочные критерии и достаточно обоснованную методологию.

«Измерение скоростей эволюции, – пишет В. Грант, – сопряжено со многими техническими и практическими трудностями. Скорость эволюции – это количество эволюционного изменения за единицу времени. Первый возникающий при этом вопрос касается масштаба времени, которого следует придерживаться. Следует ли использовать геологическое время (т. е. промежутки в миллионы лет) или биологическое время (т. е. число поколений)?… Второй вопрос касается типа эволюционных изменений, которые предполагается изучать и измерять… Третий вопрос состоит в том, чтобы найти такую меру для морфологического изменения, которая позволяла бы сравнивать скорости эволюции» (Грант В. Эволюция организмов – М.: Мир, 1980 – 407 с., с. 268).

Все эти вопросы не находят убедительных ответов, но сами дискуссии по столь важной проблеме чрезвычайно полезны для науки. Дальше всех в изучении данной проблемы продвинулся в середине XX века Дж. Симпсон. Он же предложил в качестве единицы измерения скорости эволюции использовать число новых родов, возникающих в палеонтологической летописи за миллион лет. При этом он признает данную меру хотя и практически полезной, но заведомо несовершенной.

Именно в работах Симпсона было убедительно показано, что высокоразвитые организмы эволюционируют с более высокой скоростью, чем примитивные с их высоким темпом размножения, смены поколений и мутагенных изменений. Это обстоятельство со всей убедительностью свидетельствует о том, что мутагенные изменения являются не источником, а скорее тормозом прогресса как в микро-, так и в макроэволюции.

28.3. Синтетическая теория эволюции и теории нейтральности

На рубеже 1960-х – 1970-х годов развитие молекулярной генетики начинает приходить в противоречие с устоями СТЭ и прежде всего – с представлением о способности отбора «творить» из последствий мутагенеза любые эволюционные преобразования. В 1968 г. японский генетик Мотоо Кимура выдвинул гипотезу, согласно которой «в основе эволюционных изменений на молекулярном уровне, т. е. изменений самого генетического материала, лежит не дарвиновский естественный отбор, а случайная фиксация нейтральных или почти нейтральных мутаций» (Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности – М.: Мир, 1985 – 394 с., с. 7).

По мере своего развития эта гипотеза переросла в так называемую теорию нейтральности, вызвавшую первую громкую дискуссию по поводу способности СТЭ объяснить всю совокупность фактов, добываемых генетическими исследованиями.

Теория нейтральности базировалась на двух основных источниках. Первый из них – стохастический подход к популяционной генетике, созданный усилиями основоположников СТЭ Р. Фишера, С. Райта и Дж. Холдейна. Прежде всего, Кимура разошелся с Дж. Холдейном в подсчете скорости аминокислотных замещений при выработке белков млекопитающих. Расхождение было огромно – в несколько сотен раз, и оно коренным образом изменяло всю картину протекания эволюционных процессов, основанную на селективной направленности мелких мутационных изменений. При такой высокой скорости замен нуклеотидов все статистические расчеты, на которых основывалась СТЭ, в том числе и модель Р. Фишера, предполагавшая селективные преимущества мутантных замен, скрытых в гетерозиготном состоянии, оказывались несостоятельными.

Оставалось предположить, что за редкими исключениями огромное большинство нуклеотидных замен являются селективно нейтральными и не поддерживаются отбором, а сохраняются в популяциях совершенно случайно, под действием дрейфа генов, мутационного давления и неизбирательной элиминации. Именно такое предположение и выдвинул первоначально М. Кимура, а затем стал развивать на его основе теорию нейтральности, согласно которой отбор бездействует на молекулярно-генетическом уровне.

По существу, теория нейтральности наносила сильнейший удар по геноцентризму во всех его многообразных проявлениях, хотя сам Кимура истолковывал ее опять же с чисто геноцентрических позиций. Причем геноцентризм Кимуры гораздо радикальнее того, что принят в СТЭ.

Кимура характеризует модель Холдейна, принятую в СТЭ, как детерминистскую и видит ее основной недостаток в том, что в ней не учитывается влияние случайной выборки гамет в популяциях с ограниченной численностью особей (Там же, с. 42). Сам он предлагает ей на смену совершенно индетерминистскую модель, в которой молекулярные структуры ДНК находятся в хаотическом движении, как если бы они действовали не в живых организмах, обусловливая наследственные изменения, а в химических растворах, не имеющих к жизни никакого отношения.

Модель Кимуры базируется на чисто статистических выкладках с применением созданного им самим математического аппарата. Отношение этой модели к реальности весьма ненадежно.

Теория нейтральности пытается найти опору и в самых различных сферах молекулярной генетики. «Второй источник, – пишет Кимура, – это молекулярная генетика, благодаря которой произошел настоящий переворот в наших представлениях о наследственной организации живого и роль которой до сих пор остается скромной. В частности, именно молекулярной генетике мы обязаны тем, что можем изучать эволюцию на уровне ДНК, о чем два десятилетия назад нельзя было даже мечтать» (Там же).

В книге, изданной в 1982 г. (рус. перевод 1985 г. изд. – см. там же) Кимура подвел итог многолетним дискуссиям между «нейтралистами» и «селекционистами», добавил целый ряд новых аргументов в пользу своей теории нейтральности, почерпнутых из дальнейшего развития молекулярной генетики, и попытался систематизировать результаты нейтралистского подхода к эволюции.

Он жестко разграничивает молекулярную эволюцию и эволюцию фенотипов. Изучение эволюции фенотипов он считает традиционным и архаическим, поскольку согласно его крайне геноцентрическим воззрениям, живые организмы, обладающие фенотипами, сами по себе могут испытывать лишь ограниченные эволюционные изменения морфофизиологического характера. Это, по его мнению, поверхностный уровень изучения эволюции, ограниченный исследованием лишь внешних признаков. На этом уровне исследовать эволюцию приходилось тогда, когда не было средств для изучения молекулярных механизмов эволюции, которые могут быть выявлены молекулярной генетикой и действуют на глубинном уровне эволюционных преобразований.

«Традиционные исследования эволюции, – подчеркивает Кимура, – ограничивались изучением только внешних признаков (например, крыльев птиц, шеи жирафов, зубов лошади и т. д.) и их функций. В основе любых объяснений эволюционных изменений фенотипов лежала дарвиновская теория отбора, или принцип выживания наиболее приспособленного. Во времена Дарвина механизм наследования и природа наследственной изменчивости были неизвестны» (Там же, с. 339).

Доводя до крайности геноцентризм и мутационизм, Кимура изгоняет из эволционной генетики единственный направляющий фактор эволюции, каковым в СТЭ считался отбор. Доводя тем самым геноцентризм и мутационизм до полного абсурда, до признания наследственных изменений абсолютно случайными и ненаправленными, Кимура тем самым выполняет очень полезную работу: он подрывает основы осмысленного геноцентризма и мутационизма. Многие решили, что нейтрализм создал альтернативу дарвиновской теории эволюции и дарвинизму вообще. Но это недоразумение. Опуская теорию эволюции на молекулярный уровень, Кимура лишь окончательно устраняет биологию из биологии.

Своей теорией нейтральности Кимура наносит тяжелый удар лишь геноцентрической и мцтационистской трактовке дарвинизма. Он вполне убедительно показывает неприменимость селекционизма к мутационным изменениям, накопленным в скрытом, гетерозиготном состоянии, т. е. несостоятельность ядра СТЭ, стержня, на котором держится эта теория. Но и он не может обойтись без дарвиновской теории отбора, потому что без нее можно объяснить все что угодно, кроме эволюции.

Кимура очень хорошо объясняет невозможность тотального действия отбора на молекулярно-генетическом уровне, привлекая для этого весь арсенал молекулярной генетики.

«Некоторые возражения против теории нейтральности, – поясняет он, – связаны с непониманием ее сути. Например, эта теория вовсе не утверждает, что абсолютно все мутации в момент их появления селективно нейтральны (эквивалентны). Напротив, она предполагает, что определенная их часть обладает неблагоприятным эффектом, тогда как остальные селективно нейтральны, причем доля вредных мутаций зависит от функциональных ограничений, налагаемых на молекулу: чем она жестче, тем эта доля больше, а вероятность того, что мутация окажется селективно нейтральной – ниже. Несомненно, в ходе эволюции возникают и благоприятные мутации, однако в теории нейтральности предполагается, что они слишком редки для того, чтобы иметь значение для объяснения основных особенностей молекулярной эволюции, обнаруженных путем сравнительного изучения нуклеотидных и аминокислотных последовательностей ДНК и белков, а также внутривидовой генетической изменчивости, выявляемой методом электрофореза или другими тонкими методами» (Там же, с. 341).

Для обоснования такого сценария молекулярной эвоюции Кимура привлекает и методику клонирования фрагментов ДНК и быстрого определения их нуклеотидных последовательностей, которая позднее была использована для расшифровки геномов, и исследование синонимичных замен, т. е. таких, которые не приводят к замещению аминокислот, и распространенность «молчащих» замен в некодирующих белки участках ДНК, и дупликацию генов, и выводы теории прерывистого равновесия.

Единственная закономерность, которую признает Кимура в чисто случайностном протекании молекулярной эволюции, заключается в том, что отбор не только не является двигателем эволюции, но даже и тормозит ее. Перечислив факты из сферы молекулярной генетики, на которые стремится опереться его теория нейтральности, Кимура пишет:

«Эти факты указывают на следующую общую закономерность: молекулярные изменения, которые с меньшей вероятностью подвергаются давлению естественного отбора, возникают в эволюции с большей скоростью. Эта эмпирическая закономерность легко объяснима с точки зрения теории нейтральности, поскольку у таких изменений больше шансов быть селективно нейтральными (т. е. селективно эквивалентными), и, следовательно, в данном случае нейтральная эволюция в результате генетического дрейфа идет более быстрыми темпами… Согласно теории нейтральности, чем слабее функциональные ограничения, тем больше доля селективно нейтральных мутаций и, следовательно, тем выше скорость эволюции» (Там же, с. 342–343).

Понятно, что подобная теория насквозь парадоксальна, и то, что здесь сформулировано, можно назвать не столько теорией, сколько парадоксом нейтральности. Этот парадокс связан с допущением, что чем выше воздействие направляющего фактора эволюции, в данном случае отбора, тем ниже скорость эволюции структур, обеспечивающих наследственность, и чем больше случайности, спонтанности и хаотичности в их изменениях, тем скорость эволюции выше.

Следует ли это понимать таким образом, что либеральный принцип laissez faire (буквально «оставьте делаться» в переводе с французского, т. е. не мешайте, не вмешивайтесь) действует на уровне молекулярной эволюции наследственности? Вряд ли. Парадокс Кимуры скорее базируется на анархическом принципе «анархия – мать порядка».

Провозгласив анархический принцип организации наследственной информации, Кимура явно заходит в тупик, что было замечено многими критиками его парадоксального взгляда на эволюцию. «Многие прямо или косвенно говорили мне, – сознается Кимура, – что теория нейтральности не имеет биологического значения, поскольку нейтральные гены по определению не имеют отношения к адаптации. Роль нейтральных мутаций в эволюции с этой точки зрения описывается как эволюционный шум» (Там же, с. 361).

Понимая убийственную силу этого контраргумента против его теории, Кимура вынужден призвать на помощь дарвиновскую теорию отбора, которую он так отважно объявил устаревшей. «Теория нейтральности, – предупреждает он, – не противоречит устоявшемуся взгляду на естественный отбор как на движущую силу эволюции морфо-физиологических особенностей организма, а раскрывает лишь иную сторону эволюционного процесса, подчеркивая большую роль мутаций и случайного дрейфа генов в эволюции морфо-физиологических особенностей организма на молекулярном уровне» (Там же, с. 7).

Но если отбор интенсивно действует на фенотипическом уровне и является движущей силой эволюции морфо-физиологических особенностей организмов, и если он практически бездействует на генетическом уровне, между этими двумя уровнями не должно существовать каких-либо системных взаимовлияний и соответствий. К тому же эволюция на этих двух уровнях происходит, по Кимуре, с разными скоростями, так как случайный дрейф генов двигает молекулярную эволюцию быстрее и в основном равномерно, а естественный отбор – неравномерно. Действительно, Кимура специально подчеркивает, что «законы, управляющие молекулярной эволюцией, совершенно отличаются от законов, управляющих эволюцией фенотипической» (Там же).

Но как же тогда осуществляется связь между этими уровнями, делающая возможной генетическое обеспечение адаптивной эволюции? Тоже, конечно, совершенно случайно. «Материалом для адаптивной эволюции в основном, – утверждает Кимура, – являются мутантные гены, имеющие слабый неблагоприятный эффект, которые пассивно поддерживаются в генофонде вида и становятся благоприятными в связи с изменением внешней среды» (Там же, с. 362).

Пассивное поддержание в видовом генофонде мутантных генов с не слишком травмирующим неблагоприятным эффектом случайно совпадает с направлением изменений среды и в результате появляется адаптированность оставшейся части вида к изменившимся условиям. Пассивность и случайнось – два главных свойства подобной модели эволюции. Виды адаптированы не потому, что они активно адаптируются, а потому, что случайный дрейф генов в молекулах ДНК случайно совпадает с требованиями среды. А что же случается с теми особями, у которых случайный дрейф генов случайно не совпадает с требованиями среды? Элиминируются ли они отбором?

«Я считаю, – пытается ответить на этот вопрос Кимура, – что дарвиновский (положительный) отбор действует в основном на фенотипы, которые являются конечным результатом действия многих генов. На этом уровне решающую роль в определении того, какие именно фенотипы будут отбираться, должны играть условия среды; положительному отбору безразлично, каков механизм связи данного фенотипа с определенным генотипом» (Там же).

Но если отбор интенсивно действует на борющиеся за существование и вырабатывающие полезные в данных условиях морфо-физиологические особенности фенотипы, и если существует связь между отбираемыми фенотипами и их генотипами, как же генотипы могут оставаться в стороне от действия отбора? На этот вопрос у Кимуры мы не найдем ответа, поскольку его геноцентрическое мировоззрение фактически отождествляет мутагенез с эволюцией. Это не позволяет ему осознать, что его же собственная ультрамутационистская теория подготавливает крах мутационизма, что наличие в генофонде даже только исключительно нейтральных мутаций не мешает отбору подбирать в популяциях перспективные генотипы через фенотипы хорошо работающих организмов. Мутации в таком случае оказываются вообще в стороне от эволюционных процессов, они крайне редко используются и закрепляются в популяциях, если обеспечивают какие-то преимущества для биологической работы, или, по крайней мере, будучи нейтральными, не мешают ее осуществлению.

«Можно задать вопрос, – рассуждает Кимура, – почему на уровне фенотипов преобладает естественный отбор, тогда как на молекулярном уровне преимущественно происходит случайное закрепление нейтральных или почти нейтральных аллелей. Я думаю, что ответ на этот вопрос следует из того факта, что наиболее распространенным видом отбора на уровне фенотипов является стабилизирующий отбор. В отличие от того естественного отбора, который имел в виду Дарвин, стараясь объяснить эволюционные изменения, стабилизирующий отбор элиминирует особей с крайними фенотипами и оставляет особей, близких к популяционной средней» (Там же).

Понятно желание Кимуры ограничить естественный отбор, чтобы освободить место случайному дрейфу генов, независимому ни от какого отбора. Но неужели Кимура не понимает, что если стабилизирующий отбор будет регулярно удалять из популяций фенотипы, не выдержавшие конкуренции в борьбе за существование, то он тем самым элиминирует и генотипы со всеми результатами случайного дрейфа генов, которые выходят за рамки допустимой приспособленности, путь даже все они будут сплошь построены на нейтральных мутациях? Непонимание этого обстоятельства отнюдь не украшает Кимуру как теоретика.

Здесь мы наблюдаем еще один пример того, как мутационистско-геноцентрический подход к эволюции обрекает даже крупных и оригинальных теоретиков на «пробирочное» мышление, вследствие которого они становятся неспособными воспринимать явления живой жизни и сводят всю биологию к молекулярным реакциям, устраняют из биологии ее главное содержание – активную работу организмов в борьбе за оптимизацию жизнедеятельности.

Подводя итог предлагаемой им системе представлений об эволюционных процессах, Кимура стремится подстроить эти представления под теорию прерывистого равновесия, которая в начале 1980-х годов набирала все большую популярность в качестве альтернативы СТЭ, тогда как популярность теории нейтральности Кимуры после бурных дискуссий постепенно утрачивалась.

«Из всего сказанного выше, – заключает свою книгу Кимура, – вырисовывается следующая картина эволюции. Время от времени в результате изменения условий среды происходит сдвиг положения оптимума фенотипического признака; вид быстро отвечает на это, изменяя среднее значение данного признака. Во время этого короткого периода предполагается значительный сдвиг генных частот по многим локусам, но сам по себе данный процесс редко приводит к замещению генов. Однако большую часть времени наблюдается преобладание стабилизирующего отбора, при котором интенсивно происходит нейтральная эволюция или случайная фиксация мутантных аллелей» (Там же, с. 363).

Подобная картина эволюции не могла длительное время приковывать к себе внимание научного сообщества. «После интенсивных обсуждений и многочисленных исследований, порожденных нейтралистской концепцией, – отмечает российский исследователь В. Назаров – интерес к ней в 1990-е годы заметно упал. Это произошло не потому, что в рамках этой концепции не было создано ничего принципиально нового или она была полностью отвергнута. Скорее молекулярные биологи ее молчаливо приняли, но при этом также сознали, что сколько-нибудь значительный успех биологической эволюции по нейтралистскому сценарию потребовал бы огромных промежутков времени и непомерно больших количеств ДНК» (Назаров В.И. Эволюция не по Дарвину: Смена эволюционной модели – М.: Изд-во ЛКИ, 2007 – 520 с., с. 361).

Но дело не только в этом. Картина эволюции, предложенная Кимурой, сводит эволюционные механизмы к нагромождению случайностей. Она представляет собой геноцентрическую крайность, которая даже мутационистски мыслящим специалистам представляется чересчур радикальной и дискредитирующей молекулярную генетику как эволюционно значимую область знания.

Она отрицает весь комплекс факторов, обеспечивающих направленность эволюционных процессов, и не предполагает вместо них ничего, кроме случайного хода мутагенеза. Фактически она демонстрирует бессилие геноцентрического подхода в объяснении биологического прогресса, проявляющего себя в ходе развития от простейших к человеку.

28.4. Синтетическая теория эволюции и теория прерывистого равновесия

Как уже неоднократно отмечалось выше, теория прерывистого равновесия, старт развития которой был дан в начале 1970-х годов, составляет вплоть до нашего времени наиболее конкурентоспособную альтернативу СТЭ в научном сообществе и претендует на замещение СТЭ в роли признанного эталона в теоретической структуре эволюционной биологии.

«Рубеж 60-70-х годов, – пишет В. Назаров, – это переломный момент в развитии эволюционного учения. Начиная с этого момента, оно приобретает черты, характерные для наших дней… Синтетическая теория в значительной мере утрачивает лидирующее положение в науке и ее постулаты подвергаются острой критике. В разных биологических дисциплинах и в первую очередь в молекулярной и биохимической генетике возникает ряд альтернативных гипотез видообразования и макроэволюции, отвергающих постепенный кумулятивный характер формирования эволюционных новшеств, порывающих с творческой формообразующей ролью естественного отбора и адаптивным характером видообразовательного процесса. В этих гипотезах утверждается, что большую часть времени биологические виды и весь органический мир благодаря действию нормализующего отбора остаются стабильными, а наблюдающийся в редких случаях переход в новое качественное состояние осуществляется скачком. Иными словами, живая природа живет в ритме прерывистого равновесия» (Назаров В.И. Учение о макроэволюции: На путях к новому синтезу – М.: Наука, 1991 – 288 с., с. 216).

Начальный вариант теории прерывистого равновесия был предложен американскими эволюционистами Н. Элдриджем и С. Гулдом в статье «Прерывистое равновесие: альтернатива филетическому градуализму», опубликованной в 1972 г. Как явствует из названия, основной мыслью статьи явилось обоснование модели прерывистого равновесия как альтернативы градуализму теории Дарвина и синтетической теории эволюции.

Авторы характеризуют градуализм как представление о равномерной и медленной трансформации в новый вид единой исходной популяции в условиях длительной изоляции этой популяции от других популяций вида. Подобная модель, по мнению авторов, не соответствует фактам палеонтологии.

В соответствии с градуалистической моделью, принятой за основу СТЭ, ископаемые остатки должны складываться в непрерывную серию, которая через ряд незначительно варьирующих и отклоняющихся форм должна связывать дочерние виды с родительскими. Поэтому всякий разрыв в палеонтологической летописи сторонникам СТЭ приходится объяснять как свидетельство ее неполноты. Но поскольку наличие таких разрывов и отсутствие плавных переходов является типичным для палеонтологической летописи, нет смысла апеллировать к неполноте летописи. Необходим поиск иной, более адекватной фактам неградуалистической модели эволюции.

Такую модель авторы назвали «прерывистым равновесием». Она базируется на признании того, что периоды длительного стабильного существования видов в состоянии равновесия, характеризующиеся эволюционным стазисом, прерываются относительно короткими актами видообразовательной активности. Новые виды не связаны с предковыми видами промежуточными звеньями, они появляются внезапно и устанавливать преемственность между ними можно лишь на основании косвенных данных. Генетические барьеры между дочерними и родительскими видами устанавливаются одновременно с морфологическими различиями. После того, как новый вид отпочковался от старого, он длительное время изменяется лишь незначительно.

В основе видообразования, согласно Н. Элдриджу и С. Гулду, лежат быстрые генетические преобразования сальтационного характера. В этом отношении модель прерывистого равновесия еще более геноцентрична, чем СТЭ. Более радикальным, чем в СТЭ, является и представление о роли случайностей в эволюции. Видообразование рассматривается как абсолютно случайный и ненаправленный процесс.

Модель «прерывистого равновесия» противоречит СТЭ и в объяснении макроэволюции, поскольку приводит к отрицанию единства макроэволюции с микроэволюцией. В представлении о том, что в периоды видообразования могут совершаться не обусловленные адаптациогенезом сальтационные переходы – «прыжки» не только к появлению новых видов, но и систематических групп (таксонов) более высокого ранга, проявился антиисторизм теории «прерывистого равновесия».

Согласно этой теории, к вероятным механизмам видообразования могут относиться мутации регуляторных генов, быстрые преобразования изолированных групп особей на периферии распространения видов, а также дрейф генов. Поскольку теория «прерывистого равновесия» предусматривает быстрое, почти точечное преобразование видов в краткие геологические периоды, она получила название пунктуализма (от лат. «пунктум» – точка).

При пунктуалистском подходе отбор рассматривается не как главный, а как частный, специфический фактор эволюции, а видообразование – как случайный и неадаптивный процесс. Приспособление происходит якобы не в процессе видообразования, а после него, в ходе «притирки» новообразованного вида к окружающим условиям.

Адаптивная оценка вида может быть лишь логически сконструирована «как бы «задним числом», и лишь дифференциальная выживаемость различных филогенетических линий позволяет утверждать о лучшей приспособленности одних из них и худшей – других. Понятно, что подобная оценка действия приспособительных механизмов связана с еще более полным игнорированием биологической работы организмов как фактора эволюции, чем в других геноцентрических доктринах.

Дальнейшая эволюция теории прерывистого равновесия сопровождалась то ее компромиссами с весьма неоднородным сообществом сторонников СТЭ, то обострением конфликтов с этим сообществом. Однако объективно появление этой теории обозначило раскол в лагере геноцентристов и привело к легитимизации неортодоксальных, альтернативных подходов.

«В момент своего возникновения, – отмечает российский аналитик пунктуализма С. Орлов, – гипотеза прерывистого равновесия лишь по видимости могла быть противопоставлена СТЭ. Попытки авторов по-новому подойти к теории эволюции вылились по существу в гальванизацию старых представлений. Гипотеза прерывистого равновесия первоначально смыкалась с такой системой взглядов, как неокатастрофизм. Дальнейшее ее развитие было возможно в двух направлениях: она могла быть ассимилирована СТЭ или быть ей еще больше противопоставлена. Развитие пошло по второму пути» (Орлов С.А. Формирование теории «прерывистого равновесия» – В сб.: Дарвинизм: история и современность – Л.: Наука, 1988 – 232 с., с. 160).

Первая реакция сторонников СТЭ на появление теории «прерывистого равновесия» заключалась в резком неприятии. Многие авторитеты эталонной теории рассматривали появление теории-конкурента как возникновение еще одной «еретической» гипотезы, имеющей не больше прав на признание и легитимизацию в научном сообществе, чем ранее раскритикованные и оставшиеся на периферии магистрального пути развития науки сальтационистские гипотезы Гольдшмидта и Шиндевольфа.

Однако положение в науке к началу 1970-х годов уже существенно изменилась. Значительная часть научного сообщества, казалось бы, свыкшаяся с безраздельным господством СТЭ, жаждала перемен. «Гипотеза, сформулированная Элдриджем и Гулдом, – пишет С. Орлов, – не осталась незамеченной. Отдельные ее положения весьма оживленно обсуждались в литературе… Многочисленность откликов вовсе не означает наличия множества оценок. Отклики на гипотезу прерывистого равновесия можно объединить в несколько основных групп… В качестве вопросов, по которым шло размежевание, можно выделить: характер видообразования с точки зрения скорости процесса; детерминация процесса; причины устойчивости вида во времени» (Там же, с. 161, 160).

Модель прерывистого равновесия имела сильный «защитный слой» против разрушительной критики, связанный с близостью ее позиций к модной тогда и усиливающей свое влияние синергетике. Подход к самоорганизации сложных систем, при котором эволюционные сдвиги рассматривались как результат состояний, далеких от равновесия, сближал пунктуализм с претензиями неравновесной динамики и синергетики на общенаучное значение и служил щитов от многих критических стрел, нацеленных в его адрес.

Соответственно пунктуалисты воспринимались многими учеными как новаторы, а не смутьяны, бунтовщики и еретики, стремящиеся сломать и опорочить основы уже хорошо обоснованной, многократно проверенной и опиравшейся на авторитет Дарвина теории эволюции.

Разумеется, многие ученые с осторожностью восприняли пунктуалистскую альтернативу, восприняли ее как гипотезу, которую предстоит проверить фактами и указать ей сферу применимости. Она по сравнению со СТЭ выглядела менее синтетичной.

«Некоторые авторы, – отмечает С. Орлов, – сомневались в правильности данной гипотезы, так как в ней переоценивалось значение палеонтологии как единственного средства верификации необиологических представлений… Вызывала возражения и общая методология подхода, поскольку постулирование прерывистого характера эволюции сопровождалась отказом от серьезного исследования процессов градуалистического типа и стремлением элиминировать их из теории» (Там же, с. 161).

Вскоре развернулись продолжительные дискуссии о темпах преобразований самых различных видов и систематических групп от девонских брхиопод и до предков человека. Привлекла внимание ученых и проблема стазиса, который воспринимался многими как отсутствие эволюции.

С 1973 г. к Элдрижду и Гулду в качестве третьего лидера пунктуализма присоединился С. Стэнли, который не столько полностью согласился с теорией прерывистого равновесия, но и принялся всеми силами ее дополнять и развивать. Ход мысли Стэнли связан с проведением своеобразного параллелизма между микро– и макроэволюцией.

Поскольку согласно теории прерывистого равновесия макроэволюция отличается от микроэволюции, Стэнли считает необходимым указать силу, которая определяет ее особенности и направление. Такой силой в соответствии с концепцией Стэнли выступает межвидовой отбор, являющийся аналогом естественного отбора особей, действующего на уровне микроэволюции.

Макроэволюция, по Стэнли, является высшим по отношению к микроэволюции уровнем. На этом высшем уровне отбор видов соответствует отбору особей на микроэволюционном уровне, видообразование соответствует размножению, а случайность видообразования соответствует случайностям мутагенеза. Оторвав макроэволюцию от микроэволюции, Стэнли разнес их как бы по параллельным мирам, между которыми имеются соответствия, но нет связи и взаимодействия.

В конце 1970-х годов между последователями теории прерывистого размножения, которых становилось все больше и больше, и сторонниками СТЭ наметилось кратковременное сближение. Первый шаг к такому сближению сделал выдающийся представитель СТЭ палеонтолог Дж. Симпсон, который ранее внес решающий вклад в расширение синтеза, осуществляемого СТЭ, на результаты палеонтологии.

В 1976 г. Дж. Симпсон пришел к выводу, что прерывистое равновесие лишь проясняет и акцентирует идеи, зародившиеся при разработке проблем СТЭ. Он воспринял модель прерывистого равновесия как созвучную его собственной концепции «квантовой эволюции», которая выпадала из присущего ортодоксальной СТЭ градуализма и была встречена многими сторонниками СТЭ довольно неприязненно.

В свою очередь Гулд и Элдридж в статье 1977 г. сделали шаг навстречу тем сторонникам СТЭ, которые вслед за Дж. Симпсоном и Э. Майром видели в пунктуализме лишь развитие идей синтетической теории. Они заявили: модель прерывистого равновесия не утверждает, что на любом эволюционном уровне ничто не происходит постепенно. Главное в этой модели – признание видового стазиса и моделирование процесса видообразования на основе его отражения в палеонтологической летописи.

Небольшие флуктуационные изменения, которые происходят с видами в чрезвычайно длительные периоды эволюционного стазиса, имеют, по мнению Элдриджа и Гулда, весьма малое отношение к путям, по которым в дальнейшем может пойти видообразование. Они считают необходимым переосмыслить с этой точки зрения данные не только палеонтологии, но и генетики.

Популяционная генетика с ее представлениями о наследственной изменчивости как аккумуляции мелких мутационных различий мало пригодна для объяснения процессов видообразования. Ей на смену в качестве основы теории эволюции приходит биохимическая генетика, которая, как считают Элдридж и Гулд, более совместима с моделью прерывистого равновесия. Видообразование происходит быстро именно потому, что оно основано не на накоплении мелких точковых мутаций в структурных генах, а на мутационных изменениях регуляторных генов.

Дискуссии между градуалистами и пунктуалистами ведутся с 1972 г. и не имеют сколько-нибудь обоснованного разрешения. Одни и те же факты приводят сторонников того и другого направления к диаметрально противоположным выводам. Типичным примером тупиковости подобных дискуссий является спор между пунктуалистом палеонтологом П. Уильямсоном и градуалистом генетиком Дж. Джонсом в 1981 г.

Уильямсон подвел итоги трудоемкого исследования 3700 раковин брюхоногих и двустворчатых моллюсков, добытых им из осадочных слоев пресноводных отложений озера Туркана в Кении. На этом основании он сделал вывод, что периоды стазиса в эволюции моллюсков длились около 2–3 млн. лет, тогда как продолжительность образования новых видов составляла от 5 до 50 тыс. лет. При периодических пересыханиях озера наблюдалось интенсивное появление новых видов. Ни в одной из линий моллюсков не было замечено постепенных переходов. Все это показалось автору работы достаточным, чтобы увидеть в этом подтверждение теории прерывистого равновесия.

«Работа Уильямсона, – отмечает В. Назаров, – показавшая наличие в эволюции моллюсков всех признаков пунктуализма, вошла в арсенал наиболее веских доказательств справедливости модели прерывистого равновесия. Однако интерпретация, данная Уильямсоном описанным фактам, тут же подверглась критике. В том же номере журнала наряду с исследованием Уильямсона была опубликована полемическая статья генетика Дж. Джанса, стремившегося показать, что видообразование у данных групп моллюсков может быть истолковано и в духе градуализма. Судя по продолжительности генерации ныне живущих родичей этих моллюсков, для зарегистрированных изменений раковин ископаемых форм потребовалось 20 тыс. поколений. По Джонсу, это эквивалентно тысячелетнему эксперименту на дрозофиле, 6000-летней селекционной работе на мышах и выведению пород домашних животных в течение 40 тыс. лет. В обычной же селекции резкие морфологические изменения достигаются иногда за 20–50 поколений» (Назаров В.И. Учение о макроэволюции: На путях к новому синтезу – М.: Наука, 1991 – 288 с., с. 222–223).

В самом деле, какую продолжительность процесса видообразовния следует считать сальтационным превращением и какую – градуальным преобразованием? Все зависит скорее от веры, чем от строго научного подхода к фактам. Если данный исследователь верит в истинность модели прерывистого равновесия, то и 20000 поколений покажутся ему мгновенным превращением.

Конечно, по сравнению с миллионами лет отсутствия таких превращений 20000 поколений – это сальтационное превращение. А по сравнению с продолжительностью существования экосистем?

Постоянные дискуссии заполнили страницы научных журналов, продолжались на всех научных конференциях. В 1980 г. на конференции в Чикаго явную победу одержали пунктуалисты. В 1983 г. на конференции в Париже взяли реванш сторонники СТЭ. Ряд авторов выступил за достижение компромисса между обеими моделями.

Постепенно, однако дискуссии стали затихать, снижалась их острота, приходило понимание тупиковости фактических обоснований обеих моделей. Вспышка интереса к модели прерывистого равновесия во многом объяснялась исчерпанностью исследовательской программы СТЭ, которая после периода «бури и натиска», занявшего почти полвека, практически перестала побуждать исследователей к каким-либо новым поискам и одновременно подавляла поиски, не укладывающиеся в ее основы.

Догматизация СТЭ и ее застывание на прежних достижениях породили у многих исследователей глубокое недовольство и в то же время ощущение бессилия, невозможности что-либо изменить и даже быть услышанными научным сообществом в случае нахождения фактов или формулирования концепций, отклоняющихся от «твердо установленных» и «хорошо проверенных» положений СТЭ.

Лишь с появлением теории прерывистого равновесия стало возможным обсуждать самые различные варианты эволюционных гипотез без оглядки на то, что тебе приклеят ярлык «антидарвиниста», «ламаркиста», «сальтациониста», «финалиста» и перекроют кислород для проведения научных исследований, получения научного статуса или преподавания в высшем учебном заведении.

Однако сама тупиковость противостояния синтетистов с пунктуалистами вогнала эволюционизм в новый острейший кризис, во многом сходный с тем, который возник в начале XX века. Теория прерывистого равновесия вскоре также исчерпала свой поисковый потенциал и свелась к нудному повторению далеко не бесспорных положений и попыткам интерпретировать в свою пользу общеизвестные факты.

Экспансия теории прерывистого равновесия стимулировала в начале XXI века разочарование в дарвинизме, во многом сходное с тем, которое биологическая наука испытала в начале XX века. Справедливо критикуя слабые места СТЭ, пунктуалисты одновременно стремились подорвать основы дарвинизма, опровергнуть самую идею происхождения видов путем естественного отбора.

Они создали видимость опровергнутости дарвиновского эволюционного учения, которая, будучи подхвачена ретивыми журналистами с быстротой эпидемии распространилась в массовом сознании обывателей и была в полной мере использована так называемым «научным» креационизмом для дискредитации научного мировоззрения. Дарвинизм был объявлен устаревшей теорией, а эволюционизм – учением, основанным не на фактах и знаниях, а лишь на вере и бездоказательных интерпретациях этих фактов.

Споры между учеными были сполна использованы для «освобождения» массового сознания от научно обоснованного миропонимания. Разочарование в дарвинизме повлекло за собой разочарование в эволюционизме. Между наукой и значительной частью общества наметился глубокий разрыв. И это в эпоху компьютеров и информационных технологий.

К кризису эволюционизма в биологии привело именно безраздельное господство геноцентризма и мутационизма. Критика градуализма СТЭ сторонниками теории прерывистого равновесия есть прежде всего критика способности мелких мутаций, накопленных в генофондах популяций и поддержанных отбором, приводит к формированию новых видов. Эта критика вполне основательна и справедлива. В свою очередь критика пунктуализма сторонниками СТЭ есть прежде всего критика крупных мутаций случайно и ненаправленно образовывать новые виды и систематические группы надвидового ранга. Эта критика также вполне основательна и справедлива. Борьба между двумя доктринами геноцентристско-мутационистской ориентации в действительности дискредитирует не дарвинизм и не эволюционизм как таковой, а лишь саму эту ориентацию теоретического мышления.

Отбор мутационных изменений, к которому в СТЭ, по существу, сводится дарвинизм, заводит теорию эволюции в тупик. Генетический селекционизм был прогрессивным явлением в 20-60-е годы XX века, но сейчас он исчерпал себя. Его самое слабое место – проблема видообразования. Он хорошо работает на уровне микроэволюционных изменений, в сфере применимости популяционной генетики (подобно тому, как теория Ньютона хорошо работает в сфере применимости классической механики). Но он отражает лишь перемешивание наследственных изменений, своего рода генетический миксер (или блендер).

Полагать, что без изменения способа биологической работы организмов из этого миксера могут выйти новые виды – значит верить в чудеса. Теория прерывистого равновесия ценна уже тем, что она указала на несостоятельность СТЭ как полноценной и самодостаточной модели видообразования. Но она не могла, да и не пыталась перечеркнуть значение СТЭ как модели микроэволюции.

Но сама по себе теория прерывистого равновесия предложила модель видообразования, еще больше уповающую на чудо. Она довела геноцентризм, мутационизм и абсурд культа случайности, присущий и СТЭ, до полного беспредела. Пытаясь отрицать роль отбора в видообразовании, она лишила модель видообразования какой бы то ни было направляющей силы, а вместе с тем и даже намека на закономерность.

Убрав отбор, а вместе с ним и адаптациогенез с поля происхождения видов, она затем вернула отбор на уровень макроэволюции. В концепции Стэнли дарвинизм как теория отбора, казалось бы вернулся, поскольку без него, оказывается, невозможно обойтись даже пытаясь обосновать сальтационистскую модель видообразования. Слухи о смерти дарвинизма оказались неподтвержденными.

Отбор происходит, конечно, на любом уровне организации, в том числе и на межвидовом, межпопуляционном, а также между родословными линиями. В. Назаров характеризует эту концепцию Стэнли следующим образом:

«Главным способом осуществления макроэволюции, ответственным за формирование устойчивых направлений филогенеза, Стэнли провозглашает отбор видов. Это простая, стройная и очень широкая концепция, логично достраивающая теорию Дарвина на надвидовом уровне. Стержневая идея концепции: направления макроэволюции возникают не в результате филетической эволюции под действием длительно не меняющегося вектора естественного отбора, как обычно полагают, а благодаря отбору среди генеалогических линий. Они оказываются продуктами дифференциального выживания части видов из их общего числа, возникшего в краткие периоды видообразования. Сами виды выступают как сырой материал эволюции, и только отбор определяет, кому из них суждено внести лепту в непрерывающуюся нить жизни филума» (Там же, с. 229–230).

Первое, что бросается в глаза в этой «простой, стройной и очень широкой концепции» – это то, что она, отрицая СТЭ, полностью копирует ее на уровне макроэволюции, отрывая ее от уровня микроэволюции, на котором действие СТЭ не отрицается, но которым оно полностью ограничивается.

Но если СТЭ давала еще какое-то объяснение видообразованию как процессу, пусть и случайному по своему геноцентрическому происхождению, но направленному отбором, то в концепции Стэнли, безоговорочно принятой другими основателями пунктуализма, отбор начинает действовать, когда виды уже образовались совершенно случайным и абсолютно ненаправленным образом.

Не все в порядке у сторонников теории прерывистого равновесия и с отбором видов как фактором макроэволюции. «Стэнли, – комментирует позицию пунктуализма по этому вопросу В. Назаров, – трансформировал традиционное представление о роли отбора в эволюции, сделав отбор главным механизмом макроэволюции. Практически он устранил отбор от участия в формировании видов и объявил его подлинной ареной надвидовой уровень. Виды возникают по воле случая и формируют высшие таксоны и эволюционные направления благодаря дифференциальным темпам рождения и вымирания… Агентами отбора видов выступают обычные ограничивающие экологические факторы – конкуренция, хищничество, изменения среды и случайные флуктуации в размерах популяций» (Там же, с. 232, 230).

Момент направленности, неслучайного действия отбора видов Стэнли видит в дифференциальных темпах видообразования сальтационно возникающих форм «уродов», ведущих происхождение от однотипных предков и по-разному скорректированных между собой. Такая точка зрения несостоятельна. Отбор видов, подобно другим формам отбора, поддерживает хорошо работающих и элиминирует виды, не обеспечивающие достаточно конкурентоспособной биологической работы в данных конкретных экологических условиях.

Если бы виды изменялись случайно, неадаптивно, они были бы убраны отбором до того, как освоили бы приемлемую для них адаптивную зону.

На решающую роль межвидового отбора в эволюции делал упор в 1940-е – 1950-е годы и вплоть до 1964 года в СССР небезызвестный корифей советской мичуринской биологии Трофим Лысенко. Он затеял дискуссию о роли отбора на страницах биологических журналов и идеологических газет «Правда» и «Известия», используя их трибуну для сокрушения своих противников. В этой дискуссии пытался участвовать великий российский биолог-эволюционист Иван Шмальгаузен, который после разгрома науки на сессии ВАСХНИЛ 1948 г. был подвергнут обструкции и все последние годы своей жизни (он умер в 1963 г.) тщетно пытался опубликовать в советской печати антилысенковские статьи, в которых доказывал, что межвидовой отбор не имеет того решающего значения в эволюции, которое ему приписывает Лысенко. Эти статьи были опубликованы лишь посмертно после 1964 г.

С 1977 по 1980 гг. пунктуалисты взяли курс на вытеснение СТЭ из эволюционной биологии, постепенно обостряя конфликт и стремясь представить СТЭ как устаревшую и несостоятельную теорию. При этом их критика СТЭ и противопоставляемые ей теоретические положения были в некоторых отношениях вполне основательными.

В 1977 г. С. Гулд издал монографию, посвященную исследованию классической проблемы эволюционной биологии – взаимоотношению филогенеза и онтогенеза. Он обратился к этой проблеме с осознанным стремлением доказать принципиальную невозможность постепенного, градуалистического пути видообразования и обосновать неизбежность пунктуалистического, очень быстрого, происходящего прямо из состояния стазиса преобразования видов.

При объяснении механизма таких преобразований Гулд, по нашему мнению, во многом прав, хотя и не вполне оригинален. Он подчеркивает чрезвычайно важную роль в эволюционных преобразованиях двух факторов – гетерохронных изменений на разных стадиях онтогенеза, т. е. сдвигов времени формирования различных органов, тканей и прочих форм организации и строения, и влияния гормональных регуляторов, вырабатываемых соматическими частями организмов. В качестве исходной модели для демонстрации действия механизма крупных морфологических преобразований Гулд использует механизм гормонального контроля метаморфоза у насекомых и очень подробно его анализирует. Однако полное игнорирование биологической работы организмов и мутационистская ориентация общих представлений об эволюции не позволяет Гулду охватить с необходимой полнотой работу этого механизма.

В работе 1980 г. Гулд вернулся к обоснованию представлений о решающей роли в эволюции регуляторных генов, мутации которых, по его мнению, вызывают крупные морфологические преобразования. Он стремился показать, что даже самые незначительные изменения процессов генетической регуляции способны запускать лавинообразные нарастание фенотипических изменений и приводить к быстрым и крупномасштабным эволюционным последствиям.

Но хотя подобные умозаключения полезны для воспроизведения целостных механизмов эволюционных преобразований, очевидна их умозрительность и недостаточная аргументированность. Ибо мутации, как и любые другие случайные и ошибочные изменения генетических конструкций, регулятивных процессов и сдвигов онтогенеза нигде и никогда не проявляли своей способности к системным изменениям фенотипов. Системные изменения всегда и везде – плод нормальной эволюционной работы структур, мобилизующих сложные системы на сохранение и воспроизведение их целостности. Не может вся эволюция строиться на ненормальностях и ошибках. Говоря, может быть, излишне жестко, на ненормальностях и ошибках может строиться только ненормальная и ошибочная теория. В живой природе ненормальности и ошибки строго караются отбором.

Опираясь на тезис о случайности и неадаптивности крупных эволюционных изменений, Гулд в 1980 г. усиливает резкость критики СТЭ, начатой в 1972 году, и приходит к полному разрыву с ней. Он характеризует СТЭ как ультраселекционизм и догматический адаптационизм, приводящий к попыткам адаптивного объяснения любого признака.

По его мнению, устремленность сторонников СТЭ к адаптационистскому объяснению любого признака обусловливает невозможность объяснения корреляции признаков и органов в целостном организме, поскольку каждый признак должен таком случае развиваться и адаптироваться отдельно от других. В результате он предлагает ограничить сферу приложения самого понятия приспособления и признать решающую роль случайных процессов в эволюции.

Случайностная трактовка эволюции, которая очень сильна и в СТЭ, лишь отчасти компенсируясь селекционизмом, доводится Гулдом до крайности. Он выводит корреляцию органов, признаков и систем организма из рассмотрения онтогенеза как регулируемого целого, что вполне соответствует современным знаниям об онтогенезе. Но сама эта регуляция, с его точки зрения, вызывается мутационной ломкой регуляторных генов, которые, будучи случайно поломаны, каким-то чудом и неадаптивным способом обеспечивают системные преобразования.

Это – мифология почище креационистской. Обеспечить корреляцию органов в онтогенезе, а на ее основе и в филогенезе на самом деле может только единство биологической работы с отбором целостных организмов, которую все геноцентрические и мутационистские подходы, включая и СТЭ, полностью игнорируют.

Сторонники СТЭ сами проложили дорогу к антиадаптационизму в духе Гулда, постоянно критикуя как якобы «рецидивы» ламаркизма гипотезы, признающие так называемое «прямое приспособление». С их точки зрения приспособление может достигаться только на основе суммирования мелких мутаций, которые по своей природе совершенно случайны и как бы принуждаются отбором к адаптивным изменениям организмов.

Гулд делает лишь более решительный шаг и вообще выбрасывает как адаптацию, так и селекцию, а вместе с ними и дарвинизм из представлений о крупных эволюционных изменениях. Креационисты с радостью восприняли подобную дискредитацию дарвинизма. Воспользовавшись тем, что наука в лице ее претендующих на эталонное значение эволюционных теорий не в состоянии ничем, кроме случайного стечения обстоятельств, объяснить происхождение видов, они объявили на весь мир о крахе эволюционизма как такового. И значительные массы погруженных в невежество людей им поверили.

Вопрос о закономерности и детерминированности эволюционных изменений есть не только частный вопрос науки, но и вопрос о конкурентоспособности научного мировоззрения по отношению ко всем многочисленным вариантам мировоззрения мифологического. Попытки свести крупные эволюционные преобразования к абсолютно случайным генетическим ломкам есть тоже не что иное, как мифология, в которой на место Вседержителя Вселенной подставляются «творческая» сила случайностей, своего рода геноцентрический креационизм. Вполне естественно, что такой случайностный «креационизм» идеологически проигрывает в конкуренции с «научным» креационизмом, сторонники которого винят науку в неспособности раскрыть закономерности сущего и предлагают возвратиться на тысячелетия назад, признав единственно возможным источником также закономерностей сверхъестественную Волю.

Но человечество идет вперед, а не назад, и наука становится все более активным двигателем прогресса. Наука – не враг случайностей, как это утверждали лысенковцы в СССР, убежденные в возможности командовать эволюцией и добиваться эволюционных преобразований насилием над жизнью. Но наука есть способ за массой случайностей отследить неслучайную детерминацию эволюционных процессов.

Несмотря на абсолютизацию «случайных процессов», С. Гулд все же талантливый ученый, и он ищет выхода из тупика своих же случайностных представлений, пытаясь найти в противовес СТЭ иные факторы, детерминирующие эволюционные процессы. Он требует вернуть в теорию эволюции утраченное в СТЭ понимание эволюционной роли организма как целого. Он также подчеркивает важное значение исторических функциональных и структурных ограничений в эволюционных процессах.

Фактически он ограничивает случайности эволюционных преобразований лишь закономерностями, обусловленными ограниченностью возможностей преобразования генетического аппарата. И в то же время он критикует сторонников СТЭ за попытки разглядеть любой эволюционный процесс в пробирке с дрозофилами и в незначительных, непосредственно приспособительных изменениях локальных популяций.

Как отмечает Э. Колчинский, «некоторые авторы поддержали тезис теории прерывистого равновесия о необходимости нового эволюционного синтеза; однако, по их мнению, сам пунктуализм такой синтетической теорией не является…» (Колчинский Э.И. Неокатастрофизм и селекционизм: Вечная дилемма или возможность синтеза – СПб.: Наука, 2002 – 554 с., с. 458).

Следует отметить, что в настоящее время необходимость нового синтеза в эволюционной биологии признает большинство эволюционистов. Теория биологической эволюции может быть выведена из кризиса только принципиально новыми идеями, альтернативными по отношению к крайностям геноцентризма и мутационизма. Только на этой основе возможно создание инновационной программы исследований, способной раскрыть детерминацию эволюционных процессов.

Прав поэтому Дж. Кракрафт, который считает, что ни СТЭ, ни теория прерывистого равновесия неспособны дать причинного объяснения крупных эволюционных преобразований и недостаточны для объяснения макроэволюции. (Там же, с. 459).

Попытки выбросить из эволюции естественный отбор так же несостоятельны как попытки не замечать эволюционного значения биологической работы организмов и роли ее изменений в морфологических преобразованиях. Нужно изменить направление генетических исследований. Нужно изучать не только путь от генов к признакам, но и путь от биологической работы целостных организмов к генам.

Лаборагенез (от лат. «лабора» – работа) во взаимодействии с селектогенезом определяют и действие генов, и выработку признаков. Генетика внесла и вносит огромный вклад в понимание биологических процессов и их практическое использование человеком. Но геноцентризм и мутационизм ограничивают и развитие генетики, и совершенствование теории эволюции (как геоцентризм ограничивает развитие эволюционной космологии).

Характерна в этом отношении судьба работ С. Гулда и других основателей теории прерывистого равновесия, Н. Элдриджа и С. Стэнли. Как отмечает Э. Колчинский, «публикационная активность Гулда с годами явно снизилась», т. е. он сказал то, что мог сказать и замолчал, поскольку больше нечего сказать. Сама исследовательская программа пунктуализма зашла в тупик, будучи неспособной дать импульс к инновационному направлению исследований.

И хотя «количество ссылок на его специальные палеонтологические и эволюционные статьи неуклонно растет», «пик популярности его работ по концепции прерывистого равновесия пройден в середине 80-х годов, а затем снизился в несколько раз» (Там же, с. 467). Колчинский признает, что «в какой-то степени это связано с общим падением интереса в обществе к эволюционной литературе» (Там же).

Но главная причина не в этом. Ни СТЭ, ни теория прерывистого равновесия не могут повести эволюционное мировоззрение и научные исследования дальше, они застыли и находятся в тупике. Этот тупик во многом способствует падению интереса в обществе и к эволюционной литературе.

28.5. Синтетическая теория эволюции и проблема горизонтального переноса генов

Открытие возможности горизонтального переноса генов внесло в геноцентрические представления об эволюции неимоверную путаницу. Оказалось, что генетические структуры, переносимые вирусами и прочими простейшими организмами, могут появляться откуда угодно и попадать куда угодно. Если бы эволюция происходила геноцентрическими путями, сложно было бы даже говорить о происхождении видов, ибо размывается само понятие наследственности, и все виды в какой-то мере происходят от всех, обладают в той или иной мере генами каких-то других видов. Тем не менее попытки создания эволюционных представлений на базе фактов горизонтального переноса генетических структур отличаются крайним геноцентризмом.

История изучения горизонтального переноса начинается в том же переломном начале 1970-х годов, что и выдвижение идей теории прерывистого равновесия. В 1972 г. в США была создана первая комбинация генетического материала разных видов простейших, положившая начало развитию генной инженерии. В дальнейшем открытия, связанные с горизонтальным переносом генетических структур следовали по нарастающей, напоминая лавину.

Вся прежняя генетика имела дело с вертикальной транспортировкой генов от поколения к поколению, от родительских особей к дочерним. Теперь оказывалось, что транспортировка генетической информации, выраженной в структурах ДНК, возможна не только посредством скрещиваний между мужскими и женскими особями, но и посредством непосредственной передачи этой информации из генотипа в генотип, из генома в геном, причем от особей одного вида особям другого, даже если эти виды в дикой природе не могут скрещиваться. Тут было от чего потерять рассудок.

Перед исследователями замаячила захватывающая дух перспектива межвидовой искусственной гибридизации, создания новых видов и, соответственно развития экспериментальной эволюции.

«До недавнего времени, – пишет В. Назаров, – эволюционисты разных направлений сходились во мнении, что даже формирование нового вида, не говоря уже о более высоких таксонах, не может быть воспроизведено в эксперименте. Главной причиной такого положения считали медленность протекания эволюционных преобразований, требующих для своего осуществления такого количества времени, которое совершенно несоизмеримо с продолжительностью человеческой жизни… Возникновение генетической инженерии, открытие и установление факта работы аналогичного механизма в природе обнаружили принципиальную возможность экспериментального моделирования начального этапа эволюционного процесса, связанного с экспрессией генетического материала» (Назаров В.И. Эволюция не по Дарвину: Смена эволюционной модели – М.: Изд-во ЛКИ, 2007 – 520 с., с. 346–347).

Но если генетический синтез осуществим в лабораториях, логично было предположить, что он каким-то образом осуществим и в дикой природе, которая благодаря своим неисчерпаемым ресурсам часто оказывается более «изобретательной», чем человек.

Уже в 50-е годы были открыты явления обмена фрагментами генетических структур у бактерий. В последующие годы все более интенсивно изучалась трансдукция – перенос генетического материала из клетки в клетку вирусами, причем выяснилось, что такой перенос изменяет наследственные свойства клеток. Изменения наследственных свойств клеток в результате проникновения чужеродной ДНК были названы трансформациями. Само такое название способно создавать путаницу между понятиями трансформации видов и трансформацией геномов при горизонтальном переносе генов.

Были глубже изучены связи между микроорганизмами, находящимися в симбиотических связях с многоклеточными организмами, в которых они существуют, и сделаны выводы об обмене между ними фрагментами генетической информации. Было установлено повсеместное существование вирусов, их способность отторгать любые фрагменты ДНК из любых организмов и переносить их в любые организмы. Была также доказана способность чужеродной ДНК любого происхождения вызывать мутации в структурах собственной ДНК организмов.

Наряду с вирусами постоянными переносчиками генетической информации являются плазмиды – автономные генетические структуры, часто закольцованные по форме и не связанные с хромосомами. Еще одним видом транзитёров генетической информации выступают транспозоны и прочие мобильные генетические элементы.

В западной эволюционистике уже с начала 70-х годов вызревали мнения о том, что горизонтальный перенос генов может явиться по меньшей мере столь же важным источником эволюционных изменений, как и вертикальный. Предпринимались и попытки создания представлений о разнообразии генетических заимствований как факторе эволюции.

Дальше своих зарубежных коллег по этом пути пошел украинский генетик В. Кордюм, который в книге «Эволюция и биосфера» (Киев: Наук. Думка, 1982 – 264 с.) выступил с обоснованием «информационного» подхода к эволюции, в соответствии с которым информацию для наследственной изменчивости организмов, а соответственно, и для эволюции, поставляет посредством горизонтального переноса вся биосфера. Горизонтальный перенос генов рассматривается Кордюмом как главный, если не единственный фактор эволюции.

Теория Кордюма носит ярко выраженный геноцентрический характер. Он резко критикует СТЭ, дарвинизм, ламаркизм, любые попытки повернуться лицом к организменному взгляду на эволюцию. Для него, как и для многих критикуемых им теоретиков эволюционируют, собственно, не организмы, а гены. Так, возражая Л. Давиташвили и Б. Медникову, Кордюм упрекает их в том, что они, рассматривая эволюцию в конечном счете как преобразования организмов, только рассуждают об эволюции, тогда как в молекулярной теории гена, генетической инженерии и исследовании переносов наследственной информации совершаются «успешные попытки понять ее первичные механизмы» (Там же, с. 21).

По мнению Кордюма, идея эволюции на основе переноса экзогенного генетического материала обозначает переход от феноменологии эволюции к исследованию ее механизмов (Там же, с. 231). Собственно, он признает только один механизм – привнесение генетической информации из-за пределов данного типа организмов. Сводя в своей «информационной» теории всю информацию биологического характера к генетической, он выделяет три типа такой информации – тождественную, новую для данного организма и принципиально новую (Там же, с. 21).

Тождественная информация образуется при самокопировании делящихся клеток, новая для данного организма – при оплодотворении гамет и принципиально новая – при возникновении мутаций. Однако мутации ограничены в своих эволюционных возможностях. «Мутации, – пишет В. Кордюм, – в рамках живого организма могут привести только к микроизменениям и, как следствие, к микроэволюции. Даже очень эффектные внешние изменения на основе мутаций… не выводят их обладателей за пределы вида» (Там же, с. 145–146).

Отказ от мутационизма как представления о мутациях, являющихся источником любых эволюционных инноваций у Кордюма хорошо аргументирован и достаточно убедителен. Но Кордюм освобождается от мутационизма для того, чтобы водрузить на освободившееся место другой абсолютно случайный геноцентрический фактор – информационное воздействие чужеродного ДНК. «Привнесение и реализация массивов информации с учетом… неопределенностей изменчивости, – полагает он, – с неизбежностью приводят к макроизменениям и, как следствие, к макроэволюции» (Там же, с. 146).

В «информационной» теории Кордюма новую информацию, необходимую для эволюции, не только не производят сами организмы, но даже и их собственные гены, как это признано в других геноцентрических теориях. Новая информация, необходимая для крупных эволюционных изменений производится вне организмов и затем привносится извне различными микроорганизмами. Эволюция представляется чем-то вроде инфекции или заразной болезни, понимается по аналогии с эпидемией. «В рамках развиваемых представлений, – признает это курьезное понимание Кордюм, – логичным становится и параллелизм развития – перенос информации – даже в наше время, как было показано выше, может носить эпидемиологический характер и при невысокой специфичности охватит многие (особенно близкие) виды» (Там же, с. 204).

Понятно, что при подобном способе информационного обеспечения эволюции привнесение, или попадание в геном чуждой информации будет совершенно случайным и такими же случайными будут формируемые посредством этой информации морфологические свойства фенотипов. В этом отношении «информационные» монстры Кордюма ничем не отличаются от «перспективных» монстров Р. Гольдшмидта, которые тоже возникают внезапно путем крупных скачкообразных и совершенно случайных генетических изменений, а уже затем начинают приспосабливаться к окружающей среде и отыскивают себе подходящую экологическую нишу.

Если результаты «системных мутаций» Гольдшмидта нуждаются в дальнейшей адаптации к условиям, соответствующим их новой организации, то результаты потребления «чужой» генетической информации по Кордюму нуждаются в дальнейшей «доработке» на соответствие условиям среды. В обоих случаях авторы сальтационистских концепций не могут обойтись без использования дарвиновской теории отбора, которую они пытались опровергнуть и объявить устаревшей.

А что касается Кордюма, то он в сам термин «доработка» вкладывает свое, хотя и весьма своеобразное, понимание того, что эволюционные преобразования не могут обойтись без биологической работы самих организмов, а не только происходить по воле случая путем включения в геномы «большой порции чужеродной информации», при котором «не приходится говорить о степени совершенства кодируемых ею признаков» (Там же, с. 146).

Но «доработка» по Кордюму начинается тогда, когда основные эволюционные события уже свершились. А свершаются они следующим образом. В обыденной жизни видов многоклеточных организмов их геномы прочно заизолированы от включения чужеродной генетической информации.

«Относительно много известно, – констатирует В. Кордюм, – о выключении экзогенной информации. Данный процесс может осуществляться на всех уровнях… При появлении ненужной или вредной информации транслокация терминатора приводит к выключению нежелательных последовательностей… Но даже если не произойдет вставки терминатора или инсерционной инактивации экзогенного материала, его считывание столкнется с весьма совершенным у эукариотов трансляционным контролем, который может рассматриваться как второй эшелон регуляции… Нет сомнения, что со временем будут обнаружены и другие формы контроля, пресекающие экспрессию экзогенной информации» (Там же, с. 151).

Итак, защита геномов от проникновения чуждых последовательностей ДНК и их экспрессии в организмы является многоуровневой, многополосной и вполне надежной. Ведь если бы это было не так, само существование видов, строго охраняемое консерватизмом наследственности, сделалось бы невозможным, поскольку в раннем онтогенезе изменились бы условия поставки необходимых для эмбрионов белков и возникли бы необратимые нарушения в развитии, делающие невозможным существование организмов в дикой природе.

В этом и состоит коренной недостаток всех салтационистских теорий от макромутаций Гольдшмидта Шиндевольфа и Далька и до «включений больших порций чужеродной информации» Кордюма: они ищут болезненные, случайные, уродующие организмы пути эволюции, не учитывая, что такие пути не просто изменили бы ход онтогенеза, а просто запутали бы и сломали тонкие механизмы развития.

Не случайный и происходящий как попало под действием хаотических генетических изменений, а направляемый биологической работой и отбором ход трансформации норм реакции генотипов приводит к регулируемом изменению порядка в развитии организмов и, соответственно, к видообразовательным процессам. Эволюционные инновации могут быть только результатом последовательной работы организмов, а не результатом заражения чуждой и неспецифической для данного вида организмов генетической информацией.

Сам механизм подобного заражения В. Кордюм вынужден представлять по аналогии с эпидемическими заболеваниями. Для того, чтобы зараза эволюции проникла сквозь защитные барьеры, охраняющие постоянство генома, организмы, подвергшиеся генетической инфекции, должны быть ослаблены, а их жизненные силы подорваны изменением условий существования.

«В критические периоды жизни популяции, – полагает В. Кордюм, – при состояниях крайнего стресса, истощения, охлаждения и т. д. предельно ослабевают все защитные функции, в том числе и те, которые отвечают за регуляцию поступление и степень блокирования экзогенного генетического материала. С одной стороны, это должно привести к открытию информационных каналов и широкому потоку из биосферы вещества наследственности в такие объекты, а с другой – к частичному ослаблению систем надзора, обеспечивающего молчание чужеродной ДНК» (Там же, с. 151).

Вся эта конструкция чрезвычайно фантастична и далека от реальности. Животные и растения с ослабленными организмами встречаются сплошь и рядом, но заболевают они не эволюцией, а обычными эпидемическими и неинфекционными заболеваниями. Животных с сильно измененными вследствие попадания чужеродной ДНК геномами никто никогда не видел, как никто не видел системных мутаций и других порождений изобретательного человеческого ума, которые берут начало из геноцентрического способа восприятия эволюционных процессов.

Это не означает, конечно, что чужеродная ДНК не попадает в генетические структуры различных видов организмов из ранее перечисленных источников. Но для того, чтобы быть включенной в геномы даже в качестве «молчащих» генетических структур, она должна пройти длительную ассимиляцию в биологической работе организмов и быть поддержана отбором. Тем более значительную проверку биологической работой должна пройти внесенная случайно генетическая информация, чтобы быть использованной в эволюционных процессах.

Чаще всего, по-видимому, привнесенная генетическая информация откладывается в геномах только при том условии, что она остается незамеченной системами репарации. Но происходить это может только вследствие того, что она никак не влияет на экспрессию генов, на производство нужной для жизнедеятельности клеток белковой продукции. Это именно «молчащая» ДНК. При серьезном изменении жизненных обстоятельств, требующих соответствующего изменения мобилизационных структур организмов и производимой ими биологической работы эта «молчащая» ДНК действительно может «заговорить».

Могут «заговорить» и накопленные в гетерозиготном состоянии мелкие мутационные изменения в духе СТЭ, и некоторые адаптивные сдвиги норм реакции регуляторных генов, ранее никак не проявлявшие себя, но преадаптированные к дальнейшим изменениям. Но все это может случиться не раньше, чем будет подготовлено изменением характера и содержания биологической работы, осуществляемой организмами в их повседневной жизни. Только тогда может стать возможным системное преобразование геномов, позволяющее согласованно изменять различные составляющие хода раннего онтогенеза, повторяя в общих чертах биологическую работу, осуществляемую в предшествующей истории вида и не нарушающую при этом тех тонких механизмов согласованного развития клеток, которые делают возможным нормальное протекание онтогенеза.

Что же касается построения теории эволюции на случайном и безвредном для хода онтогенеза попадании в геном больших массивов хаотически напластованной информации – то это не более чем очередной геноцентрический миф, столь же несостоятельный, как системные мутации, типострофы и прочие попытки «слепить» эволюцию из чисто генетического материала. Эволюцией невозможно заразиться, ее невозможно получить из чисто генетических манипуляций, ее можно только выработать.

Поскольку в «информационной» теории эволюции Кордюма источником эволюции выступают посторонние генетические структуры, он приходит к отрицанию возможности самостоятельных эволюционных изменений видов и популяций. Ни популяции, как в СТЭ, ни виды, как в классическом дарвинизме, по Кордюму, не могут быть элементарными эволюционными сообществами. «Согласно информационной концепции, – пишет Кордюм, – элементарной эволюционной структурой может быть только ценоз» (Там же, с. 190).

В конечном же счете эволюция, – именуемая Кордюмом наборной, протекает через набор всего генетического материала планеты и главным субъектом эволюции выступает вся биосфера в целом. «В контексте наборной эволюции, – определяет он, – под биосферой понимается вся живая материя планеты плюс вся информация, которая временно находится вне организмов в виде нуклеиновых кислот почвы, воды и других субстратов, вирусов, носящихся в воздухе или адсорбированных на поверхностях, информационных макромолекул органических остатков любого биогенного происхождения и т. д. В настоящее время уже высказывают мнение, что эволюцию надо рассматривать только в тесной связи с биосферой в целом» (Там же, с. 200).

Такое рассмотрение подводит автора теории к весьма странному предсказанию. «Вследствие резко возросшего антропогенного воздействия на биосферу, – пишет он, – появились (буквально в последние несколько десятилетий) и непрерывно увеличиваются не только локальные, но уже глобальные изменения окружающей среды. Поэтому уже сегодня можно ожидать начала достаточно массового видообразования. И поскольку, согласно настоящей концепции, видообразование чаще всего должно происходить скачкообразно, то этот процесс должен начать проявляться. Мы стоим у истоков очередного бурного этапа эволюции и при внимательном наблюдении должны его заметить. Надо только хорошо искать» (Там же, с. 214).

В то время как экологи постоянно сокрушаются по поводу антропогенных загрязнений, создающих опасность деградации биосферы, автор книги предсказывает расцвет эволюции новых видов. Логика здесь проста: чем более загрязнена и больна биосфера, тем шире распространены стрессовые состояния организмов в живой природе и тем, стало быть, меньше их способность оказывать сопротивление вхождению в их геномы чуждых генетических структур. А распространение генетической эпидемии уже сейчас должно привести к появлению множества новых видов. Мы просто их пока еще не обнаружили.

На этом, с позволения сказать, предсказании хорошо видна фантастичность эволюционных гипотез В. Кордюма, построенных главным образом на абсолютизации достижений генной инженерии. Рассматривая эти достижения, необходимо прежде всего трезво смотреть на вещи и не впадать в геноцентрические утопии. Перспективы развития генной инженерии действительно необозримы, но то, что уже сделано, говорит скорее против геноцентрических фантазий, а не в пользу их.

В. Кордюм называет генную инженерию экспериментальным полигоном эволюции (Там же, с. 219, 228). Но эволюция гораздо сложнее, чем тот уровень, на котором ее воспринимает геноцентрическое мышление. И развитие генной инженерии, несмотря на утопические ожидания, прекрасно демонстрирует это.

Уже сейчас очевидны и колоссальные сложности, которые встают перед ее попытками осуществлять скрещивание на генетическом уровне и получать таким образом полезные для человека гибриды. Экспериментальная же эволюция пока не состоялась и долго еще не станет мировой сенсацией. Кролики с генами мышей отнюдь не стали от этого кроликомышами, а мыши с генами крыс – мышекрроликами.

Экспериментальным полигоном эволюции является сама живая природа, в которой каждое живое существо, отстаивая собственное существование, работает на эволюцию. Без этой работы не может быть ни жизни, ни эволюции.

В. Кордюм окакзался не одинок в своих попытках представить механизм эволюции как процесс усвоения и преобразования чужеродной генетической информации. Еще дальше по пути, проторенному своим украинским коллегой, пошел белорусский генетик В. Савченко. Он изложил свои взгляды на эволюцию в трех последовательно изданных на русском и английском языках монографиях: «Геносфера: генетическая система биосферы» (Минск, 1990, англ. изд. – 1997), «Ценогенетика: генетика биотических сообществ» (Минск, 2001, англ. изд. – 2002) и «Геогеномика: организация геносферы» (Минск: Белар. Навука, 2009 – 415 с., англ. изд. – 2010).

В третьей, обобщающей монографии В. Савченко сделал достаточно удачную попытку соединить эволюционную генетику с эволюционной экологией, стремясь избежать рассмотренных выше недостатков «информационной» теории В. Кордюма. Хотя влияние Кордюма чувствуется в этой книге на каждом шагу.

Савченко рассматривает биосферу как «открытую живую систему, которая содержит планетарную сеть геномной информации для планетарной фенотипической паутины жизни, представляющей собой эволюционирующий компонент глобального метаболизма» (Там же, с. 21). Это дает основания задать импульс к развитию новой науке – геогеномике, исследующей организацию генетических взаимодействий на всех уровнях этих взаимодействий, включая и общепланетарный.

Научный уровень книги В. Савченко несравнимо выше научного уровня книги В. Кордюма. Он не зацикливается, как Кордюм, на горизонтальном переносе генетических структур, а рассматривает все аспекты экологических взаимодействий и их генетические последствия с точки зрения организации биологических систем. Он стремится развивать трансдисциплинарную научно-исследовательскую программу биосферной генетики, основанную на объединении «генетики и геномики, экологии и биоэволютики, систематики и биогеографии, биогеохимии и биогеофизики» (Там же, с. 5).

Он характеризует геносферу как глобальную генетическую паутину, находящуюся внутри фенотипической биосферы и активно участвующую «в непрерывной адаптации всей зоны жизни к глобальным изменениям» (Там же, с. 22).

Геносфера у Савченко работает, трансформируется, адаптируется, организуется, в то время как у Кордюма она представляет собой лишь хаотическое перемещение информационных потоков. Савченко представляет видовые геномы в качестве узлов глобальной геномной паутины, которая является продуктом ассоциативной эволюции и ассоциативного отбора, который «соединил в каждом видовом геноме все благоприятные гены и аллели, присутствовавшие в видовом генофонде» (Там же, с. 47).

В. Савченко выделяет четыре потока генетической информации – вертикальный, горизонтальный, биоценотический и проистекающий из взаимодействия с окружающей средой (Там же, с. 84, 85). Геносфера является планетарным регулятором этих потоков, задает ритмы и циклы функционирования организмов. Глобальные климатические и физико-химические изменения вступают как один из источников трансформации видов.

Глобальное видение эволюционных процессов, которое отстаивает В. Савченко, связано с представлением о Земле как своеобразном живом организме, впервые сформулированном геологом Джеймсом Хуттоном еще в 1785 г., а позднее развитом Ж.Б. Ламарком (Там же, с. 20). Такое видение биологической реальности, позволяющее распространить исследовательский потенциал геномики и генетики на экологию и изучение биосферы в целом, подготавливает, по мнению Савченко, основания для создания новой научной парадигмы.

Савченко отмечает, что при всех различиях видовых геномов, они не являются полностью изолированными друг от друга. Все они имеют общее происхождение, общий генетический код, используют нуклеиновые кислоты в качестве носителей генетической информации, процессы транскрипции и трансляции для ее реализации. «Сходство в организации функционирования молекулярного механизма наследственности, – полагает В. Савченко, – предоставляет возможности для прямых геномных взаимодействий или взаимного обмена молекулами ДНК и РНК между геномами разных видов» (Там же, с. 95).

Здесь наблюдается явное сближение позиций В. Савченко и В. Кордюма. Не принимаются во внимание последствия засорения геномов чуждым генетическим материалом, которые могут иметь отнюдь не эволюционный, а разрушительный характер для стабильной работы геномов. По-видимому, самым мощным барьером, препятствующим проникновению чужой генетической информации в видовые геномы является даже не система репарации ДНК, а именно барьер Вейсмана, который наглухо блокирует попадание какой-то искажающей ход онтогенеза информации даже из собственного организма, в котором вызревают половые клетки, а тем более – из каких-то чужих организмов.

Проницаемость барьера Вейсмана достижима лишь в связи системным изменением биологической работы целостных организмов, а не в результате внедрения в видовые геномы посторонней и ненужной организмам для их развития генетической информации. В то же время между теорией горизонтального переноса генов В. Кордюма и соответствующей теорией В. Савченко имеются весьма существенные различия.

С точки зрения В. Кордюма чем интенсивнее перенос, тем интенсивнее эволюционные процессы. В. Савченко же справедливо полагает, что такой перенос может иметь эволюционное значение лишь в рамках регулирующего механизма системы экологических взаимодействий.

«Видовые геномы, – пишет В. Савченко, – имеют структурные сцепления и функциональные связи в биосфере, которые обусловлены адаптацией к общей абиотической среде и паутиной биотических отношений на локальном, региональном и глобальной уровнях. Эти отношения и связи формируют горизонтальный уровень единства геносферы и могут быть предпосылкой для бокового переноса генов, а иногда для кооптации и интеграции целых геномов… Позитивное влияние на приспособленность содействует сохранению новых генов и генных сетей и их интеграции в состав видового генома из видового генофонда, который выступает в качестве резервуара видового разнообразия, что находит проявление на уровне особей и популяций» (Там же, с. 96–97).

Итак, косвенным образом В. Савченко признает, что именно работа по взаимному приспособлению видов делает возможным усвоение некоторых элементов генетического разнообразия из-за пределов видовых геномов. Новые гены усваиваются лишь в том случае, если они создают адаптивные преимущества их владельцам и благодаря этому поддерживаются и закрепляются отбором.

В. Савченко, в отличие от В. Кордюма, фактически рассматривает горизонтальный перенос как форму биологической работы организмов по получению, реорганизации и усвоению нового генетического материала из окружающей геносферы. Однако он, подобно Кордюму, явно преувеличивает эволюционное значение горизонтального переноса. «Картина эволюционного процесса, – заявляет он, – может быть расширена. Существующее разнообразие видов может теперь рассматриваться как продукт взаимодействия между вертикальным и горизонтальным генофондами» (Там же, с. 267).

Если бы такое взаимодействие было столь постоянным и систематическим, как это утверждают энтузиасты возведения горизонтального переноса в ранг едва ли не основного источника эволюции, вертикальный перенос регулярно терпел бы ущерб от горизонтального, и наследственность с присущим ей консерватизмом, т. е. основная функция генетических структур была бы неосуществима.

Именно незначительность горизонтального переноса генов, как и незначительность вертикального мутагенеза в их воздействии на наследственность позволяют обеспечить нормальную передачу наследственных признаков и нормальную смену поколений. И горизонтальный перенос, и проявления мутагенеза в череде поколений составляют статистически пренебрежимую величину, причем последствия и того, и другого идентичны по своему болезненному, вредоносному воздействию на организмы.

Строить на них теорию эволюции – значит представлять эволюцию как ненормальный, болезненный процесс, и хотя такие процессы действительно часто сопутствуют эволюции, сама по себе эволюция есть главным образом процесс здоровых, нормальных, реформных преобразований, основанных на интенсификации биологической работы организмов и смене способов функционирования их мобилизационных структур.

Как мутации, так и прочие нарушения генного информационного и вещественно-энергетического обмена, включая и горизонтальный перенос, устраняются из жизни клеток и сводятся к статистически пренебрежимой величине именно в процессах обеспечения здоровой наследственности, отшлифованных эволюцией под действием биологической работы и отбора.

Подобные нарушения блокируются барьером Вейсмана, устраняются системой репараций, переводятся в гетерозиготное состояние, элиминируются стабилизирующим отбором, встраиваются в огромные пространства некодирующей ДНК и т. д. Только изменение форм и содержания биологической работы при соответствующем изменении вектора отбора может сделать необходимым выработку новых генетических конструкций или извлечение из резервов наследственности подходящих структур для закрепления выработанных свойств. В экстренных случаях может пригодиться все – и мутации, и результаты горизонтального переноса. Но усваиваются они не случайно, не хаотически, а лишь под направляющим действием максимизации мобилизационных усилий организмов, осваивающих новые способы вещественно-энергетического самообеспечения. Не гены формируются и направляют эволюцию, а эволюция формирует и структурирует гены. Нет постоянных и регулярных усилий по изменению жизни – не будет и эволюционных преобразований, каким бы манипуляциям ни подвергались генетические структуры.

В. Савченко, как и В. Кордюм, указывает на генетически модифицированные организмы как на пример эволюционных преобразований при горизонтальном переносе генов. Однако нельзя забывать о том, что в генно-инженерных лабораториях подобный перенос осуществляется не случайно, а целенаправленно и строго дозировано, что биологическую работу организмов при усвоении новых генов в данном случае заменяет труд ученых и лаборантов. Точно так же труд людей выступает заменителем биологической работы при выведении доместифицированных пород животных и сортов растений посредством искусственной селекции.

Спонтанная генная инженерия также, несомненно, имеет место в естественной эволюции. «Анализ генома человека, – отмечает В. Савченко, – показал, что многие наши гены происходят не от предкового эукаритотического генома, а от бактериальных геномов. Трансформированные продукты таких генов более похожи на белки бактерий, чем белки эукариот. Они имеют тесные семейные связи с бактериальными генами, как это обычно наблюдается при вертикальном переносе от поколения в поколение» (Там же, с. 341).

Когда для биологической работы организма нужен какой-то белок, он не станет отвергать случайно встроившийся в его геном набор текстов, необходимый для производства этого белка. Но для ассимиляции этого набора, заимствованного от бактерии, некогда заразившей этот геном, понадобится биологическая работа многих поколений, поддержанная отбором и способствовшая широкому распространению полезных генов в популяциях.

Геноцентрически обусловленное преувеличение эволюционного значения горизонтального переноса генетических структур характерно для В. Савченко, как и для В. Кордюма. Но основное значение книг В. Савченко заключается не в апологии горизонтального переноса, а в идее связанности генетического, фенотипического, и экологического аспектов глобального эволюционизма. В. Савченко понимает биосферу как целостную живую систему, обладающую собственной наследственной базой – геносферой.

Последняя обеспечивает преемственность в развитии всех форм жизни, их зависимость от «планетарной сети геномной информации и глобальной фенотипической паутины жизни», координируемость их эволюции с глобальным, общепланетарным эволюционным процессом.

На эволюцию работает вся биосфера, создавая предпосылки для относительно обособленной эволюции каждого вида живых организмов.

Многие специалисты сегодня отказываются признать горизонтальный перенос генов в качестве значимого фактора эволюции. Так, по мнению В. Бердникова, довольно популярные (и модные) в настоящее время взгляды на эволюционную роль горизонтального переноса генов не имеют оснований, так как заимствование чужеродных генов и включение их в геном может лишь внести определенный вклад в спонтанный мутагенез (Бердников В.А. Основные факторы макроэволюции – Новосибирск: Наука, 1990 – 253 с., с. 3).

Комментарии излишни.

28.6. Современный кризис эволюционизма и необходимость нового синтеза

Всё предшествующее изложение подводит нас к выводу о том, что современный кризис эволюционизма в своей основе является кризисом геноцентрического мировоззрения, зародившегося в эволюционной биологии в начале XX века и занявшего в ней господствующие позиции. Именно этот тип мировоззрения, охватывающий самый широкий спектр конкурирующих между собой теоретических моделей эволюции, завёл теорию биологической эволюции в целом в непроходимый тупик, и выход из этого тупика возможен только на почве последовательного негеноцентризма.

Известный российский биолог Андрей Антонов указывает на своеобразный плюрализм теорий эволюции в современной биологии. «СТЭ, – полагает он, – отнюдь не единственная теория эволюции в современной биологии. С ней успешно сосуществуют другие представления о путях и механизмах возникновения разнообразия живых существ, населяющих сегодня нашу планету. Неудивительно поэтому, что дискуссии вокруг важнейших положений дарвинизма ведутся с момента его зарождения и по сей день. Оппоненты СТЭ с большим или меньшим успехом разрабатывают многие старые, предлагают новые теории биологической эволюции или новые решения частных её проблем» (Антонов А.С. Генетические основы эволюционного процесса – М.: Знание, 1983 – 64с., с. 3).

Таким образом, автор брошюры как бы уравнивает в правах на существование и развитие, открытие новых истин наряду со СТЭ альтернативных ей эволюционных подходов, концепций и представлений. Он подчёркивает, что оппоненты СТЭ «не менее компетентны в вопросах биологии, чем её сторонники, не хуже их знают исходный биологический материал» (Там же, с. 34).

Он считает, что «на нынешнем этапе развития биологии возможны разные точки зрения на одни и те же результаты частных биологических дисциплин, разное их понимание» (Там же, с. 4). Он отмечает также, что альтернативные по отношению к СТЭ концепции в России имеют немного сторонников, тогда как во Франции СТЭ до сих пор не является теорией, признанной большинством биологов (Там же, с. 3).

А.Антонов не раскрывает причин такой ситуации. Дело в том, что Россия, ученые которой внесли огромный вклад в создание СТЭ, буквально выстрадала эту теорию в период гонений на генетику со стороны лысенковщины. Представители старшего поколения российских ученых, создавших основные научные школы в биологии и генетике, развили огромную мобилизационную активность в защите передовых взглядов своего времени, и привыкли рассматривать альтернативные взгляды как рецидивы лысенковщины.

Особенно это касается любых попыток критики СТЭ с позиций, которые представляются её сторонникам близкими к ламаркизму. Заслужить обвинение в ламаркизме в России – значит стать парией научного сообщества. Лишь в самое последнее время положение начало медленно и постепенно изменяться. Альтернативные концепции эволюции уже не атакуются с прежней нетерпимостью, под влиянием дискуссий западных эволюционистов аналогичные дискуссии возникают и в России.

Люди, закалённые в боях с лысенковщиной и воспринимавшие критику СТЭ как личное оскорбление, стареют и уходят из жизни, им на смену приходят представители поколений, стремящихся сказать своё слово в жизни и науке. Почти аналогичные процессы происходят и в других странах.

Но в российской науке те же процессы эрозии эталонов научного мышления воспринимаются гораздо острее, поскольку она постоянно сталкивается с дилеммой: заимствовать ли с Запада веяния моды или противопоставить им гордую отстраненность и специфический консерватизм, подпитываемый отсталостью общественных отношений. При этом российская наука, в отличие от общества, чаще ориентируется на самые передовые образцы и устремлена в далёкое будущее, что, с одной стороны, приводит к обильному появлению утопических проектов, а с другой – к возникновению мощных альтернативных попыток, отражающих резкий протест против устоявшихся эталонов.

Именно поэтому, оказываясь в западной научной среде со свойственными ей прагматизмом и нацеленностью на конечные результаты, российские ученые способны развивать бурную энергию, во многом превосходя своих американских и западноевропейских коллег в широте замыслов и нестандартности подходов.

Их вечное недовольство сложившейся ситуацией и стремление к радикальным изменениям получает прагматическую поддержку и финансово-техническую опору, в то время как на родине их деятельность зачастую строится на голом энтузиазме, слегка поощряемом получением научных званий, степеней и должностей.

Но и в самой России наука способна давать впечатляющие результаты, действуя очень часто в трагическом отрыве от общества и опережая его в своем порыве к истине на много десятилетий. Обновленческая струя российского научного мышления очень сильна вследствие извечного недовольства состоянием общества, что способствует быстрому усвоению и адаптации на отечественной почве как эволюционных, так и революционно-радикалистских идей.

В силу специфики сложившейся социально-исторической ситуации Россия больше других стран подготовлена к генерации и распространению идей универсального эволюционизма в интеллигентной среде, но усвоение и воплощение этих идей в общественной жизни будет, надо полагать, весьма поверхностным и противоречивым в силу сырьевой ориентации экономики и феодально-бюрократического устройства институтов власти.

В этом отношении весьма характерна реакция на накопившиеся проблемы биологического эволюционизма российского учёного Андрея Антонова. «Сам факт длительного сосуществования многих научных теорий эволюции, – полагает он, – говорит, по-моему, всего лишь о том, что мы ещё далеки от создания общей теории эволюции, отражающей однозначно все достижения биологии и смежных дисциплин. Существующие теоретические обобщения (и СТЭ в их числе) могут оказаться лишь фрагментами такой общей теории эволюции, несмотря на кажущуюся их противоречивость» (Там же, с.4).

Для обоснования уже обозначившейся тенденции к созданию общей теории эволюции, то есть к осуществлению нового эволюционного синтеза в направлении реализации в биологии комплекса идей универсального эволюционизма, Антонов прибегает к исторической аналогии.

«История, – пишет он, – даёт нам много примеров, когда внешне несовместимые представления укладывались по мере развития науки в одни рамки: вспомним дискуссии генетиков и дарвинистов в начале XX века. Генетики отрицали дарвинизм, дарвинисты не принимали генетиков с их взглядами на эволюцию. Но в конечном счёте именно из этих дискуссий родилась СТЭ!» (Там же, с. 4).

Антонов упрекает сторонников СТЭ именно в том, что они отстают от последних достижений современной генетики и молекулярной биологии. «В последние годы, – напоминает он, – широкую поддержку получила гипотеза, согласно которой эволюция основана на мутационных изменениях не столько структурных, сколько регуляторных частей генов» (Там же, с.13).

Перенос центра тяжести в эволюционных представлениях со структурных на регуляторные гены, безусловно, имел чрезвычайно важное значение с точки зрения создания предпосылок для развития теории эволюции, её возврата на новом уровне к пониманию эволюционного значения регуляторных процессов, протекающих внутри организмов. Но мутационистско-геноцентрическая ориентация мышления теоретиков (в том числе и самого Антонова) не позволила даже предположить возможность наследственных изменений немутационного, регуляторного характера, возникающих под действием биологической работы организмов.

Недостаточную связь между достижениями молекулярной биологии и развитием эволюционного синтеза А.Антонов видит и в игнорировании сторонниками СТЭ процессов образования новых генов. В начале 70-х годов американским генетиком, японцем по происхождению С.Оно в книге «Генетические механизмы прогрессивной эволюции» был предложен механизм образования новых генов путём дупликации (удвоения) или мультипликации (умножения) уже существующих.

Реакция сторонников СТЭ на эту попытку построения модели возникновения генетических новаций была крайне негативной. «Не оценив главного, – считает А.Антонов, – они принялись считать огрехи, попутно пытаясь и выдать за абсолютную истину многие до сих пор не доказанные положения СТЭ… Основываясь на последних результатах изучения нуклеотидных последовательностей генов, мы можем утверждать, что Оно прав» (Там же, с. 18).

Аргументируя возможности создания новых генов посредством специфического размножения и переформирования старых, Антонов вслед за Оно ссылается на наличие в геномах многоклеточных организмов множества копий структурных генов, образующих своеобразные семейства, причем каждый из членов этих семейств не только аналогичен по структуре с другими, но и «кодирует чрезвычайно сходные, а иногда и одинаковые белки» (Там же).

При этом Антонов идет гораздо дальше Оно в трактовке эволюционной роли и механизма действия новообразованных генов. Полностью порывая в этом вопросе с одним из основополагающих постулатов СТЭ о неадаптивном характере генетических изменений, он утверждает, что дупликации генов могут прямо способствовать адаптации организмов.

При этом он опирается на результаты экспериментов П.Ханше (ФРГ), проведенных в 1974 г. на дрожжах. Эти эксперименты показали, что дупликация гена фосфатазы позволяет дрожжам обитать в среде с пониженными концентрациями веществ, необходимых для синтеза этого фермента (Там же, с. 19). Можно рассматривать эти эксперименты как первый шаг к изучению приспособительного характера биологической работы генетического аппарата клеток.

Поистине, аргументы в пользу фундаментального эволюционного значения эволюционной работы организмов растут как на дрожжах! Их только стараются не замечать. Антонов приводит и результаты других экспериментов, подтверждающих адаптивный характер вырабтки организмами дополнительных генетических структур. Он отмечает, что “новые гены могут возникать не только путем “размножения” структур предшествовавших генов, но и за счет слияния генов, заведующих синтезом белков с разными функциями” (Там же, с. 20).

Отстаивая новые взгляды на преобразования генетических структур, А.Антонов остается в рамках геноцентрических представлений по вопросам о преобразовании органов и систем организмов. По его предположению, смена функций органов и тканей происходит на основе смены функций у белков вследствие обогащения набора генов дупликациями. При этом дупликации создают эффекты, аналогичные крупным мутациям (Там же, с. 24). Как и в СТЭ, преобразования организмов оказываются не зависящими от их жизненных усилий и определяются событиями, происходящими исключительно на молекулярно-генетическом уровне.

Вместе с тем в представлениях А.Антонова о взаимодействии генетических и фенотипических структур в эволюционных процессах при осмыслении новых фактов генетики наблюдаются подвижки, выводящие за пределы геноцентрического мутационизма к более глубоким взглядам на эволюцию.

“Мы привыкли думать, – пишет он, – что в основе дивергентной эволюции лежат сугубо случайные процессы, происходящие как на молекулярном, так и на надмолекулярном уровне. В формировании этих представлений основную роль сыграли результаты изучения механизмов мутагенеза. Сегодня мы вправе сказать, что эти представления не отражают в полной мере закономерностей молекулярной эволюции ДНК” (Там же, с. 45).

Это чрезвычайно важный вывод, которым можно обозначить поворот современной генетики от мутационистской ограниченности к исследованию зависимости преобразований генетических структур от биологической работы организмов. Само строение генов показывает “канализованность” этих преобразований.

“Если эволюция генотипов подчиняется только вероятностным законам, – аргументирует А.Антонов это положение, – то логично было бы предположить, что вариабельность различных параметров, характеризующих первичную структуру ДНК (“признаков” генотипов) в пределах той или иной достаточно многочисленной группы живых существ, будет описываться простыми законами статистики. Однако это не так” (Там же).

Существенные отклонения от статистически ожидаемых частот обнаруживаются на всех уровнях вариабельности состава ДНК. Эволюция текстов идет не по вероятностным законам, одни кодоны используются в текстах гораздо чаще других.

На рубеже веков, в 2000 г. российский биолог Д.Гродницкий сформулировал ряд парадоксов СТЭ, необходимость резрешения которых обусловливает потребность в поиске подходов к формированию нового, более глубокого эволюционного синтеза. Сам Гродницкий не употребляет термина “парадоксы”, однако данная им четкая формулировка проблем, неразрешимых на почве СТЭ и обнаруживающих её противоречие с фактами, демонстрирует парадоксальность этой эталонной теории XX века.

Первый из этих парадоксов – наличие противоречий в самой СТЭ, между представителями её различных школ и направлений исследования. СТЭ создавалась в разных странах на протяжении длительного периода времени, и её создатели, будучи едины в общих принципах и постулатах, серьезно расходились в сценариях протекания эволюционных процессов. Так, градуализму и континуализму СТЭ противоречат представления о “генетических революциях” и “квантовых” преобразованиях. Положения школы С.Четверикова – Ф.Добржанского не совпадают с положениями Р.Фишера – С.Райта – Дж. Холдейна и т. д.

“Поэтому, – резюмирует Д.Гродницкий, – не будет преувеличением сказать, что неодарвинизм никогда не был монолитной теорией, с чем отчасти связана трудность формулирования следствий для последующей их проверки: вывод, сделанный в русле одного течения, всегда может быть оспорен представителями конкурирующего направления как не относящийся к “истинному” неодарвинизму. Вместе с тем, вряд ли есть основания сомневаться в научности синтетической теории (как это делает, к примеру, Эден, 1967), поскольку следствия всё же выводимы и проверяемы, что и является принятым критерием научности общих утверждений” (Гродницкий Д.Л. Две теории биологической эволюции – Красноярск, 2000 – 180 с., с. 26–27).

Гродницкий очень четко выстраивает формулировку этого парадокса: парадокс внутренних противоречий не означает ненаучночть СТЭ, поскольку в целом эта теория строилась на противоречивых фактах, добытых наукой XX века, в особенности – фактах генетики. Генетика же продолжает развиваться, и по мере её развития противоречия углубляются и обостряются. Новый синтез необходим не потому, что СТЭ ненаучна или не отражает знаний XX века, а потому, что она именно чересчур прямолинейно отражает поверхностный, противоречивый, геноцентрический характер этих знаний.

Парадокс внутренней противоречивости СТЭ проявляется на трёх взаимосвязанных уровнях. Во-первых, при согласии между создателями и последователями СТЭ на уровне общих принципов и постулатов, между ними сложились очень серьезные расхождения на уровне частных теорий, которые и отметил Д.Гродницкий.

Во-вторых, до начала 60-х годов XX века, когда СТЭ обладала монополией на эталонное выражение теории биологической эволюции, сторонники СТЭ полностью игнорировали факты, которые находились в противоречии с её основными положениями, и даже подвергали третированию концепции, пытавшиеся объяснить эти факты.

В-третьих, когда с начала 60-х годов СТЭ стала терять монополию на истину в сфере теории биологической эволюции, часть сторонников СТЭ немедленно отреагировала попытками согласовать с ней крепнущие альтернативные подходы и включить их в СТЭ, а другая часть продолжала упорно подвергать такие подходы весьма неуважительной критике.

Второй парадокс СТЭ – парадокс вторичного сходства. “Наиболее часто критикуемым общим положением СТЭ, – отмечает Д.Гродницкий, – является её подход к объяснению вторичного сходства, т. е. одинаковых морфологических и функциональных признаков, которые не были унаследованы, а возникли независимо в разных линиях эволюции организмов. Вторичное сходство родственных существ называют параллелизмом, неродственных – конвергенцией. По неодарвинизму, все признаки живых существ полностью определяются составом генотипа и характером отбора. Поэтому параллелизм объясняется тем, что организмы унаследовали большое количество одинаковых генов от своего недавнего предка, а происхождение конвергентных признаков целиком приписывается действию отбора” (Там же, с. 28).

Парадоксальность подобных объяснений связана с тем, что “черты сходства, развивающиеся в достаточно удалённых линиях, часто бывают неадаптивны и поэтому не могут быть правдоподобно объяснены ни естественным отбором, ни общим наследованием”, а “независимое возникновение одинаковых генов и их сочетаний заведомо исключается, поскольку мутации и рекомбинации – случайные процессы” (Там же, с. 28–29).

Этот парадокс, по мнению Д.Гродницкого, разрешим в рамках СТЭ на основе нового научного материала, полученного генетикой в последние десятилетия XX века. “В ответ на такую критику, – считает он, – сторонники СТЭ могут возразить, что представления С.С. Четверикова и Р.Фишера о полной случайности мутаций в настоящее время значительно пересмотрены. Мутации случайны лишь по отношению к среде обитания, но не к существующей организации генома. Сейчас представляется вполне естественным, что разные участки ДНК обладают различной устойчивостью; соответственно, одни мутации будут возникать чаще, другие реже. Кроме того, набор нуклеотидов весьма ограничен. Следовательно, существует вероятность независимого (и притом вполне случайного, беспричинного!) появления одинаковых мутаций” (Там же, с. 29).

Сторонники СТЭ так и объясняют в настоящее время происхождение параллелизмов и конвергенций, с легкостью отказываясь от прежних представлений в пользу представлений столь же геноцентрического характера. Но эти новые представления столь же умозрительны и бездоказательны, как и прежние. “Слабые места” в генетических структурах, наиболее подверженные мутациям, безусловно, существуют, но это ещё не означает, что именно они определяют существование вторичного сходства.

Многими учеными уже сейчас признано, что “канализация” идентичных признаков и разных видов, которая приводит к параллелизмам и конвергенциям, вызывается не случайными, а направленными процессами в функционировании генетических структур. Конечно, мнения этих ученых столь же умозрительны и бездоказательны, как и мнения сторонников СТЭ.

Представления о направленном характере генетических процессов, приводящих к образованию параллельных и конвергентных сходств, вплотную подводят к представлениям о сходных формах биологической работы организмов, которая обеспечивает выработку этих свойств и их закрепление в генотипах путем повторения в большом числе поколений.

С этой точки зрения эволюцию обеспечивают не “слабые места” генетических структур, подверженные мутациям и сбоям генетического аппарата, а, напротив, “сильные места”, мобилизационные структуры, возникающие или перестраивающиеся в геномах под влиянием изменений биологической работы организмов. Процессы такой перестройки мы называем мобилизационными инновациями.

Третий из выделенных Д.Гродницким – парадокс скорости эволюции и сложности организмов. “Из синтетической теории следует, – формулирует данный парадокс Д.Гродницкий, – что эволюция должна идти быстрее у организмов, генотип которых обладает большим количеством скрытых мутаций и испытывает более интенсивную рекомбинацию, т. е. у тех, кто обладает менее совершенными механизмами репарации (исправления ошибок репликации) ДНК, меньшей длительностью жизненного цикла и большей плодовитостью… В соответствии с логикой неодарвинизма, мелкие быстро размножающиеся формы должны эволюировать быстрее, чем крупные формы с долгим циклом развития… Палеонтологические данные показывают прямо обратное: быстро изменяются крупные сложные животные, причем быстрее всех млекопитающие, а среди них – именно те, которые размножаются наиболее медленно… Палеонтологический факт ускорения эволюции с ростом организации широко и очень давно известен на качественном уровне” (Там же, с. 29–30).

Сам Гродницкий связывает феномен ускорения эволюции по мере прогресса организации с наличием у высокоорганизованных видов механизма стресса по Гансу Селье. Этот механизм повышает фенотипическую изменчивость при наступлении непривычных условий и снижает её до нормального диапазона после достижения достаточного уровня адаптированности к новой среде.

“В природе, – уточняет Д.Гродницкий, – стрессовая реакция наступает при недостатке пищи и укрытий, при охлаждении и борьбе с соседями за территорию… Стресс вызывает нарушение нормальной концентрации гормонов в крови… Изменённый гормональный баланс может приводить к изменениям в первичной структуре ДНК и мутациям иного рода. Помимо мутационных изменений в генах, стрес вызывает появление хромосомных аберраций” (Там же, с. 32–32).

Как видим, попытка разрешения парадокса, неразрешимого в рамках ортодоксальной СТЭ, завершилась здесь возвратом к привычному мутационизму и геноцентризму. Между тем использование стресса как механизма повышения эволюционно значимой изменчивости является значительным достижением ряда современных эволюционистов, занятых поиском альтернативы по отношению к ортодоксии СТЭ. Хотя самого по себе стресса как механизма трансформационной изменчивости для объяснения ускорений эволюции по мере прогресса организации явно недостаточно.

Стресс, открытый и глубоко проанализированный Гансом Селье, есть не только парадоксальная приспособительная реакция организма на экстремальное изменение условий среды, вызывающая нейрогормональную перестройку организма. Стресс есть изменённая форма биологической работы, обеспечивающая мобилизацию приспособительных механизмов на адаптацию к изменённым условиям и преодоление факторов, нарушающих гомеостаз и осуществление оптимальной жизнедеятельности. Стресс (от англ. “стресс” – напряжение) представляет собой напряжение органов и систем организма для их максимальной мобилизации на биологическую работу применительно к изменившимся условиям. Но стрессорными изменениями не исчерпывается изменчивость биологической работы организмов под действием стрессов.

Как таковой, стресс присущ всему живому, а не только высокоорганизованным видам, хотя он был впервые исследован Г.Селье применительно к человеку и животным с высокоразвитой нервной системой. Стрессорные факторы среды безусловно оказывают влияние на эволюционные процессы, особенно когда они связаны с постоянными и необратимыми изменениями экосистем. Но стрессоры и вызываемые ими долгосрочные стрессы сами по себе не являются факторами, достаточными для стимуляции эволюционно значимых изменений.

Стрессы суть лишь одна из форм изменённой биологической работы, и направлена эта форма на сохранение, а не изменение гомеостаза и морфологической структуры организма. К эколюционным изменениям приводит трансформация видового генома под действием всей совокупности биологической работы организмов, поддерживаемой отбором и осуществляемой множеством организмов в неустанном поиске оптимизации своей жизнедеятельности.

Сообщества и популяции организмов различных видов могут вынуждаться к изменениям форм биологической работы стрессорными изменениями среды, но могут и сами направлять свою биологическую работу по новому пути, осуществляя поиск более оптимальных условий для своего существования. Поэтому к изменениям могут вести не только вредные стрессы (дистрессы), но и полезные стрессы (аустрессы), вызванные обретением новых источников питания, обеспеченности тепловой энергией, другими ресурсами жизнедеятельности, включая и относительную безопасность проживания.

Соответственно можно констатировать, что парадокс ускорения эволюции при повышении сложности организации неразрешим средствами теорий, ограниченных мутационно-геноцентрическими взглядами на эволюцию. Он разрешим только на основе понимания того, что ускорение эволюции при повышении уровня организации обеспечивается усложнением характера и содержания биологической работы организмов, выполняемой на основе функционирования все более высокоорганизованных мобилизационных структур.

Четвертым из выделенных Д.Гродницким выступает парадокс рекомбинации, то есть несообразность с действительностью положения СТЭ о роли рекомбинаций в эволюционных процессах.

“Исходя из синтетической теории, – пишет Д.Гродницкий, – эволюция не может идти в отсутствие рекомбинации, выявляющей изменчивость, скрытую в генофонде. Это – общая точка зрения, начиная от Иогансена (1909), показавшего неэффективность отбора в чистых инбредных линиях, гомозиготных по всем или по большинству генов и поэтому не имеющих мутаций, скрытых в гетерогизотном состоянии. Рекомбинация считается важнейшим фактором, создающим разные фенотипы, которые затем могут быть предъявлены отбору… Если нет рекомбинации, то нет и изменчивости. Это означает, что эволюция невозможна… Этот вывод очевидно следует из синтетической теории, и столь же очевидно, что он неверен. Самоопыляемые и вегетативно размножающиеся растения ничуть не менее разнообразны, чем перекрестно опыляемые… Даже сторонники СТЭ признают, что однополые формы эволюционируют” (Там же, с. 32–33).

Рекомбинации генетических структур рассматриваются в СТЭ как фактор, обеспечивающий количественное накопление мутационных изменений для перехода в новое качество под действием отбора. Количественное накопление сырого материала для эволюции может происходить у бесполых видов только посредством рождения и гибели огромного числа организмов.

Но подобный сырой материал в соответствии со стандартами СТЭ непригоден для такого направляющего действия отбора, которое обеспечивало “творческое” преобразование отбором эволюирующих видов. Ведь согласно СТЭ, отбор – не просто сито, отбирающее наилучшие варианты и отсеивающее непригодные. Творческая роль отбора связана с накоплением позитивных изменений из числа тех, что откладываются в генофондах в рецессивных состояниях. А если нет рекомбинации, не в чем накапливать измененния, невозможной становится творческая роль отбора, не должно происходить и прогрессивных эволюционных преобразований.

Но раз такие преобразования у бесполых видов все же происходят, значит, неладно что-то у СТЭ с объяснением механизмов эволюции. И это поистине так! Без усилий самих организмов по выживанию и оптимизации жизнедеятельности никакой отбор не креативен и никакой прогресс в эволюции не происходит. Творческое бессилие отбора у агамных форм проявляется лишь у тех из них, у которых активное приспособление к среде и связанная с ним биологическая работа сводятся к репродуктивной способности и генетически предопределенным механизмам жизнедеятельности.

Пятый парадокс – парадокс изоляции. “Согласно синтетической теории, – излагает этот парадокс Д.Гродницкий, – изолированная популяция, в которую не проникают (а если проникают, то не участвуют в размножении) особи из других популяций этого же вида, неизбежно рано или поздно превращается в новый вид, т. е. её особи утрачивают способность скрещиваться с особями “старого” вида. Это положение естественно вытекает из аксиом неодарвинизма: мутации и рекомбинация идут независимо в изолированных популяциях и в силу своей случайности порождают новые генотипы” (Там же, с.35).

При анализе данного парадокса Д.Гродницкий часто бывает неправ. Он не учитывает того, что, согласно СТЭ, ведущим и направляющим фактором эволюции является не изоляция, а отбор. Если отбор в сходных условиях среды носит стабилизирующий характер, вид может оставаться постоянным даже в тех случаях, когда его отдельные популяции изолированы друг от друга миллионы лет. И наоборот, когда отбор изменяет свой вектор, изолированные популяции очень быстро могут дивергировать и порождать новые виды.

С этой точки зрения СТЭ кажется безупречной, а парадокс изоляции – только кажущимся. Гродницкий приводит высказывания некоторых крупнейших представителей СТЭ, в которых роль изоляции для видообразования характеризуется как необходимая и самодостаточная. Так, Сергей Четвериков считал, что “истинным источником видообразования является не отбор, а изоляция”, Феодосий Добжанский – что “видообразование без изоляции невозможно”, Николай Тимофеев-Ресовский – что “изоляция создает эволюционную независимость внутривидовых форм”, а Эрнст Майр – что “изоирующие механизмы имеют огромную важность” (Там же, с. 36).

Хотя отдельные высказывания, подчеркивающие важность изоляции, могут быть истолкованы как признание её ведущим фактором эволюции, это ещё не означает парадоксальности СТЭ как системы. Парадоксальность теории изоляции заключается не в этом.

Совершенно не прав С.Гродницкий по отношению к СТЭ и когда он пытается представить эволюционный стазис как отсутствие эволюции. “Вывод большинства сторонников синтетической теории о достаточности изоляции для видообразования, – пишет он, – вплотную примыкает к утверждению неодарвинистов о том, что эволюция таксонов идет постоянно, даже если среда не изменяется… Это должно быть справедливо, исходя из тех же соображений: мутационный процесс и рекомбинация непрерывны. Постоянно действует и отбор: выживает лишь небольшая часть потомства любой пары особей или одной партеногенетической самки, из выживших лишь единицы принимают участие в дальнейшем размножении. Однако это утверждение противоречит огромному палеонтологическому материалу: раз возникнув, таксоны в течение очень долгого времени пребывают в неизменном состоянии – стазисе” (Там же, с. 37).

Стазис, стабильность, относительно неизменное существование видов, лишь слегка нарушаемое отдельными флуктациями ни в коем случае не означает отсутствия эволюции. Эволюция всеобща и вездесуща, само существование видов осуществляется посредством их внутреннего самоизменения в процессе эволюции. Что не эволюционирует, того и не существует. Стабильность есть лишь форма эволюции, так же как покой – форма движения, форма воспроизведения структуры.

Тем не менее, Д.Гродницкий совершенно прав, когда он утверждает парадоксальность предлагаемой СТЭ теории изоляции как элементарного фактора эволюции, мотивируя это тем, что “эволюционная самостоятельность популяций, с одной стороны, не является непосредственным результатом их репродуктивной изолированности друг от друга, а с другой стороны, не стирается при обмене генами между ними” (Там же, с.36).

Источником этой парадоксальности, на наш взгляд, является то обстоятельство, что СТЭ рассматривает изоляцию с чисто геноцентрических позиций и совершенно не учитывает изменений в характере и содержании биологической работы, которые могут возникнуть в развитии изолированных популяций при освоении различных ресурсов экологической среды.

Как мы показали ранее, отбор оценивает в конечном счете не генетические предпосылки жизнедеятельности организмов, а эффективность биологической работы, осуществляемой посредством этих предпосылок для обеспечения жизнедеятельности. Хорошо работающие организмы поддерживаются отбором и их гены накапливаются в популяциях.

Поскольку в своем огромном большинстве мутации вредны и создают помехи в биологической работе организмов, их фенотипические проявления довольно оперативно элиминируются стабилизирующим отбором. Выживают и дают потомство лишь те мутанты, которые интенсификацией биологической работы компенсируют физические недостатки и отклонения в развитии.

Поэтому роль изоляции как фактора, влияющего на видообразование, зависит от биологической работы изолированных популяций и ее взаимодействия с отбором. Если формы биологической работы, осуществляемой изолированными друг от друга популяциями, идентичны, стабилизирующий отбор элиминирует отклонения и целостность вида будет сохраняться неопределенно долгое время.

Под влиянием среды или в ходе освоения новых ресурсов в новой экологической обстановке одна из изолированных популяций или обе они в определенный момент времени могут приобрести измененные формы биологической работы. Если изолированные популяции оказываются в существенно различных экосистемах, вероятность таких изменений нарастает. В этом, и только в этом случае, то есть при условии существенных изменений в биологической работе стабилизирующий отбор может перестать справляться с нарастанием генетических различий в нескрещивающихся популяциях, связанных с накоплением мутационно-рекомбинационной изменчивости в структурах ДНК, различий в генофондах и сдвигов генных частот. Но даже если скрещивание в частично изолированных популяциях продолжается, нарастание различий в биологической работе может его нарушить и в конечном счете прекратить, как это бывает при так называемой экологической изоляции.

Таким образом, путь от изоляции к дивергенции видов лежит только через изменение характера и содержания биологической работы, поддержанное и усиленное отбором. Путь, предлагаемый синтетической теорией эволюции и пролегающий через простое накопление генетических различий и прямолинейное следование им действия отбора, парадоксален, чересчур прямолинеен и не соответствует действительности.

Шестой парадокс – парадокс колебаний численности популяций. “По синтетической теории эволюции, – констатирует Д.Гродницкий, – колебания численности популяций должны сопровождаться эволюционными изменениями. Все природные популяции претерпевают периодические флуктации плотности. В наиболее яркой форме это проявляется во время массовых размножений: периоды спада, когда не выживает почти никто, сменяются благоприятными периодами, когда выживают едва ли не все. Такие условия позволяют свободно проявиться всем факторам эволюции, на которых основана синтетическая теория: фаза роста сопровождается практически беспрепятственным умножением разнообразных генотипов, которые затем предстают перед сильнейшим естественным отбором. Следовательно, “пульсации численности вида не могут не могут быть безразличны для генотипического состава популяций” (Воронцов, 1980). Поэтому с точки зрения синтетической теории непонятно, почему до сих пор не зарегистрированы случаи эволюционных изменений, вызванных волнами численности” (Там же, с. 37 – 38).

Данное соображение касается и теории “генетических революций” Эрнста Майра, вскрывая её парадоксальность, а в конечном счете и несостоятельность. Ни волны численности популяций, вызывающие колоссальные сдвиги генных частот, ни “генетические революции”, связанные с отселением незначительного числа особей, их изоляцией и “революционным” изменением генофонда не могут сами по себе привести к эволюционным изменениям, создать новые виды даже при самой благоприятной направленности отбора.

Не генотипический состав популяций определяет эволюцию под творческим действием отбора, а эволюция определяет генотипический состав популяций при постоянном взаимодействии биологической работы организмов с творческой избирательностью отбора. Без понимания такого взаимодействия и его эволюционного значения парадоксы СТЭ неразрешимы.

Но самый трудный для разрешения средствами СТЭ, седьмой парадокс, Д.Гродницкий связывает с возможностью альтернативной интерпретации адаптивного полиморфизма в популяциях, который рассматривается в СТЭ как одно из основных условий и даже как эмпирическое доказательство идущего по сценарию СТЭ процесса видообразования.

Адаптивный полиморфизм, согласно СТЭ, возникает на основе неадаптивных, случайных генетических изменений в ходе мутагенеза и рекомбинации посредством направленного действия отбора, который придает неопределенной изменчивости адаптивный характер.

Суть альтернативной интерпретации по отношению к такой трактовке эволюционной роли адаптивного полиморфизма заключается в том, что он во взаимодействии с отбором обеспечивает не процесс преобразования популяций в новые виды, а как раз наоборот – процесс сохранения стабильности популяций, препятствующий видообразованию, который можно назвать популяционным гомеостазом.

«Наиболее ясную иллюстрацию популяционного гомеостаза, – пишет Д.Гродницкий, – дает канонический результат – сезонные колебания соотносительной численности черных и красных божьих коровок (Тимофеев – Ресовский и др., 1977). Благодаря тому, что красные особи более холодоустойчивы, а черные более плодовиты, в популяции существует разделение труда, и повышается устойчивость к действию неблагоприятных факторов. Преобразование частот двух форм полностью подпадает под понятие эволюции, как ее трактуют неодарвинисты. В то же время довольно очевидно, что этот процесс не создает ничего нового и уже в силу этого эволюционным считаться не может. Настоящая же эволюция завершилась в истории вида появлением черных и красных фенотипов. Поэтому на примерах динамики полиморфизма синтетическая теория рассматривает не происхождение, а лишь процесс поддержания адаптаций» (Там же, с. 42–43).

С этой же точки зрения Д.Гродницкий рассматривает хрестоматийный пример с распространением меланистических форм у березовой пяденицы. Динамика сдвигов численности бабочек от светлых к темным формам, поддержанная отбором вследствие благоприятного для темных форм изменения среды, свидетельствует не о начале процесса видообразования, а напротив, об укреплении способности вида оставаться неизменным, несмотря на негативные изменения среды.

Наличие двух различных форм фенотипов, адаптированных к различным экологическим нишам, позволяет популяции выжить и сохранить свою видовую идентичность благодаря плавному переходу на соответствующее изменившимся условиям соотношение форм.

«Резюмируя сказанное, – подводит итог Д.Гродницкий, – следует заключить, что ряд выводов, логично вытекающих из постулатов синтетической теории эволюции, противоречит действительности… Но если это так, то теория эволюции, чтобы быть способной объяснить морфологию, пути и причины ее изменений, должна быть изложена на языке организмов, а не генов… Собственный язык неодарвинизма слишком беден: на нем нельзя хотя бы сформулировать даже наиболее очевидные вопросы, интересующие большинство биологов» (Там же, с.40, 41, 42).

Наличие столь явных парадоксов в эталонной теории биологической эволюции весьма напоминает ситуацию в космологической теории, когда накопление неразрешимых парадоксов в этой теории потребовало создания совершенно новой теории эволюции Вселенной, воплотившей в себе негеоцентрическое содержание и получившей название эталонной модели. Нечто подобное происходит сейчас со СТЭ, бывшей в XX веке эталонной моделью биологической эволюции.

Накопление парадоксов и появление все новых вполне конкурентоспособных альтернатив показывают, что прежний геноцентрический неодарвинизм и строящийся на его основе эволюционный синтез явно устарели. Недарвинистские геноцентрические альтернативы неодарвинизму также сплошь парадоксальны и тупиковы. Необходим по-настоящему новый дарвинизм и новый эволюционный синтез, построенный на негеноцентрической основе.

Безраздельное господство в биологической науке на протяжении всего XX века геноцентрической идеологии, объясняющееся бурным развитием генетики и ее давлением на эволюционную теорию, привело к «генетизации» биологического знания, сопровождавшейся своеобразным принижением эволюционного значения знаний натуралистического характера. Эта тенденция проявилась и в ряде методологических обобщений.

Так, крупнейший российский генетик и биолог-эволюционист конца XX столетия Леонид Корочкин неоднократно заявлял, что ядром современной биологии следует считать не теорию эволюции, а генетику, поскольку именно она является источником наиболее выдающихся открытий и приносит наиболее важные практические результаты, вносит решающий вклад и в развитие теории эволюции.

В противоположность ему украинский биолог П.Бобровский доказывает непреходящую роль теории эволюции как мировоззренческой и методологической основы всех наук биологического цикла, в том числе и генетики.

«Начиная со времени Дарвина, – отмечает он, – все приобретения биологических знаний, на всех уровнях и во всех сферах для получения высшего статуса научности, по существу проходят через «чистилище» эволюционной оценки… Поэтому, в широком смысле слова, в биологии невозможно указать такую сферу, которая не несла бы на себе «печать» эволюционности… Объединяющая и синтезирующая функция эволюционной идеи в биологии настолько всеохватывающа, что сами биологи эволюционную теорию именуют «философией биологии». Поэтому не случайно то, что в современной биологии критерий эволюционности является в значительной мере критерием научности» (Бобровский П.П. Место и роль эволюционных идей в биологии – Киев: Вища школа, 1973 – 180 с., с.7).

Исходя из этого представления о теории эволюции как основе биологического знания, построенной на органическом единстве конкретно-научных дисциплин с научно-философским мировоззрением, Бобровский рассматривает развитие теории эволюции. Он выделяет два этапа в развитии эволюционной теории в биологии – классическую теорию эволюции (КТЭ) и синтетическую теорию эволюции (СТЭ).

СТЭ дала ответы на ряд вопросов, поставленных КТЭ. Великий синтез эволюционной идеи КТЭ и достижений генетики значительно продвинул вперед понимание ряда эволюционных процессов. И все же…

«Всё же, – считает украинский эволюционист, – СТЭ лишь где-то до 40-х – 50-х гг. нашего столетия воплощала собой в какой-то мере прогресс эволюционной теории вообще. В современных условиях эпохальных открытий молекулярной биологии, биофизики и биохимии, с появлением биоценологии в учении о биосфере СТЭ уже выступает лишь одним из кардинальных (но лишь одним) направлений новейшего развития филогенетики» (Там же, с.101).

По мнению П.Бобровского, СТЭ можно считать «синтетической» лишь в узком смысле слова, поскольку достигнутый ею уровень синтеза «раскрывает лишь «первично-элементарное» процесса эволюции видов и лишь со стороны популяционного структурного уровня живого» (Там же, с. 102, 103).

Поэтому данный автор предсказывает формирование нового эволюционного синтеза, который должен завершиться созданием современной синтетической теории эволюции (ССТЭ). Эта теория, по его мнению, включает в себя СТЭ как частный (или предельный) случай (Там же, с.103).

Недовольство ограниченностью синтетической теории эволюции и потребность в формировании более глубокого синтеза наблюдается и у её активных сторонников, причем с каждым прошедшим годом все более возрастает. Весьма характерными с этой точки зрения являются рассуждения крупных американских биологов-эволюционистов Отто и Дороти Солбриг.

«Мутационный процесс, рекомбинации, поток генов и отбор, – пишут они, – представляют собой основные факторы, определяющие эволюцию путем естественного отбора… Мы показали, что природные популяции имеют конечные размеры, что они живут в изменчивых средах, что гены взаимодействуют между собой при определении фенотипа и что они объединены в хромосомы. Кроме того, мы привели достаточно примеров, чтобы убедить читателя в наличии в популяциях очень больших запасов генетической изменчивости, которые трудно или даже невозможно объяснить и с учетом всех известных факторов. Предстоит ещё многое узнать, многое исследовать и, несомненно, придется выдвигать и доказывать новые теории, прежде чем будет создана действительно всеобъемлющая теория эволюции путем естественного отбора» (Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция – М.: Мир, 1982 – 488с., с. 258–259).

Крах геноцентризма подготавливается новейшими открытиями генетики. Очень хорошо описывает сложившееся положение В.Назаров.

«Можно считать, вероятно, общепризнанным, – пишет он, – что любое эволюционное изменение имеет отправной точкой изменение генетическое. Почти ни у кого не вызывает также сомнений, что первоисточником макроэволюционных превращений оказываются события молекулярно-генетического уровня. С некоторых пор исследования, анализирующие эти события в историческом аспекте, оформились в отдельные стремительно развивающиеся области биохимии и генетики, такие, как молекулярная эволюция или эволюция генома. Само собой встал вопрос, как эволюция на молекулярно-генетическом уровне соотносится с обычной биологической эволюцией эукариотного мира, описываемой в терминах морфологии и анатомии. А возник этот вопрос потому, что как раз соответствие между эволюционными процессами на названных уровнях не обнаружилось» (Назаров В.И. Учение о макроэволюции: На путях к новому синтезу – М.: Наука, 1991 – 288с., с. 240–241).

Можно сказать и жёстче: обнаружено полное несоответствие между молекулярно-генетическими изменениями и биологической эволюцией. Пресловутая общепризнанность геноцентризма мешает осознать, что генетические изменения являются не отправной точкой эволюционных преобразований, а их конечным результатом.

Новый эволюционный синтез, который давно назрел в биологической науке, не может быть достигнут, пока различные варианты геноцентризма и мутационизма не перестанут, несмотря на свою тупиковость, выражать общепризнанную точку зрения на эволюцию.

«Всё изложенное, – подытоживает В. Назаров содержание своей книги в её заключении, – указывает на то, что новый синтез назрел. Стихийно он уже складывается на наших глазах» (Там же, с. 259).

Пока ещё он складывается на старых геноцентрических и мутационистских основах.

В конце XX века необходимость фундаментальной ревизии СТЭ осознают многие ученые. Так, выдающийся российский биолог-эволюционист и историк науки Николай Воронцов был одним из представителей могучей когорты российских ученых, которые внесли значительный вклад в развитие СТЭ. В самые страшные годы репрессий, когда генетика в СССР преследовалась и уничтожалась под корень, эти ученые, рискуя жизнью, отстаивали и защищали её достижения в борьбе с лысенковщиной.

Это ему в 1964 г. власти поручили написать письмо в ЦК КПСС в форме доноса (другой формы коммунистические власти не признавали) о вредной для советского государства деятельности Лысенко и поддерживавших его псевдоученых. В этом письме, ставшем формальным предлогом для дискредитации лысенковщины, содержался подробный анализ «достижений» Лысенко и его группы, применяемых ими методов подтасовки экспериментальных данных и общей несостоятельности теоретических положений, а также того урона, который нанесло науке и сельскому хозяйству СССР господство лысенковщины.

В книге Н.Н.Воронцова «Развитие эволюционных идей в биологии» (М.: Издат. отдел УНЦ, ДО МГУ, 1999 – 640с.) содержится раздел «На пути к новому синтезу», в котором автор пытается наметить пути дальнейшего развития одиннадцати ранее сформулированных им постулатов, которые, как он полагает, составляют основу СТЭ.

Он считает, что постулат о популяции как наименьшей эволюирующей единице остается в силе. Он соглашается с положением СТЭ о том, что в современной эволюционной биологии не остается места для представления об эволюции особи, которое характеризуется им как ламаркистское. Но при этом Воронцов как бы забывает, что так называемый «организмоцентризм», отвергнутый СТЭ, был присущ не только Ламарку, но и Дарвину, причем сам же Николай Николаевич писал об этом в соответствующем разделе той же книги.

К сожалению, Н.Воронцов так и не пришел к признанию того, что популяционное мышление не должно исключать, а как раз предполагает эволюционное значение организмов и их индивидуального развития, поскольку популяции – это не только площадки для распространения генов, но и сообщества, связанные единством биологической работы. Неполноту СТЭ Воронцов видел лишь в том, что она не охватывает огромное количество организмов, размножающихся без полового процесса и не входящих ни в какие популяции.

Зато Воронцов признает, что хотя отбор сохраняет статус движущего фактора эволюции, он не является единственным таким фактором. По определению Воронцова, дарвиновская и «недарвиновская» эволюция взаимно непротиворечивы. Воронцов отлично понимает, что так называемая «эволюция не по Дарвину» отнюдь не выходит за пределы современного дарвинизма, а лишь дополняет дарвиновское учение на уровне современных знаний. Но его признание «недарвиновской эволюции» означает уступку антидарвинизму.

Воронцов справедливо утверждает, что с точки зрения современных знаний эволюция далеко не всегда носит дивергентный характер, и соответствующий постулат СТЭ должен быть пересмотрен.

Не менее важно признание Воронцовым того, что эволюция не всегда идет постепенно. Однако отступление от категорического градуализма СТЭ происходит у Воронцова путем компромисса с сальтационизмом, то есть с еще более радикальным мутационизмом и геноцентризмом, чем тот, который был принят в СТЭ. Воронцов соглашается, что видообразование может происходить внезапно не только путем полиплоидии, но также за счет хромосомных перестроек, а в отдельных случаях – и на основе макромутаций. Но строить на этом эволюционную теорию неправомерно.

Возможность нарушения постулата о генетической замкнутости и целостности вида Воронцов связывает с горизонтальным переносом генов, которые способны просачиваться через барьеры изолирующих механизмов. Он признает также, что макроэволюция может идти как через микроэволюцию, так и другими путями. Но другими – значит также через макромутации.

Он защищает концепцию политипического вида, но при этом признает, что применение генетических методов вскрывает ограничения применимости этой концепции, при которых подтверждается правота более дробного понимания вида. Он признает также недостаточность репродуктивного критерия вида и отсутствие универсального определения вида как для форм с половым размножением, так и для агамных форм.

Он ограничивает постулат о случайном характере мутационной изменчивости как поставщике «сырого» материала для эволюции признанием существования определенной канализованности путей эволюции, которая является результатом предшествующей истории вида. Он также считает, что наряду с происхождением видов от общих предков (монофилией) в эволюции широко распространено явление перехода целого ряда видов в новую адаптивную зону с образованием на их основе новой систематической группы (парафилии).

Возражает Н.Воронцов и против сформулированного им одиннадцатого постулата СТЭ – о принципиальной непрогнозируемости и непредсказуемости хода эволюции. Хотя эволюция не носит заранее предрешенного, финалистического характера и на её ход влияет огромное количество разнообразных факторов, прогнозирование эволюции достижимо на основе оценки прошлой истории, генотипического окружения, влияния среды и запретов, обусловленных внутренней организацией (Там же, с. 606–607).

«Как видно из этого сопоставления, – подытоживает сказанное Н.Воронцов, – современная эволюционная биология далеко ушла от той синтетической теории эволюции, которая сформировалась к началу 1940-х годов» (Там же, с. 607).

Отход Н.Воронцова от основ синтетической теории эволюции, развитию и защите которой от нападок лысенковщины он посвятил свою жизнь, был обусловлен прежде всего тем, что он не замыкался в своих взглядах на эволюцию на выводах из исследований экспериментальной генетики, а был творчески мыслящим натуралистом, способным к широким теоретическим обобщениям.

Вместе с тем предпринятая им попытка расширения научно-теоретической базы СТЭ посредством ревизии её постулатов была связана с компромиссом между СТЭ и теорией прерывистого равновесия, к признанию которой Н.Воронцов начал склоняться в последние годы своей жизни. По своей сути это был компромисс между двумя формами геноцентризма – градуалистической и сальтационистской.

«Сейчас, – отмечает Н.Воронцов, – в самом начале XX века, наблюдается безусловное сближение между теми, кто ещё вчера занимал позиции ортодоксов СТЭ, и теми, кто с юношеским жаром отрицал все достижения классического эволюционизма… Сейчас споры начинают потихоньку сходить на нет. Понемногу возникает сближение позиций противников, начинают создаваться предпосылки для нового, третьего в истории эволюционизма синтеза. Мы движемся к этому синтезу, но пока ещё далеки от его завершения» (Там же, с. 467, 469).

Таким образом, основу для нового синтеза Н.Воронцов видел в компромиссе между альтернативными течениями в эволюционной биологии.

Однако новый синтез, о необходимости которого во весь голос заговорил этот патриарх СТЭ, авторитетнейший ученый России, не может ограничиваться компромиссом между геноцентрическими моделями, не может строиться на чисто геноцентрической основе, ограничиваться мутационистско-геноцентрическим подходом к исследованию эволюционных процессов.

Подобно тому, как путь к познанию процессов космической эволюции пролегает через последовательное преодоление геоцентризма, путь к познанию процессов биологической эволюции связан с последовательным преодолением геноцентризма. Как геоцентрическая, так и геноцентрическая ориентация познания заводят теорию эволюции в непроходимые тупики. Нужна не просто смена модели, а смена мировоззрения. Нужен новый подход и новый синтез с участием философии универсального эволюционизма.