Глава 25. Синтетическая теория эволюции в биологии как система

25.1. Особенности и постулаты синтетической теории эволюции

Описанная выше история создания синтетической теории эволюции показывает, что эта теория формировалась и совершенствовалась выдающимися представителями самых различных научных дисциплин на протяжении XX века, а её истоки восходят к достижениям последних десятилетий века девятнадцатого. Это фундаментальная теория, которая сама длительно эволюционировала на основе усилий учёных и в свете данных генетики, клеточной теории, молекулярной биологии, селекции, эмбриологии, биохимии и биофизики, экологии, палеонтологии и ряда других научных дисциплин биологического цикла, с включением знаний микрофизики, химии, кибернетики о поведении объектов неживой природы.

Синтетическая теория эволюции (СТЭ) представляет собой систему, являющуюся эталонной в современной биологии и выступающей как её мобилизационное ядро. Её представители называют себя современными неодарвинистами, представителями обновлённого современными знаниями дарвинизма, поскольку в неодарвинизме сохранилась исходная для дарвинизма идея биологической эволюции путём естественного отбора, которая была дополнена представлениями о механизмах естественного отбора генетически детерминированных признаков.

Вместе с тем первоосновой синтетический теории эволюции, её ядром является экспериментальная генетика и её теоретическая надстройка – генетика популяций, теория мутаций и рекомбинаций, хромосомная теория наследственности, теория синтеза белков на основе генетической информации нуклеиновых кислот.

Классический дарвинизм, как известно, сложился в XIX веке в условиях, когда в биологической науке не было ещё технических средств для получения фактов о природе наследственности. Поэтому гипотезы об этой природе строились на основе натурфилософских заключений. В науке господствовали представления о смешении наследственных признаков, заимствованных от отца и матери, по аналогии со смешением кофе с молоком, т. е. по принципу диффузии смешивающихся жидкостей.

Дарвин неоднократно заявлял о вопиющем незнании законов наследственности, господствовавшем в науке его времени. Натуралистам было доступно лишь изучение фенотипов, в котором они достигли колоссальных высот, следствием поднятия на которые и явилось развитие дарвинизма. Но о генотипах они не имели никакого понятия и не догадывались, естественно, об их существовании.

В XX веке генетика проделала очень длинный путь от переоткрытия законов Менделя, которые веку предшествующему остались неизвестными, и до создания генной инженерии. Открытие следовало за открытием, расширяя горизонты человеческого знания истоков жизни и приводя к осознанию наивности многих положений классического натурализма.

Расширение горизонтов человеческого знания приводило и к соответствующему изменению понятий об эволюции как субстанции, глубинной сути всякого бытия. Так было, так будет и впредь. Современная синтетическая теория биологической эволюции, т. е. основанная на синтезе вышеперечисленных ветвей биологической науки эталонная модель эволюции органического мира, отличается от классического дарвинизма рядом существенных особенностей. В качестве элементарного эволюционирующего сообщества в ней выделяется популяция, а не вид и не отдельная особь, как у Дарвина.

Это и понятно, поскольку центр тяжести эволюционного мышления перенесен с натуралистических представлений на генетические, а популяция, в отличие от вида, является сообществом спаривающихся особей, чем наследственный материал в различных комбинациях передаётся потомству. В основу изменчивости видов и особей эта теория закладывает соответственно устойчивое изменение популяционного генотипа.

К основным факторам эволюции, выделенным Дарвином (изменчивости, наследственности, естественному отбору) она добавляет ещё три фактора – мутации генетических структур, популяционные волны численности и изоляцию репродуцирующих сообществ. Кроме этих основных факторов выделяется ещё и определённое множество неосновных, второстепенных, дополнительных.

Создавая синтетическую теорию эволюции, её выдающиеся основатели развивали различные её аспекты, находясь в относительном отрыве друг от друга в разных странах и на разных континентах разорванной политическими конфликтами планеты. И хотя основные публикации по важнейшим вопросам генетики и базирующихся на ней эволюционных представлениях относительно быстро распространялись на разных языках в информационном континууме, СТЭ как система развивалась рывками, очень несистематически, путём увязывания достижений отдельных её представителей и обособленных друг от друга научных школ. Поэтому попытки её системного изложения делались главным образом в учебниках и трудах по истории науки, но не в фундаментальных научных произведениях инновационного характера.

Попытки создания таких обобщающих научных произведений тоже делались, разумеется, неоднократно, но они отражали лишь отдельные этапы формирования синтетической теории, которое растянулось почти на весь XX век и до сих пор некоторыми исследователями считает незавершённым. Однако в целом в относительно завершённом виде СТЭ сложилась в 70-е годы XX века. При этом по многим её уже устоявшимся положениям продолжаются бурные дискуссии.

Как отмечает видный российский учёный-эволюционист и историк науки Н. Воронцов, при значительном множестве научных трудов и сводок по синтетической теории эволюции длительное время не было сделано даже попыток достаточно чётко сформулировать её основные положения.

«Как это ни странно, – пишет Воронцов, – чуть ли не первая попытка формулировать в тезисной форме основные положения СТЭ принадлежит её критику А.А. Любищеву. Любищев впервые предложил применительно к основным положениям эволюционизма использовать понятие «постулат». Согласно определению, постулат (от лат. рostulatum) – требование, предложение, условие, допущение, правило – в силу каких-либо соображений принимаемое без доказательств, но, как правило, с обоснованием, причём именно это обоснование и служит обычно доводом в пользу принятия постулата» (Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии – М.: Издат. отдел УНЦ ДО МГУ, 1999 – 640 с., с. 455).

Действительно, основной «костяк» СТЭ, система её основных положений состоит не из доказанных и всесторонне проверенных истин, а из постулатов, положений, принимаемых без доказательств, но с определёнными обоснованиями, которые и являются доводами в пользу принятия постулата за неимением более широких и глубоких, более всесторонних обоснований.

Это и естественно. Ведь чтобы отследить эволюцию видов в её «первозданном», непосредственном виде, нужно прожить тысячи или даже миллионы лет, фиксируя документально происходящие изменения. Поэтому всякая теория эволюции воссоздаёт в своих основоположениях эволюционные процессы на основе косвенных данных, приводя имеющиеся в распоряжении сведения в определённую систему. Это предопределяет постулативный, а не всесторонне-доказательный характер основоположений той или иной теории.

Постулаты отличаются по своей познавательной сути не только от всесторонне проверенных положений, но и от аксиом, т. е. положений, принимаемых без всяких обоснований и служащих предпосылками доказанных положений, как это происходит в абстракциях геометрии.

«Основные положения СТЭ, – отмечает далее Н. Воронцов, – обоснованы эмпирическими наблюдениями и поэтому являются не аксиомами, а именно постулатами. К сожалению, как сторонники СТЭ, так и её критик А.А. Любищев не сформулировали чётко постулаты «селектогенеза» (этим термином – эволюция на основе отбора – Любищев обозначал СТЭ и её идейных предшественников)» (Там же, с. 456).

Александр Любищев, как известно, был убеждённым антидарвинистом. Критикуя СТЭ, он усматривал субъективный сдвиг в основоположениях СТЭ в её следовании дарвинизму, неприятие которого он выражал термином «селектогенез». А. Любищев жёстко критиковал «селектогенез». Он писал, что «сторонники «селектогенеза» приписывают естественному отбору такое же всемогущество, какое креационисты придают Всеобщему Творцу. Следует напомнить, что Дарвин никогда не приписывал отбору всемогущества, как он никогда не сводил изменчивости признаков к наследственным изменениям. Как мы видели выше, почти на каждой странице дарвиновских трудов описание роли отбора соседствует с признанием роли употребления или неупотребления органов.

Всемогущество отбора первым из дарвинистов провозгласил Август Вейсман, и именно потому, что он постулировал абсолютную невозможность какого-либо влияния на наследственность приобретенных в жизненном процессе изменений. Так что критика Любищева была обращена прежде всего на СТЭ, которая безоговорочно принимает за основу принцип Вейсмана. Тем не менее СТЭ вполне удовлетворительно в рамках знаний XX века объясняла любые факты, наблюдавшиеся натуралистической биологией и вполне успешно блокировала любую критику в адрес своих постулатов.

Поскольку Любищев только определил основные положения СТЭ как систему постулатов, но не сделал попытки сформулировать эти постулаты в последовательном изложении, эта попытка была предпринята в самом конце XX века (в 1999 г.) Николаем Воронцовым. Воронцов выделил 11 постулатов СТЭ, которые формулируются им в следующем порядке (Там же, с. 457–463).

«1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, но дискретные изменения наследственности – мутации… Мутационная изменчивость – поставщик материала для естественного отбора – носит случайный характер. Отсюда наименование этой концепции, предложенное её критиком Л.С. Бергом (1922) – «тихогенез», или эволюция на основе случайностей».

«2. Основным или даже единственным движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе (селекции) случайных и мелких мутаций. Отсюда название этой теории – «селектогенез» (развитие на основе отбора)».

«3. Наименьшая эволюционирующая единица эволюции – популяция…».

«4. Эволюция носит дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый тип, а в конечном итоге и единственную предковую популяцию».

«5. Эволюция носит постепенный (градуалистический) и длительный характер».

«6. Вид состоит из множества соподчинённых, морфологически, физиологически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц – подвидов, популяций. Эта концепция носит название концепции широкого политипического биологического вида».

«7. Обмен аллелями, «поток генов» возможен лишь внутри вида. Если мутация имеет положительную селективную ценность на всей территории ареала вида, то она может распространиться за счёт «потока генов» по всем его популяциям и подвидам. Вид есть генетически целостная и замкнутая система. Целостность вида обеспечивается возможностью скрещивания и потоком генов между разными популяциями внутри вида. Замкнутость вида (далеко не всегда абсолютная) обеспечивается сложной системой барьеров, изолирующих механизмов эволюции, препятствующих обмену генами между генофондами разных видов. Функции изолирующих механизмов двояки. С одной стороны это обеспечение обособленности генофондов разных видов. С другой – обеспечение панмиксии внутри вида».

«8. Поскольку критерием так называемого биологического вида является его репродуктивная обособленность, то эти критерии вида не применимы к формам без полового процесса… В результате формальное приложение этого критерия заставляет сторонников концепции биологического вида отказаться от понятия вида в палеонтологии. Все ископаемые формы остаются за пределами биологической концепции вида».

«9. Согласно СТЭ, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюционных.»

«10. Любой реальный, а не сборный таксон имеет однокорневое, монофилетическое происхождение».

«11. Исходя из всех упомянутых постулатов ясно, что эволюция непредсказуема, имеет не направленный к некоей конечной цели, т. е. нефиналистический характер».

Н. Воронцов почему-то не привёл и не охарактеризовал ещё один важный постулат СТЭ, который заслуживает присвоения в этой системе номера 12: положение о связи видообразования с так называемой репродуктивной изоляцией. Возможно, он посчитал, что репродуктивная изоляция относится к седьмому постулату, где она отчасти охарактеризована.

Система постулатов, построенная Н. Воронцовым, имеет важное значение для характеристики СТЭ в её основоположениях. Она в краткой форме характеризует многообразие взглядов основоположников СТЭ на механизмы биологической эволюции. Вместе с тем недостатком воронцовской системы постулатов СТЭ является некоторое смешение различных положений в одном постулате. Этим объясняются некоторые длинноты в изложении постулатов. Это побудило нас сделать попытку сформулировать постулаты СТЭ по-новому. Перечислим их.

1. Приобретенные в жизненном процессе изменения являются модификационными и не влияют на наследственность ни при каких обстоятельствах и при сколь угодно длинной смене поколений.

2. Исходным, элементарным эволюционным явлением (событием, или процессом) следует считать изменение генотипического состава популяции, которая представляет собой элементарную единицу эволюции.

3. Мутационный процесс, или мутагенез является элементарным фактором эволюции, обеспечивающим новый материал для других факторов эволюции, и прежде всего для отбора.

4. Направленность эволюции и возникновение адаптаций определяется отбором (селекцией), и только отбором, который является единственным движущим фактором эволюции.

5. Комбинаторная изменчивость при половом размножении является источником повышения генетического разнообразия популяций.

6. Популяционные волны, или колебания численности популяций являются элементарным фактором эволюции, изменяющим генотипический состав популяции, определяющим в ней концентрацию различных генотипов и мутаций при неизбирательном, случайном уничтожении особей, вследствие чего редкий генотип может распространиться и быть подхвачен отбором.

7. Репродуктивная изоляция является элементарным эволюционным фактором, препятствующим свободному скрещиванию (панмисии) особей в популяции и вследствие этого закрепляющим и усиливающим генетические различия между популяциями, не создавая при этом непосредственно новых генотипов или внутривидовых форм.

8. Эволюция совершается постепенно (градуально) на основе очень мелких, но дискретных изменений наследственности (мутаций), и не может совершаться скачками (сальтациями), предполагающими резкое ускорение темпов видообразования на основе крупных мутаций.

9. Макроэволюция, т. е. образование надвидовых типов (таксонов) живых организмов происходит только на основе микроэволюции (видообразования), и не существует макроэволюционных закономерностей, отличных от макроэволюционных.

10. Эволюция непредсказуема, она совершается на основе случайностей (случайных мутаций, рекомбинацией, колебаний численности, актов естественного отбора и т. д.) и носит не целенаправленный (нефиналистический) характер, вследствие чего прогрессивное развитие органического мира происходит спонтанно и регулируются статистическими, а не динамическими закономерностями.

11. Вид представляет собой политипическую репродуктивную общность, состоящую из морфологически, физиологически и генетически различных популяций, объединённых общей способностью к размножению и отделённых от других видов репродуктивными барьерами.

12. Видообразование происходит путём расхождения, разделения (дивергенции) предкового вида на две или несколько репродуктивных общностей, либо путём последовательного преобразования (анагенеза) генотипического состава его популяций, но только при условии, что благоприятный ход мутагенеза подхватывается отбором.

Эти двенадцать положений в простой и ясной форме отражают, на наш взгляд, основное содержание СТЭ как генетически ориентированной системы взглядов на ход и механизмы биологической эволюции. Все прочие положения с нашей точки зрения второстепенны и выступают как разъяснение, уточнение и более подробное изложение действия механизмов, выраженных этими постулатами.

Пойдём и мы по пути разъяснения, уточнения и более подробного изложения основного содержания этой теории и её эмпирического базиса.

Согласно синтетической теории, главными и определяющими факторами эволюции являются мутационный процесс (мутагенез) и естественный отбор. Изменение генотипического состава популяции является лишь предпосылкой протекания эволюционного процесса. Первоисточником обновления этого состава является мутагенез, и только он. Давление же отбора определяет, какое из этих обновлённых состояний генотипического состава популяции будет существовать, а какое отомрёт и уйдёт в небытие.

При этом давление среды выступает лишь одной из составляющих тенденций действия отбора. При сохранении относительного постоянства условий существования генетический состав популяций с некоторыми незначительными отклонениями (флуктуациями) может существовать в статистически неизменном состоянии неопределённого долгое время. Это обстоятельство предопределяет относительное постоянство видов, которые могут существовать на протяжении огромных периодов времени без особых изменений, что подтверждается данными палеонтологии.

Постоянство генотипического состава популяций поддерживается генетической разнородностью составляющих её особей, которые спариваются в относительно замкнутом и изолированном кругу своего популяционного сообщества и тем обеспечивают регулярный обмен генами в рамках этого сообщества. Комбинации генов мужских и женских особей в процессах перекрёстного скрещивания способствуют поддержанию генетической разнородности (гетерогенности) в относительно стабильном состоянии.

При этом сама по себе генетическая разнородность популяции всегда незначительно обновляется под давлением мутационного процесса, но такое незначительное обновление не изменяет до поры до времени сколько-нибудь существенно морфологического строения фенотипов данного вида. Неблагоприятные последствия мутагенеза в виде чересчур сильных отклонений быстро устраняются стабилизирующим отбором вследствие непригодности мутировавших особей к выживанию и размножению в собственной популяции.

Репродуктивная изоляция популяций и отделившихся групп особей друг от друга в любых её формах также неспособна обеспечить сама по себе создание новых генов и обновление генотипов, она лишь закрепляет те инновационные изменения, которые в условиях обособления происходят с генотипическим составом популяции в процессе накопления мутаций и постепенного перехода их последствий из рецессивного в доминантное состояние.

Даже естественный отбор не может выполнять свою «творческую» роль, если он не получает от мутагенеза обновлённого генетического материала, испытываемого на пригодность или непригодность к осуществлению жизнедеятельности. Таким образом, именно мутационный процесс, и только он, рассматривается в СТЭ как первоисточник эволюционных инноваций, и если существует какой-то ещё источник инновационных изменений в процессах видообразования, вся система с таким трудом достигнутого эволюционного синтеза требует самого решительного преобразования и формирования нового синтеза.

Понятно, что всё огромное «высотное» здание СТЭ опирается на постулат, исходящий из принципа Вейсмана об абсолютной невозможности каких-либо влияний со стороны приобретённых в жизненном процессе признаков, свойств и особенностей любого организма при любых жизненных обстоятельства на структуры наследственности вследствие их изоляции от телесной, соматической структуры фенотипа. Такое влияние полностью исключается не только непосредственно, при передаче наследственного материала от поколения к поколению, но и при сколь угодно длинной смене поколений.

В принципе, такой подход, хотя он и безусловно верен в отношении непосредственного воздействия тренировки органов на наследование в духе Ламарка, тем не менее находится в противоречии с признанным современной генетикой фактом обратного воздействия белковых веществ на функционирование генетических структур в хромосомах репродуктивных клеток.

Безоговорочно принимая принцип Вейсмана, т. е. непроходимый барьер между репродуктивными и соматическими структурами каждого организма, сторонники СТЭ подвергают самой суровой критике как несостоятельный с точки зрения современной науки исходящий от Ламарка и принятый Дарвином тезис об эволюционной роли употребления и неупотребления органов и активности организма в целом. Как мы показали ранее, этот тезис был лишь слабым и несколько устаревшим выражением вводимого нами принципа ведущей эволюционной роли биологической работы, производимой мобилизационными структурами генотипа и фенотипа в процессе развития организма при их постоянном взаимодействии.

Мутационный процесс, таким образом, является, согласно СТЭ, единственным источником эволюционных инноваций, все остальные факторы эволюции, принятые в СТЭ, являются лишь разносчиками, распределителями или усилителями результатов мутационного процесса. Выводя происхождение всех без исключения эволюционных новшеств из абсолютно случайных и потенциально вредных изменений, не заблокированных системой репараций, каковыми являются мутации, синтетическая теория эволюции рассматривает позитивные сдвиги в эволюционном процессе как результаты негативных изменений генетических структур.

В своём огромном большинстве мутации оказывают вредное воздействие на организмы или являются бесполезными (нейтральными). Мутации приводят к серьёзным снижениям жизнеспособности, генетическим заболеваниям, уродствам, создающим помехи особям при половом отборе. Мутации приводят к отклонениям в развитии, вследствие которых мутанты уступают нормально развивающимся особям в борьбе за существование. Нормальные генотипы в природных популяциях на протяжении жизни очень большого числа поколений «пришлифовываются» отбором к условиям среды, среди них отбираются наиболее удачные комбинации генов. Случайные же отклонения от этих норм нарушают функционирование всей сложности целостной системы организма.

У бактерий и других организмов, размножающихся неполовым путём, каждая мутация проявляется в фенотипе. Адаптация к среде у них происходит ценой гибели огромных количеств непрестанно размножающихся организмов. При изменении условий существования могут выжить лишь очень немногие мутантные формы, которые вскоре благодаря высокому темпу размножения дают многочисленное потомство. Это позволяет осваивать самые различные среды и поселяться в них.

У многоклеточных организмов, размножающихся половым путём, в ходе эволюции сложился механизм защиты генома и обезвреживания мутаций, в основе которого лежит перекомбинирование в половом процессе генетических структур и перевод мутаций в так называемое гетерозиготное состояние. Понятия гомозиготности и гетерозиготности ввёл в научное употребление в 1902 г. У. Бетсон.

Гомозиготным называется состояние диплоидного генома, при котором в каждой паре хромосом имеются две копии одного варианта гена (аллеля). При гетерозиготном же состоянии на каждой из хромосом находятся разные варианты генов (разные аллели). Перевод в гетерозиготное состояние означает, что формы, у которых в неоплодотворённых половых клетках объединяются два идентичных варианта гена (аллеля), после скрещивания и образования оплодотворённой половой клетки (зиготы) образуют два разных варианта гена (аллеля).

В результате мутировавший вариант гена (аллель) будет находиться в генотипе в скрытом, непроявленном, рецессивном состоянии, не вредить нормальному развитию организма и даже может составить своеобразный резерв наследственной изменчивости.

«При изучении взаимодействия аллелей выяснилось, – отмечают современные генетики Дж. Билева и В. Иванов, – что один и тот же аллель может быть доминантным в одном генотипе и практически не проявляться – в другом. В настоящее время известно, что характер доминирования зависит от внешних условий, возраста, пола, а также других наследственных факторов (так называемая «неустойчивая доминантность»). Кроме того, «доминантность» является относительной, поскольку степень доминирования одного и того же гена может быть различной в зависимости от уровня организации биологической системы: молекулы, клетки, организма» (Билева Дж. С., Иванов В.И. Менделизм – В кн.: Генетика. Под ред. В.И. Иванова – М.: ИКЦ «Академкнига», 2006 – с 12–21, с. 14).

Итак, доминантными (т. е. мобилизационными) генетические структуры могут становиться в зависимости от внешних условий, возраста пола, других факторов, т. е. от особенностей биологической работы организма в целом в тех или иных условиях. Это ничего иного не означает, кроме способности мобилизационных структур организма биологической работой влиять на частоту (вероятностные характеристики) перехода тех или иных мутировавших вариантов генов (аллелей) из рецессивного в доминантное (мобилизованное) состояние. Однако это обстоятельство совершенно не изучено и в СТЭ не находило отражения.

Накопленные в мутационном процессе изменения «растасовываются», как карты в рамках популяции между входящими в них особями посредством беспрестанно происходящих скрещиваний. Комбинаторная изменчивость является результатом перекомбинации генов при половом размножении. Она в свою очередь приводит к формированию организмов с новыми сочетаниями вариантов генов (аллелей), которые определяют фундаментальные отличия от генотипов обоих родителей. Комбинаторика генетических структур обусловливает генетическую уникальность каждого организма.

Изменяя гены, мутации поставляют для рекомбинаций сырой материал. Но и само положение мутаций в генетических структурах, а соответственно их сочетание с этими структурами изменяется с каждой рекомбинацией и в каждом поколении. Попадая в новые генотипы, мутации оказываются в качественно иной генотипической среде, а соответственно, могут совершенно по-иному воздействовать на признаки в случае своего фенотипического проявления.

Итак, генетическая комбинаторика распространяет мутации в самых различных сочетаниях генетических структур. Вследствие чего некоторые сравнительно редкие мутации могут разноситься по всей популяции и, по существу, любая популяция испытывает довольно сильное влияние мутационного процесса. Соответственно мутации, безусловно вредные или бесполезные в одних условиях и (или) в одних сочетаниях генетических структур могут стать полезными в других условиях или в других сочетаниях.

Генетическая комбинаторика может приводить и к комбинированию в одном генотипе двух или нескольких мутаций. При этом мутации, приносящие вред организму при своём проявлении порознь, могут в определённых сочетаниях друг с другом становиться полезными и даже повышать жизнеспособность организма.

Мелкие мутации, не приносящие особого вреда организму, возникают гораздо чаще крупных. Они накапливаются в популяциях и могут приводить к постепенной, очень медленной и незаметной трансформации данного вида. Мутационный процесс создаёт в популяциях как бы «теневые структуры» наследственности, тот скрытый потенциал наследственных изменений, который при устойчивом изменении условий существования может выйти на свет и способствовать приспособлению вида к новым условиям путём вытеснения мутантными формами форм, бывших нормальными в прежней среде.

Наличие груза мутаций, обусловливающих способность оперативного приспособления того или иного вида к изменившейся среде, получило название преадаптации. Преадаптация, т. е. заранее обретенная адаптация видов к изменениям среды или переселениям в другую среду рассматривается в СТЭ исключительно в связи с накоплением груза мутаций, «теневого», скрытого наличия в генотипах комплекса изменённых генетических структур, которое иногда характеризуется в качестве цены, которую каждый вид поневоле платит за возможность своевременного приспособления к изменённым условиям. Виды, у которых комплексы «теневой» наследственности не допускают возможности своевременного приспособления к изменившимся условиям, обречены на вымирание.

В качестве одного из важных «поставщиков» эволюционного материала в СТЭ рассматриваются также «волны жизни» – изменения численности особей в популяциях. «Волны жизни», или популяционные волны выражаются прежде всего в периодических колебаниях численности при резких изменениях количества пищевых ресурсов, а также при взаимоотношениях между хищниками и их жертвами (увеличение численности зайцев ведёт к увеличению численности лис, вследствие чего численность зайцев падает, а в результате падает и численность лис). Сезонные колебания численности организмов с коротким сроком жизни являются примерами ещё более строгой периодичности. Они наблюдаются у однолетних растений, грибов, многих видов насекомых.

В дикой природе наблюдаются также резкие повышения численности – при расселениях саранчи, переселениях животных и растений в местности, где у них отсутствуют естественные враги. И наоборот, резкие снижения численности возникают в случаях широкомасштабных природных катастроф – лесных и степных пожаров, извержений, резких изменений климата и т. д.

Колебания, подъёмы и спады численности популяций – так же обычны в живой природе, как и любые другие циклы в Космосе и в человеческом обществе. При резких спадах численности популяций их генофонд обедняется, происходит неизбирательное уничтожение особей, многие ценные генетические наработки, создающие преимущества в борьбе за существование, утрачиваются. При последующем подъёме численности большое число рождающихся особей станет потомками немногих ранее выживших.

При этом ранее редкие генотипы могут стать определяющими генотипический состав популяции, сконцентрировавшись в её генофонде. Многие ранее мутировавшие варианты генов (аллели) исключаются из генофонда популяции, а некоторые – наоборот, широко распространяются и создают длительное и необратимое изменение генофонда, которое в СТЭ характеризуется как элементарное эволюционное явление (или событие), выступающее предпосылкой эволюционного процесса.

Но предпосылка – ещё не сам процесс. Для того, чтобы запустить процесс эволюции популяционного сообщества в самостоятельный вид, необходимо наличие комплекса факторов, постоянно взаимодействующих между собой. «Действие популяционных волн, – отмечают российские биологи-эволюционисты А. Яблоков и А. Юсупов, – так же как и действие мутационного процесса, статистично и ненаправленно… Популяционные волны и мутационный процесс даже при совместном действии ещё не могут обеспечить протекания эволюционного процесса. Для этого нужны факторы, длительно действующие в одном направлении» (Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение – М.: Высш. школа, 2004 – 310 с., с. 123).

К таким факторам в СТЭ относят изоляцию и естественный отбор. Каждая популяция так или иначе изолирована от других популяций вида и других видов определёнными генетически существенными барьерами. Складываясь на протяжении жизни многих поколений, популяция представляет собой сообщество организмов определённого вида, в котором из поколения в поколение происходит обмен генетическим материалом и постепенно накапливаются структурные особенности этого материала, отличающие эту популяцию с генетической точки зрения от всякой другой. Источником этой общности и этих особенностей выступает относительно свободное скрещивание особей в рамках популяции (панмиксия).

Панмиксия никогда не бывает абсолютной, в разных популяциях она ограничивается самыми различными факторами и прежде всего половым отбором, так что внутри популяций также складываются островки относительной изоляции. Генетическая структура популяции определяется частотой содержащихся в ней генов и генотипов, которые циркулируют в рамках популяции и постепенно благодаря накоплению мутаций накапливают отличия генетического характера в своём репродуктивном аппарате.

Такая частота описывается правилом Харди-Вайнберга. Ещё в 1908 г. английский математик Г. Харди и немецкий врач В. Вайнберг независимо друг от друга предложили уравнение, описывающее динамику двух вариантов генов (аллелей), свободно циркулирующих в популяции в соответствии с законами Менделя. Это уравнение получило распространение в генетике в качестве правила, или закона Харди-Вайнберга. Это правило представляет собой научную абстракцию, оно верно лишь в условиях абсолютной панмиксии, ничем не ограниченного равномерного обмена генами при скрещивании, хотя такого обмена никогда не бывает в природе. Тем не менее правило Харди-Вайнберга имеет важное значение в связи с тем, что чем ближе та или иная популяция замыкается в себе и устраняет внутрипопуляционные барьеры, тем точнее модель «идеальной» популяции, которая находит выражение в законе Харди-Вайнберга.

Правило Харди-Вайнберга некоторые исследователи характеризуют как своего рода первый закон Ньютона для генетики популяций. Оно как бы отражает механику движения генов. Согласно первому закону Ньютона физическое тело сохраняет состояние покоя или равномерного прямолинейного движения, пока внешние силы не изменяют это состояние. Согласно закону Харди-Вайнберга, в большой свободно скрещивающейся популяции концентрация вариантов генов (аллелей) при отсутствии возмущающих воздействий из поколения в поколение остаётся неизменной.

К таким возмущающим воздействиям могут относиться повторное мутирование данного гена, привнесение или убытие аллелей при отборе или избирательной миграции особей. Разнообразие генетических вариаций (аллелей) нарастает, таким образом, главным образом за счёт накопления в генофонде результатов мутационного процесса. Внешние по отношению к популяции факторы, изменяющие её численность и состав, влияют главным образом на концентрацию тех или иных вариантов генов (аллелей). Соответственно в качестве первичного фактора динамики генов в популяциях в СТЭ признаются только мутации. Они могут с течением времени отклонять нормальный тип популяции в любую сторону и создавать многообразие генотипов, которое необходимо для отбора наиболее конкурентоспособных образцов.

Изоляция позволяет зафиксировать концентрацию вариантов генов на определённом уровне, оградить динамику генов от внешних воздействий, повысить уровень панмиксии (смешивания генов), заключив её в рамки данной популяции и создать условия для распространения груза мутаций на всю популяцию в целом, на весь её генофонд.

Изолирующие барьеры, препятствующие спариванию и обмену генами за пределами «замкнутых» популяционных сообществ весьма многообразны. Это могут быть средовые препятствия физико-географического характера – пространства суши для водных организмов, водные преграды для обитателей суши, горные массивы для обитателей долин, равнинные пространства для обитателей высокогорий.

Ещё Дарвин во всех необходимых подробностях показал неполноту подобной географической изоляции и возможности распространения различных видов за пределы географически детерминированных границ их обитания. Территориальная замкнутость популяций часто преодолевается в моменты вспышек численности, оскудения природной среды прежних мест обитания, резких изменений в биоценозах, климатических сдвигов и т. д.

Но и в обычных условиях обитания перенос или перебазирование групп организмов через изоляционные преграды и их расселение на неосвоенных ранее территориях могут происходить достаточно часто. Наряду с физико-географическими барьерами причинами изоляции могут стать большие расстояния, пролегающие между популяциями, что имеет существенное значение для некоторых растений и малоподвижных животных.

В растительном мире, состоящем из прикреплённых к почве организмов, изоляционные барьеры преодолеваются высокой подвижностью семян и спор, переносимых ветрами на большие расстояния. За достаточно большие промежутки времени и растения, и медлительные сухопутные животные, и рыбы из замкнутых водоёмов разными путями переселяются или переносятся на новые места, где создают замкнутые популяции или нарушают изоляцию популяций своего вида. Тем не менее большие расстояния могут оказаться ещё более сильным изолирующим фактором, чем физические преграды, поскольку скрещивания предполагают близкий контакт особей, а все, кто вдали, остаются в стороне и не участвуют в процессах воспроизводства потомства.

Дальние миграции характерны прежде всего для птиц, которые благодаря крыльям нередко расширяют свои репродуктивные пространства до сотен километров и более. Наряду с пространственно-географической изоляцией в природе широко распространены различные формы биологической изоляции. Сюда относятся прежде всего отличия в поведенческих (этологических) способах взаимодействия полов.

Непреодолимыми или труднопреодолимыми препятствиями к спариванию между особями близких по строению популяций и видов могут явиться жёсткие стереотипы поведения животных. Малейшее несоблюдение условных сигналов в виде зрительных, звуковых или химических раздражителей при выполнении видоспецифических ритуалов сексуального поведения, и спаривание особей, а вместе с ним и скрещивание популяций может оказаться невозможным. Различия в пении птиц, в периодичности вспышек у светлячков помогает особям, представляющим те или иные виды, распознавать и сортировать половых партнёров по принципу «свой – чужой». По своему характеру поведенческие стереотипы совокупления суть не что иное, как ритуализированные формы биологической работы, направленные на успешное получение сексуального удовольствия и распознавания пригодных для успешного продолжения рода партнёров.

До недавнего времени любые поведенческие стереотипы животных безоговорочно относили к проявлениям инстинктов, т. е. врождённым механизмам поведения. Подобные представления о генетической предопределённости ритуалов были приняты в синтетической теории эволюции в силу присущего ей геноцентризма без какой-либо критики и экспериментальной проверки. Однако в современной науке о поведении животных (этологии) эти представления не нашли подтверждения. Напротив, за редкими исключениями поведенческие стереотипы оказались результатами либо научения и подражания, либо запечатления полученных в раннем возрасте переживаний (импринтинга).

Наличие или отсутствие вторичных половых признаков, присущих тому или иному виду животных, также выступает границей, замыкающей популяции этих видов в пределы своих видоспецифических свойств и обусловливающей их изоляцию. Ещё более существенны с точки зрения образования изоляционных барьеров морфофизиологические различия органов размножения животных и в органах опыления растений. Немалую роль играют и различия во временных промежутках половой активности и способности к оплодотворению.

Наряду с изоляцией в пространстве в дикой природе широко распространена изоляция во времени размножения. Два вида дрозофилы, распространённые вблизи друг от друга и практически неразличимые по своему строению, никогда не скрещиваются, поскольку спаривание у особей одного вида происходит утром, а у другого – вечером. Различия могут носить и сезонный характер. Смещение репродуктивных периодов может лежать в основе экологической изоляции. Популяции или их части, оказавшиеся в разной экологической среде, по-разному вырабатывают приспособительные механизмы.

Существенное значение имеет и генетическая изоляция, при которой накопленные в популяциях различия генотипов приводят к резкому снижению жизнеспособности потомства и (или) плодовитости гибридов. Именно по этой причине гибриды многих родственных, но изолированных друг от друга видов как растений, так и животных оказываются бесплодными.

Эволюционное значение изоляции и её действия как элементарного эволюционного фактора, согласно СТЭ, отличается от действия мутационного процесса и комбинационных изменений популяционных волн. У каждого из этих факторов есть своя как бы «специализация», позволяющая им продвигать свою специфическую сторону единого эволюционного процесса.

Мутационный процесс является первоисточником эволюционных изменений, сырым, случайным и неподготовленным материалом для эволюции. Комбинативные «перетасовки» генетического материала позволяют перевести мутации в скрытое состояние и накопить их в генофондах популяций. Популяционные волны изменяют генотипический состав популяций.

Изоляция расчленяет виды на обособленные популяции, популяции – на обособленные группы, нарушает копулятивные связи между ними и препятствует панмиксии, вызывая тем самым всё большие отклонения от закона (правила) Харди-Вайнберга. При этом неизбежно увеличивается частота инбридинга, т. е. спаривания между кровными родственниками, ведущего к обеднению генетического материала у потомства и образованию всё более «чистых» линий наследования.

Тем самым с каждой сменой поколений усиливаются генетические различия между разделенными частями ранее единых популяционных сообществ, нарастают процессы их генотипического и фенотипического обособления друг от друга. Изоляция выступает как постоянно действующий и случайный фактор, подготавливающий расхождение признаков (дивергенцию) и распад видов, популяций или групп организмов. Дивергентные группы оказываются под различным давлением отбора.

При этом необходимо иметь в виду следующие обстоятельства эволюционного действия изоляции, которые недостаточно учитываются в СТЭ в связи с её склонностью к геноцентрической трактовке эволюционных процессов.

Во-первых, изолированные группы могут существенно отставать в развитии вследствие снижения уровня внутривидовой конкуренции на периферии существования вида. Это явно снижает шансы на прогрессивное видообразование. Во-вторых, для изолированных групп должны быть характерны все эффекты снижения численности. В-третьих, сопутствующий изоляции инбридинг существенно снижает жизнеспособность организмов и может приводить к переводу в доминантное состояние вредных мутаций. Всё это может создавать препятствия для прогрессивной эволюции, приводить к вымиранию обособившихся отростков видовых сообществ.

В СТЭ совершенно не учитывается изменение характера и содержания биологической работы изолированных сообществ в процессах их адаптации к специфике их жизненных обстоятельство. В этом отношении, как и в ряде других, СТЭ оторвана от живой жизни, сосредоточена на геноцентрических источниках изменений.

Так, меорфофизиологическая изоляция обусловливается не только накоплением мутационного груза и его комбинативным распределением в процессах спариваний, но и выработкой ненаследственных признаков (модификаций и морфозов), которые приобретаются под действием особенностей новой среды обитания и могут затруднять, а затем и исключать перекрёстное опыление растений и скрещивание животных. При этом существенные генетические изменения могут вообще отсутствовать. Ведь согласно правилу Харди-Вайнберга скрещивание внутри изолированной популяции воспроизводит ее генотипический состав без существенных изменений.

Экологическая изоляция может возникать даже на очень небольших территориях вследствие резкого изменения экологических условий в близлежащих местностях. Различия между лесами и кустарниками, полями и горами могут быть настолько велики, что приспосабливающиеся к ним организмы одного вида могут очень быстро разойтись по способам воспроизводства таких организмов в последующих поколениях.

Для многих видов травянистых растений достаточно перейти к произрастанию на увлажнённых почвах, например, в поймах рек, чтобы у них сдвинулись сроки цветения и, соответственно, создались препятствия для перекрёстного опыления с такими же растениями, обитающими на обычных почвах. Для рыб характерны изменения сроков нереста в зависимости от условий мест обитания, для птиц – изменения сроков гнездования и спаривания в зависимости от расположения гнёзд в лесах или кустарниках. Такие изоляционные механизмы возникают на основе главным образом ненаследственной приспособительной изменчивости, без существенных генетических изменений. Изменения, вызывающие распадение видов, происходят, следовательно, в формах и способах биологической работы.

Все формы изоляции вызывают отчуждение и распадение сообществ организмов, которое нарастает со сменой поколений и приводит к накоплению различий, формированию и укреплению изоляционных барьеров между видами.

25.2. Синтетическая теория эволюции как решение проблем объяснения модификационной изменчивости и формирования адаптаций

Как видно из предшествующего изложения, синтетическая теория эволюции представляет собой сложную систему, построенную на обобщении знаний о биологической эволюции, добытых в науке XX века и группирующихся вокруг генетических исследований. Ключевыми достижениями генетики этого периода явились расшифровка генетического кода, выявление механизма синтеза белков и основ мутационной и комбинационной изменчивости. Исходя из этих достижений и моделей структуры популяций и объясняется биологическая эволюция.

Мутационная изменчивость, согласно СТЭ, является первоисточником всех эволюционно значимых изменений. Мутации случайны, непредсказуемы, в своём огромном большинстве устраняются системами репарации ДНК. Они нарушают правильное функционирование генетического аппарата, не проявляются в фенотипах при переводе в гетерозиготное состояние и именно поэтому накапливаются в генофондах популяций. Но за очень большие промежутки времени мелкие мутации способны изменять генотипические составы популяций и подхватываться отбором, что и приводит, согласно СТЭ, к эволюционным сдвигам.

Мутационная изменчивость тесно связана с комбинационной и составляет с ней, согласно СТЭ, как бы единое целое. Третий тип изменчивости, связанный с действием на организмы внешней среды и упражнением или неупражнением органов, в соответствии с принципом Вейсмана рассматривается как абсолютно не влияющий на наследственные изменения и не передаваемый ни в какой форме последующим поколениям. Поэтому всякая изменчивость, обретаемая организмами непосредственно в жизненном процессе, в рамках СТЭ рассматривается как несущественная для эволюции и именуется модификационной.

Модификационные изменения, или модификации, с точки зрения СТЭ представляют собой не более чем видоизменения, конкретные вариации признаков, которые не могут преобразовывать генотипы и ограничены генотипически детерминированными нормами реакции.

Таким образом, всякая изменчивость в синтетической теории эволюции подразделяется на наследственную и ненаследственную. Наследственная изменчивость характеризуется единством мутационных и комбинационных изменений. Приобретённая в работе фенотипа изменчивость считается ненаследственной и модификационной, образуемой в пределах норм реакции генов.

Модификационная изменчивость может осуществляться лишь в определённом диапазоне, который у каждого организма полностью зависит от его генотипа. Это означает, что хотя модификационные изменения не наследуются, эти изменения, как и любые другие, наследственно детерминированы, определяются модификациями состояний генетических структур. Биологической работой при этом пренебрегают как несущественной для наследования. С точки зрения СТЭ, в модификационных изменениях проявляется именно наследственная способность живых существ реагировать на изменения условий существования трансформациями фенотипов в генетически предопределённом диапазоне.

Подобно тому, как мутационная и комбинативная изменчивость нераздельны при образовании наследственных признаков, наследственная и модификационная изменчивость нераздельны при образовании приобретённых признаков фенотипа.

Если раннее развитие организмов происходит в экстремальных, неспецифических для данного вида условиях среды, такие организмы приобретают изменённые признаки, трудно отличимые от крупных мутаций. Однако в отличие от мутаций, возникающих совершенно случайно, такие признаки воспроизводимы в экспериментах и предсказуемы.

Так, у личинок дрозофилы, выращенных при температуре 14 °C, не развиваются крылья. У мягкой пшеницы, развивающейся в условиях прохладного лета ости колоса принимают белый цвет, а в условиях жаркого лета – чёрный. Растения примулы, выращенные при 15–20 °C, имеют цветки красного цвета, а при температуре 30–35 °C – белый. В последнем случае налицо защита от перегрева. Потомки как растений, так и животных, изменённых при развитии в экстремальных условиях, после восстановления нормальных условий теряют приобретённые признаки. Это является наиболее весомым аргументом в пользу модификационного характера приобретённых изменений.

Наряду с общей для данного вида приобретённой изменчивостью существует и индивидуальная изменчивость, которая неотделима от комбинационной и мутационной. Она только в том смысле является приобретённой, а не только унаследованной, что возникает при участии тех условий, в которых организм складывается в период раннего развития.

Индивидуальная изменчивость может быть как количественной, так и качественной. Количественная изменчивость включает вариации, выражающиеся метрической системой мер – ростом в метрах, массой в килограммах и т. д. Качественная изменчивость выражается в форме тела, соотношении его частей, окраске перьев, шерсти, волос, глаз и т. д.

Ещё в 1847 г. бельгийский учёный М. Кетле сформулировал закон, в соответствии с которым количественная индивидуальная изменчивость организмов варьируется и симметрично распределяется вокруг некоторого среднего значения. Каждая из особей, входящих в популяцию, отклоняется от среднего значения в ту или другую сторону на большую или меньшую величину. Вместе же все особи популяции составляют вариационный ряд, в котором каждая особь занимает определённое положение по данному конкретному признаку.

Впоследствии, уже в XX веке, В. Иоганнсен отследил указанную закономерность на примере 5,5 тысяч семян фасоли, вариации масс которых составили правильную колоколообразную кривую – так называемую кривую Гаусса. Данная закономерность является серьёзным аргументом в пользу модификационного характера приобретённых изменений. Вес семян, как установил Иоганнсен, не наследуется. Вместе с тем вариации индивидуальной изменчивости зачастую практически невозможно отличить от результатов комбинативной изменчивости, которая во многом определяет индивидуальные отклонения и в свою очередь неотделима от проявлений мутационной изменчивости.

Ранние (эмбриональные и постэмбриональные) приобретённые изменения выступают в едином комплексе с комбинационными и мутационными, и лишь мутагенные нарушения хода развития и проявления их в ряду поколений позволяют констатировать генетические заболевания и отделить индивидуальные отклонения, полученные под действием условий развития, от спонтанных или индуцированных мутаций.

Существует, однако, целая группа ненаследуемых нарушений развития, возникающих в экстремальных условиях, которые приводят к явным уродствам и очень трудно отличимы от результатов действия крупных мутаций. Это так называемые морфозы. Если приобретённые отклонения, как правило, адаптивны, то морфозы представляют собой патологические признаки неадаптивного характера, приобретённые под действием факторов, ранее не влиявших на организм в истории его вида.

Морфозы, в отличие от мутаций, не связаны с изменением генотипов и выражаются в изменениях, выходящих за рамки нормы реакции генов. Изменения среды, приводящие к их появлению, по существу те же самые, что и те, что порождают индуцированные мутации. К этим причинам относятся резкие изменения температуры, доз радиации, концентрации травмирующих химических веществ, наличие механических повреждений. Морфозы связаны с травмированием соматических, а не генетических структур.

Само название «морфоз» говорит о том, что это изменения форм, выходящие за пределы обычных, нормальных форм. Единственное отличие многих морфозов от крупных мутаций заключается в отсутствии их фенотипического проявления в следующих поколениях. У особей, претерпевших морфозы, рождаются нормальное потомство.

Морфозы представляют собой именно ненаследуемые уродства, они вызываются действием изменённых фенотипов на гены данного организма, тогда как крупные мутации являются наследственными уродствами, они вызываются, наоборот, действием изменённых генов на фенотипы.

Морфозы, полностью совпадающие с крупными мутациями по своим фенотипическим проявлениям, иногда называют фенокопиями (то есть фенотипическими копиями генетических нарушений). Типичным примером фенокопии является копия тяжелейшего генетического заболевания, которое проявляется как у животных, так и у человека – так называемой «волчьей пасти». Фенокопию «волчьей пасти» можно вызвать у животных под действием на эмбрионы высоких доз кортизона или хронического недостатка кислорода (гипоксии).

В экспериментах российского генетика И. Рапопорта на дрозофилах были получены индуцированные фенокопии, в точности подобные определённым фенотипическим проявлениям мутаций. Сотрудники его лаборатории добавляли в манную кашу с изюмом и дрожжами, которыми питались личинки дрозофил, химические вещества, которые блокировали действие ферментов, нормально синтезируемых теми или иными генами. Результат получился тот же, как если бы вследствие мутации гены прекратили синтез этих ферментов.

В отличие от морфозов-фенокопий, нарушающих механизмы приспособления организмов к среде, выводящих их развитие за пределы генетически определённых норм реакции (то есть норм выработки фенотипических признаков) и идентичных крупным мутациям по фенотипическим проявлениям, обычные модификационные изменения, как правило, носят приспособительный характер, укладываются в нормы реакции и могут быть неотличимы по своим проявлениям в организмах от мелких мутационно-комбинативных изменений наследственного характера. Будучи приспособительными, они способны повышать устойчивость организмов к негативным воздействиям вызвавших их факторов среды.

Адаптивные модификации очень разнообразны по своему характеру и проявлениям. Так, самые различные виды растений реагируют на недостаток влаги в почве увеличением длины корней, уменьшением длины стеблей и сокращением количества листьев. Изменения условий питания, поступления влаги и освещения порождают у растений адекватные адаптивные модификации. Типичными примерами приспособительных модификаций являются пожелтение и сброс листьев у деревьев с наступлением холодов.

У животных адаптивные модификации проявляются в способности некоторых насекомых, рыб, земноводных и рептилий принимать окраску окружающей среды, у некоторых млекопитающих – в сезонной смене шерстяного покрова. Но главным образом источником адаптивных модификаций, способствующих повышению конкурентоспособности особей, безусловно, является тренировка органов и организма в целом.

Она позволяет укреплять и последовательно развивать в строго определённом и полезном для организма направлении адаптивно ценные признаки мышц, кровеносных сосудов, сердца, лёгких, костной ткани, а в конечном счёте – всех органов, систем и структур организма.

Ни одно живое существо не может жить и развиваться, адаптироваться к условиям жизни без соответствующей тренировки органов. Конечно, у растений, прикреплённых к месту произрастания, и не имеющих центральной нервной системы, тренинг органов сводится к выработке веществ и мобилизации биохимических процессов, которые воздействуют на генетические структуры клеток и направляют развитие органов, организма в целом.

У животных тренировка органов и организма в целом происходит в процессах их каждодневной жизнедеятельности, начиная с раннего эмбрионального состояния и заканчивая смертью. Жизнедеятельность и тренинг неразрывно связаны друг с другом, они составляют комплексы биологической работы, совместно осуществляемой фенотипическими структурами организма и генетическими структурами клеток.

В постоянном тренинге мобилизуются гормоны и ферменты, которые воздействуют на генетические структуры клеток и стимулируется либо тормозится действие определённых генов. И так происходит из поколения в поколение на протяжении огромных периодов времени. Усилия, предпринимаемые в обычной биологической работе, тренируют выносливость и позволяют поддерживать конкурентоспособность особей на трудном жизненном пути, а сверхусилия, развиваемые в часто повторяющихся в дикой природе экстремальных ситуациях, обеспечивают мощный приток питательных веществ и кислорода к работающим органам и приводят к суперкомпенсации в работе органов.

Жизнь – это движение, это постоянная тренировка, и эта тренировка не в меньшей степени регулирует гены, чем гены регулируют синтез необходимых для жизни белков. Недостаточно активные, неполноценно мобилизованные, непродуктивно тренированные и закалённые много болеют, плохо спят и в конечном счёте проигрывают в борьбе за существование, в бесконечном соревновании, ставкой в котором является жизнь и оставление потомства.

Недостаточное внимание к эволюционной роли биологической работы и её проявлений – тренировки и употребления органов – является главным недостатком синтетической теории эволюции. Косвенно эта роль признаётся так или иначе и в СТЭ. Утверждается, что поскольку адаптивные модификации не передаются по наследству, они не могут быть элементарным эволюционным материалом. Важность адаптивных модификаций для эволюции связывается лишь с тем, что они определяют выживание особей и сохранение их генотипов.

Геноцентрические мировоззренческие установки ортодоксальных сторонников СТЭ не позволяют осознать, что приобретённая изменчивость остаётся модификационной лишь в рамках сложившейся природной среды и соответствующего способа приспособления посредством беспрерывного повторения стандартных форм биологической работы, которые Ламарк именовал привычками. С изменением образа жизни, характера взаимоотношений со средой и способов осуществления биологической работы не может не перестроиться и фабрика по производству белков, коей является генетический аппарат клеток.

При всём неприятии ламаркизма в СТЭ сохраняются ламаркистские характеристики модификационной изменчивости, причём а наименее рациональном неоламаркистском варианте. Утверждается, что фенотипические модификации возникают в рамках нормы реакции генотипа непосредственно под воздействием среды, которую и отражают своими специфическими реакциями.

На самом деле любые модификационные изменения приобретаются в ходе биологической работы с участием генетических структур. Эта работа направлена на сопротивление среде, на перестройку состояния организма для нейтрализации дестабилизирующих воздействий среды. Эта работа включает не только действие адаптивных механизмов, но и тренировку, мобилизацию систем защиты, поведенческих механизмов вторжения в среду, изменения её.

Глубокий анализ адаптивных модификаций содержится в книге российского биолога-эволюциониста Б. М. Медникова «Дарвинизм в XX веке» (М.: Сов. Россия, 1975 – 224 с.). Автор книги – убеждённый сторонник СТЭ, которую он рассматривает как итог развития дарвинизма в XX веке. Отсюда – стремление как можно дальше развести друг от друга теории Дарвина и Ламарка, представить дарвинизм как полную противоположность ламаркизму, а всё развитие теории эволюции XX века – как торжество дарвинизма и опровержение ламаркизма.

В разделе книги с красноречивым названием «Адаптивные модификации – битый козырь ламаркистов» Б. Медников оперирует богатейшим арсеналом примеров, которые кажутся иллюстрациями ортодоксальных подходов СТЭ, но на самом деле могут быть интерпретированы с большей достоверностью диаметрально противоположным образом.

Особенно красноречив пример с изменением у рыб числа позвонков, лучей в плавниках и жаберных тычинок в зависимости от температуры воды в период развития икры. Предоставим слово автору:

«Если мы будем инкубировать икру датской форели при пониженной температуре, то вышедшие из неё мальки по числу позвонков будут походить на форелей из рек Норвегии. Повышенная температура, напротив, обусловливает возникновение малопозвонковой модификации, схожей с форелями Адриатики. Замечательно, что многопозвонковость скандинавских форелей и малопозвонковость адриатических уже генетически жёстко закреплена. Это признаки, на которые изменения температуры перестали влиять. Форели средиземноморского бассейна не сталкиваются уже давно с низкими температурами, и степень изменчивости их фенотипа снизилась, а у северных форелей наблюдался тот же процесс, но направленный в обратную сторону. Датские форели сталкиваются и с теплом и с холодом; им выгоднее остаться способными к модификационным изменениям, сохранить широкую норму реакции» (Там же, с. 128)

Для научного сознания, руководствующегося геноцентрической установкой, этот пример свидетельствует лишь о том, что адаптивные модификации возникают в рамках генетически определённых норм реакции, а эти последние с течением времени закрепляются естественным отбором. Но стоит отрешиться от этой установки, и становится ясно, что в этом примере отразилась способность адаптивных модификаций с течением времени изменять функционирование генетических структур.

Биологическая работа, направленная на выживание и оптимизацию жизнедеятельности в водах определённой температуры по мере смены значительного числа поколений приводит к закреплению результатов биологической работы и их трансформации в наследственные реакции генетических структур. Возможные механизмы этой трансформации – выживание и оставление потомства оптимально работающими особями перевод под действием адаптивных модификаций рецессивных мутаций в доминантные, прямое действие белков на регуляторные гены.

В сущности, и Медников не исключает косвенного действия адаптивных модификаций на работу генов. Он отмечает, что «если изменение окажется в данном случае приспособительным и повысит шансы изменившейся особи на выживание, то потомки будут сохранять ту же тенденцию» (Там же, с. 126). Но если это так, то существует некий своего рода «туннельный эффект», который позволяет адаптивным модификациям «просочиться» через ненаследственность приобретённых признаков и закрепить эти признаки в результате сохранения этой тенденции при длительной смене поколений в структурах наследственности.

Б. Медников видит различие между мутациями и модификациями в том, что «первые – сырой материал для естественного отбора, вторые – его конечный результат» (Там же). Но приведённые им примеры ясно показывают, что модификационные приспособительные изменения с течением времени и по мере смены поколений могут становиться не сырым, как мутации, а подготовленным материалом для отбора, подготовленным всем ходом биологической работы многих поколений организмов по овладению окружающей средой, использованию её для жизни.

Уже на примере эволюции форелей, приведённом Медниковым, в наглядной форме показано, что биологическая работа целостных организмов, применительная к особенностям окружающей среды в процессах раннего эмбрионального развития как бы «выбирает» те гены, которые, избирательно активизируясь, позволяют определять столь крупные морфофизиологические изменения, как число позвонков у позвоночного организма. И лишь когда этот выбор путём огромного числа повторений закрепляется в генетической «памяти» вида, утрачивается и способность к оперативным трансформациям.

Зависимость формообразования организмов от приспособительных модификаций, которые под постоянным действием климатических условий постепенно переходят в наследственные признаки, выражается в ряде закономерностей, обнаруженных рядом биологов разных стран и сформулированных в виде правил зависимости морфологических особенностей от климата зон обитания.

Так, согласно правилу Аллена, животные, обитающие в сухом и жарком климате, имеют, как правило, более длинные выступающие части тела – конечности, уши, хвосты или хоботы, чем животные, живущие в холодном и влажном климате. В соответствии с правилом Бергмана животные, обитающие в холодном климате, имеют более крупные размеры и массу тела, чем представители родственных им видов, обитающие в тёплом климате. Правило Глогера гласит: животные, обитающие в тёплом и влажном климате, окрашены ярче, чем животные, обитающие в холодном и сухом климате.

Следование этим правилам, в частности, правилу Аллена, можно вызвать и экспериментально, воздействуя температурными факторами на биологическую работу животных в эмбриональном состоянии или сразу после рождения.

«Допустим, – пишет Б. Медников, – мы станем воспитывать мышей или крыс с момента рождения одних – при низкой, других – при высокой температуре. Низкотемпературная линия будет характеризоваться короткими хвостами и маленькими ушами, у представителей высокотемпературной линии будут противоположные признаки. Это вполне понятно – уши и хвост, помимо других функций, имеют и терморегуляторную, через них организм выводит избыток тепла. Теперь вспомним правило Аллена – у северных животных уши, хвосты и конечности короче, чем у южных. Классический пример: маленькие ушки полярной лисы – песца и огромные уши алжирской лисички – фенека. Наша лиса умеренных широт по этому признаку занимает среднее положение. Правда, потомство тренированных мышей и крыс получается с обычными ушами и хвостами. Но разве нельзя допустить, что дело просто в нехватке времени и через сотню-другую поколений изменение закрепится в потомстве?» (Там же, с. 16).

Думается, что вряд ли можно допустить противоположное. Биологическая работа, вызывающая адаптивные изменения признаков в инфантильном возрасте образует генетически детерминированный сдвиг развития, который нарушает правило Кетле о симметричном распределении модифицированных признаков вокруг некоторого среднего значения. Вариативность отклонений сдвигается в сторону действия мобилизационных структур, которые не статистическим, а динамическим образом осуществляемой ими биологической работой образуют новую статистическую вариативность вокруг определяемого ими через воздействие на гены среднего значения.

При длительном действии сдвигающих факторов генетические структуры сами начнут приспосабливаться к этим факторам и сдвиг будет усвоен генотипом. Об этом прямо свидетельствует то обстоятельство, что правила Аллена, Бергмана и Глогера были усвоены всеми генотипами животных самых разных систематических групп как на уровне микро-, так и на уровне макроэволюции.

Отбор лишь поддержал селективные преимущества, выработанные биологической работой многих поколений в виде полезных адаптивных модификаций, и они по мере смены множества поколений стали наследственными. «Это казалось очевидным, – возражает Б. Медников как бы устами множества геноцентрически мыслящих учёных, – увы, это была дурная очевидность. Так же людям древности Земля казалась плоской и неподвижной, а Солнце – вращающимся вокруг неё.» (Там же, с. 16). Но попытки свести очевидность эволюционных преобразований посредством биологической работы к видимости (кажимости) естественного способа восприятия человека, явившейся основой древней картины мира, несостоятельны.

Именно геноцентрический подход, сводящий материал инновационных эволюционных изменений к мутационному процессу создаёт видимую, кажущуюся очевидность. Именно геноцентризм родственен геоцентризму и механическому детерминизму, поскольку единственный источник эволюционных преобразований он видит в механических изменениях структур нуклеиновых кислот. Он абсолютизирует механическую, молекулярную очевидность вопреки жизненной очевидности биологической работы живых существ.

Можно, конечно, вопреки этой жизненной очевидности, продолжать следовать устоявшейся догме и утверждать, что все глобальные адаптивные изменения протекают без участия адаптивных модификаций, что они – результат бесчисленных ошибок копирования двойной спирали ДНК, поддержанных действием отбора, что биологическая работа огромного числа поколений ничего не значит для приспособления организмов к изменяющейся среде и что адаптивные модификации – битый козырь ламаркистов.

Конечно, это битый козырь тех ламаркистов, которые вопреки очевидности утверждают возможность прямого наследования приобретённых признаков, отвергая тем самым достижения генетики XX века и проявляя то же догматическое упрямство, что и их противники из числа геноцентристов. Ламарк же в своё очень далёкое от нас время открыл лишь одну из деталей механизма, который позволяет адаптивным модификациям трансформироваться в наследственные адаптации.

Весь же механизм – не ламарковский и не ламаркистский, а дарвиновский и дарвинистский. Ламарк, как известно, не знал естественного отбора. Дарвин же принимал ту деталь ламарковского механизма, которая связана с воспроизведением через отбор результатов употребления-неупотребления и тренировки-детренировки органов, то есть в узком и умозрительном понимании, характерном для XIX века, биологической работы как направляющего фактора эволюции (во взаимодействии с отбором, разумеется).

Генетические механизмы не могут прямо и непосредственно усваивать адаптивные модификации как результаты биологической работы, поскольку они представляют собой механизмы копирования и одновременно механизмы синтеза белков, необходимые данным конкретным организмам для осуществления биологической работы в той среде, в которой они живут и к которой приспособлены биологической работой большого множества поколений.

В этом отношении СТЭ совершенно безукоризненно решает проблему объяснения модифицикационной изменчивости, а принцип Вейсмана, запрещающий непосредственное унаследование приобретённых модификаций, столь же безукоризненно верен. Но генетические механизмы не могут и полностью оставаться в стороне от биологической работы организма и вырабатываемых на её основе адаптивных модификаций, поскольку использование в этой работе белков, синтезированных генами, и их транспортировка в организме, оказывает сигнальное воздействие на гены, результатом чего, собственно, и являются адаптивные модификации.

Геноцентризм, отрицающий обратное действие мобилизационных структур организма на гены (через систему отрицательных обратных связей) есть, в сущности, вчерашний день развития генетики, продукт развития генетики прошлого века, да и то если исключить достижения его последнего десятилетия. Изучение действия регуляторных генов, влияния на гены ферментов в зависимости от функционирования организма, включения и выключения генов, расшифровка генома с включёнными в него разнообразными модификациями, развитие эмбриологии, постепенно проясняющей механизмы взаимодействия фенотипических и генетических структур в ранние периоды развития любых организмов, – всё это настоятельно требует отправить плоский геноцентризм в отставку и на пенсию по старости.

А вместе с ним следует серьёзно пересмотреть некоторые отправные пункты синтетической теории эволюции, наметить пути к новому, более глубокому синтезу, соответствующему открывающимся горизонтам познания XXI века. Пора понять, что отбор в массе случаев отбирает для продолжения существования не чисто случайные формы жизни, а наиболее конкурентоспособные в борьбе за существование, т. е. лучше работающие на эволюцию. И именно в понимании этого заключается современный дарвинизм.

Отбор протекает главным образом по линии полезных адаптивных модификаций, мутации же являются в большинстве случаев лишь вспомогательным средством для расширения норм реакции и выработки усовершенствованных модификационных приспособлений.

В книге Б. Медникова приводится немало сопоставлений близких видов с широкой и узкой нормой реакции, то есть с трансформируемой и законсервированной нормой выработки определённых особенностей признаков применительно к определённым условиям. В зависимости от способности к трансформации признаков в процессах образования адаптивных модификаций целесообразно выделить, на наш взгляд, виды, предрасположенные к таким трансформациям, и виды, утратившие такую способность или еще не выработавшие ее.

Назовём первые видами-трансформерами, а вторые – видами-консерверами. Название «транформеры» мы заимствовали из известного голливудского фантастического боевика, в котором вторгшиеся на Землю инопланетные механизмы атакуют землян, используя присущую им способность к трансформации своих частей. Термин же «консерверы» мы произвели, имея в виду генетический консерватизм, отсутствие способности к трансформации признаков, устойчивость приспособления к определённой среде.

Известный ламарковский пример растения стрелолиста, которое в воздушной среде и на свету имеет стреловидные листья, а в водной среде и при недостатке освещённости образует листья лентовидные, с этой точки зрения представляет классический пример вида-трансформера.

Выше мы уже отмечали, что известны близкие стрелолисту виды растений, которые растут только на суше и имеют только стреловидные листья, и те, которые растут только в воде и имеют листья только лентовидные. Это типичные виды-консерверы.

Датская форель, о которой мы говорили выше, отмечая (по Медникову) её способность изменять количество позвонков в зависимости от температуры воды в период раннего развития, – это вид-трансформер. А норвежская и адриатическая форели, в течение очень большого числа поколений жившие в водах определённой температуры и утратившие способность к трансформации, – это виды-консерверы.

Книга Б. Медникова ценна не только в том отношении, что её автор – высококлассный специалист в сферах генетики и общей биологии, что для генетиков большая редкость, но и в том, что постоянно полемизируя с ламаркистами, он использует свою громадную научную эрудицию для того, чтобы обсуждать примеры и ситуации, наиболее трудно объяснимые с точки зрения СТЭ, и потому используемые неоламаркистами для попыток опровержения неодарвинизма. В конечном счёте это именно такие примеры и ситуации, в которых наиболее рельефно проявляется действие биологической работы как эволюционного фактора, её влияние на отбор и то, что мы рассматриваем как различия видов-трансформеров и видов-консерверов, их взаимопревращения в процессах видообразования, происхождения и формирования адаптаций (адаптациогенеза).

Виды-трансформеры обитают, как правило, в изменчивых условиях и на протяжении жизни большого множества поколений на основе совместной биологической работы соматических и генетических структур накапливают способности гибкого реагирования генов на особенности биологической работы фенотипов, быстрого изменения признаков по мере колебаний среды.

Напротив, виды-консерверы, обитая в относительно постоянных условиях, постепенно утрачивают способность гибкого реагирования, у них сужается норма реакции (норма выработки признаков) при изменении условий.

В качестве примеров видов с широкой и узкой нормой реакции Б. Медников приводит шотландского тетерева грауса, или белую куропатку, которая приобретает белый цвет перьев в зимнее время, и грауса, обитающего в малоснежных областях северной Англии и Шотландии, который «потерял способность к смене окраски», поскольку «зимняя окраска ему просто уже не нужна» (Там же, с. 128).

«Много подобных случаев, – отмечает Б. медников, – описано и у растений. Так, некоторые широко распространённые растения образуют долинные и горные. Если семена горной формы пересадить в долину, из них вырастут особи долинной формы. А близкие виды, распространённые только в горах, даже в долинах окажутся горными» (Там же).

Б. Медников совершенно правильно полагает, что способность к трансформациям, заложенная в генах и обусловливающая широкую норму реакции (норму выработки признаков) помогает выживанию организмов в эпохально изменяющихся условиях. И наоборот.

«Организм с узкой нормой реакции, – подчёркивает Медников, – подобен конусу, поставленному на вершину: любой толчок выводит его из равновесия. Бесчисленные вымершие виды животных и растений постигла эта участь. Быть может, это одна из причин, почему наши средние широты, в отличие от тропических, являются ареной становления новых, прогрессивных видов, – в тропиках условия много стабильнее.» (Там же).

Лучше не скажешь! Именно зоны умеренного климата с их локальными колебаниями климата, а затем глобальными и эпохальными переменами всей совокупности природных условий, включая биоценозы растений и животных, явились индукторами развития большого множества трансформерных видов, способных приспосабливаться к изменениям среды посредством широкого набора разнообразных модификаций.

Когда наступают эпохи стабильности в состоянии климата и всей совокупности природных условий в умеренных широтах, количество трансформеров и их способности к разнообразным трансформациям постепенно угасают. Именно такую спокойную эпоху, когда активность земного ядра заметно стабилизировалась, мы переживаем сейчас. Некоторая тенденция к потеплению, наметившаяся в достаточно узких пределах, не может стать предпосылкой генерации большого числа трансформеров.

Это обстоятельство создаёт серьёзные трудности для теории эволюции, лишая её достаточно широкого эмпирического материала. Результатом этих трудностей и является доминирование геноцентризма в объяснении эволюционных явлений, характерное для синтетической теории эволюции.

Ныне существующие виды-трансформеры обладают лишь остаточной способностью к трансформативным изменениям, тогда как в менее стабильные эпохи эволюции земной природы количество трансформеров и разнообразие их способностей к модификационным изменениям должно было многократно возрастать.

Нынешние виды-трансформеры в значительной мере являются уже консерверами, поскольку их способность к модификациям резко ограничена и сводится главным образом к вариативным изменениям покровов тела. Это означает, что биологическая работа фенотипа не может уже в такой степени регулировать биологическую работу генетических структур, в какой это происходит в периоды крупных видообразовательных трансформаций.

Типичным примером современных ограниченных трансформеров являются сиамские кошки и гималайские кролики. «Любители этих милейших зверьков, – пишет Б. Медников, – должны знать, что их подопечные – мутанты по гену фермента, превращающего аминокислоту тирозин в пигмент меланин (этот фермент называется тирозинадой). Мутантная тирозиназа неактивна при 37 °C – температуре тела млекопитающих, поэтому мех темнеет у мутантов лишь на выдающихся, охлаждённых частях тела» (Там же, с. 54).

Источником расширения нормы реакции (нормы выработки признаков) у этих животных, принадлежащих к далёким друг от друга, неродственным видам, явились мутации разных генов, обладающих сходными эффектами. Эффекты соответствуют закону гомологических рядов Вавилова. Этот закон констатирует сходство признаков, которые вырабатываются сходно работающими, хотя и структурно нетождественными генами.

Трансформерские модификации могут, конечно, возникать посредством перевода в доминантное состояние ранее рецессивных мутаций, и в этом СТЭ совершенно права. Но раз возникнув, модификации сами начинают влиять на генетические структуры, они расширяют возможности осуществления биологической работы, повышают конкурентоспособность организмов в изменяющейся среде и подхватываются отбором.

В результате такие модификации могут стать предпосылками для преадаптации органов трансформеров, их подготовке к освоению новой среды, а соответственно – к изменению характера и содержания биологической работы каждого организма, включая и его генетический аппарат. Будучи пришлифованы отбором и биологической работой к новому образу жизни, модификации трансформеров через множество поколений усваиваются генами и становятся наследственными трансформациями.

Норма выработки признаков (норма реакции) при этом снова сужается и трансформеры становятся консерверами. Такой сценарий трансформации видов, который включает модификационную изменчивость в группу ведущих факторов эволюции, на наш взгляд, более глубоко отражает всю совокупность фактов, накопленных современной биологией, чем всё более устаревающая геноцентрическая трактовка эволюционного синтеза.

Гималайские (горностаевые) кролики обладают тем удивительным отличием от других современных трансформеров, что способность к трансформационным модификациям они сохраняют во взрослом состоянии, тогда как другие трансформеры обладают такой способностью только в эмбриональный период.

Вот что пишет по этому поводу российский генетик В. Иванов:

«Кролики так называемой «гималайской» породы имеет своеобразную пёструю окраску меха; основной фон шёрстного покрова – белый; мордочки, кончики ушей и лап, а также хвосты – чёрные. Размер чёрных пятен зависит от температуры содержания гималайских кроликов. При обычных «комнатных» температурах зверьки имеют такую окраску, как сказано выше, при повышенных температурах размер чёрных пятен уменьшается, а при температурах выше 30 °C на всём теле формируется белая шерсть; при пониженных температурах размер чёрных пятен увеличивается, а при температурах, близких к 0 °C – гималайские кролики приобретают чисто чёрную окраску. Если выщипать белую шерсть, например, на спине у гималайского кролика, и в дальнейшем содержать его при пониженной температуре, то на выщипанном участке отрастёт чёрная шерсть, а при нормальной температуре – белая. Модификация окраски потомству не передаётся; у потомков формируется (или не формируется) пигментация соответственно температуре их содержания. Таким свойством обладают все кролики гималайской породы, но не обладают кролики других пород белой или чёрной окраски» (Иванов В. И. Генотип и фенотип. Модификации и норма реакции – В кн.: Генетика. Под ред. В. И. Иванова – М.: ИКЦ «Академкнига», 2006, с. 104–115, с. 113).

Очевидно, что этот переходный трансформенный тип сформировался в условиях изменчивой среды, при которой в жару оказалось полезным иметь белую шерсть, активно отражающую солнечные лучи, а на холоде – быстро насыщать шерсть пигментом меланином и получать наряду с некоторой изоляцией от среды защитную окраску, помогающую слиться с фоном обитания и спрятаться от хищников.

У кроликов, многие поколения которых обитали в более устойчивой среде, такое хамелеоноподобное изменение окраски было утрачено (или не выработано), они стали (или остались) консерверами, у которых генетические структуры устойчиво вырабатывают либо сплошную белую, либо сплошную чёрную пигментную окраску шерсти. Традиционное геноцентрическое объяснение адаптивных модификаций, однако, далеко от различения транзитивных и консервативных модификационных сценариев развития.

«Модификационная изменчивость, – вполне резонно замечает В. Иванов, – присуща всем видам организмов, от самых примитивных до наиболее сложных, включая человека. В зависимости от режима питания человек может полнеть или худеть; в зависимости от интенсивности ультрафиолетового облучения кожа человека может темнеть или светлеть. Однако, при переходе от переедания к недоеданию человек теряет вес, а при переходе от летнего режима освещения и открытой одежды к зимнему режиму освещения и закрытой зимней одежде пропадает летний загар» (Там же, с. 114).

Эти всем известные бытовые наблюдения, однако, не учитывают, что у представителей негроидной расы пигментная окраска кожи, вызванная концентрацией меланина вследствие проживания многих поколений в насыщенной солнечными лучами африканской среде, не пропадает никогда. В этом отношении представители белой европеоидной расы, сформированные в относительно более изменчивой обстановке умеренного климата, ближе к трансформерам, исходной породе, а представители негроидной расы – к консерверам.

На протяжении миллионов лет своей эволюции от прямоходящей обезьяны формирующийся человеческий род был видом-трансформером, что подкреплялось его глобальными переселениями. Особенно резкие трансформенные модификации развились у европейских неандертальцев вследствие их проживания в условиях смены ледниковых периодов и локальных потеплений. Человек современного типа стал видом-консервером. Уже около 40 тысяч лет в его фенотипе не наблюдается заметных изменений.

Мы полагаем, однако, что регулярное сознательное самосовершенствование, осуществляемое в течение многих поколений, может придать человеческому роду ещё более гармоничный облик и поможет преодолеть многие негативные животные атавизмы в человеческом поведении и поможет человеку овладеть способностью направленно эволюционировать в сторону всё более высокого уровня совершенства и стать гуманным и разумным создателем самого себя и мира вокруг себя. Человек способен по своему выбору отбирать лучшее в себе, вкладывая труд в самого себя и изменяя себя регулярной и целенаправленной биологической работой, становясь тем самым для самого себя отбором.

Традиционное же, устоявшееся в науке геноцентристское объяснение эволюции, принятое в СТЭ, исключает подобную возможность последовательного самоизменения человека посредством целенаправленных модификаций. Геноцентризм знает только один путь «улучшения человеческой породы» – евгенику. Не самостоятельный выбор, самоотбор и развитие лучшего в себе, а искусственный отбор генетически удачных фенотипов – таков путь эволюции человека, предлагаемый геноцентризмом. Это – путь животного, а не человека, ибо лучшее в человеке не задаётся генетически, а приобретается в долгой и трудной работе над собой. Итоги развития евгеники были плачевны, они и не могут быть иными, ибо это путь создания благополучного скота, путь упрочения в человеке животного начала, к тому же осуществляемый без участия и без усилий самого человека, сводимый к половому отбору его родителей.

Такой отбор не может обойтись без снижения уровня генетического разнообразия человеческих популяций, без дискриминации тех, кто может быть генетически неудачен, даже физически ущербен, но способен своими человеческими усилиями, получая стимулы к развитию в самих своих недостатках, далеко превзойти умственно, нравственно и даже физически тех, кто получил свои преимущества за счёт родительских генов.

Путь самосовершенствования направлен не к тому, чтобы создать из человека лучшее животное, а к тому, чтобы повысить уровень человеческого, усовершенствовав в то же время и биологическое, животное начало, мобилизуя его на помощь проявлению высоких человеческих качеств и преодолевая шаг за шагом подлые, нездоровые и скотские побуждения. Это путь сознательной выработки позитивных модификаций и унаследования их прежде всего социальным генезисом, путём распространения в общественной среде.

А потом и проверим, насколько здоровый образ жизни и общественной деятельности ряда поколений отразится на генетике человека. По крайней мере его антипод, нездоровый образ жизни, действует ужасающе. Так что вряд ли гены остаются от образа жизни в стороне. Мы глубоко верим, что человек способен взять в свои руки процесс эволюции, стать воплощённой эволюцией и превратить себя из полуживотного консервера в гармоничного и человечного трансформера.

Вернёмся, однако, к примерам животной трансформации и продолжим отслежение роли в них адаптивных модификаций. В той же книге Б. Медникова даётся исчерпывающее объяснение процесса возникновения и исчезновения адаптивных модификаций с точки зрения СТЭ.

«Причины этого процесса понятны, – излагает точку зрения СТЭ Б. Медников, – хотя модификации и ненаследственны, способность к ним заложена в генотипе. Если нужда в модификации отпадает, отбор уже не контролирует этот механизм. В результате накопления неконтролируемых отбором мутаций происходит утеря реакции фенотипа на давно не встречавшиеся в жизни популяций факторы среды» (Медников Б. М. Дарвинизм в XX веке – М.: Сов. Россия, 1975 – 224 с., с. 128).

Эта точка зрения на первый взгляд кажется вполне убедительной и неопровержимой, она опирается на всю сумму фактов, накопленных в рамках действительного великих достижений генетики XX века. И однако именно в односторонней геноцентрической трактовке фактов и абсолютизации этих достижений содержится основной недостаток этой точки зрения и ограниченность СТЭ в целом. Геноцентрическая установка и редукционистская направленность мышления генетических селекционистов приводят к почти полному игнорированию жизненных корректировок наследственности, связанных с эволюционной ролью биологической работы и возникающих на её основе адаптивных модификаций.

Геноцентрическое мышление, прямолинейно воспринимающее действие генотипа на фенотип, совершенно упускает из виду, что когда нужда в адаптивной модификации отпадает, прекращается биологическая работа организма по её воспроизведению в органах и в организме в целом. Только в результате этого отбор перестаёт контролировать этот механизм.

Отсутствие биологической работы в направлении поддержания и развития модификаций приводит к тому, что ферментативные вещества, выделяемые в процессе такой направленности биологической работы, перестают сигнально действовать на гены, побуждая их синтезировать те или иные белки для воспроизведения данной модификации. При отсутствии биологической работы генетических структур постепенно затухает активность соответствующих генов и из поколения в поколение утрачиваются механизмы воспроизведения ранее обеспечивающих селективные преимущества модификаций.

Биологическая работа, а не случайные и в огромном большинстве вредные мутации является основным источником селективных преимуществ, от которых зависит действие отбора, а от их отсутствия – его бездействие. «Среда, – пишет Б. Медников по поводу возникновения или утраты адаптивных модификаций, – как бы включает один ген, подавляя другой» (Там же, с. 30).

Это высказывание – чистейший неоламаркизм, выраженный причём очень воинственным противником ламаркизма как такового. Включает или отключает те или иные гены не среда в её непосредственном действии на организмы, а биологическая работа, направленная на оптимизацию жизни организма и его выживание в данной конкретной среде. Конечно, накопление мутаций тоже может вытравлять из генетической памяти способность к адаптивным модификациям.

Но пока те или иные адаптивные модификации будут создавать селективные преимущества при осуществлении биологической работы, стабилизирующий отбор будет отметать мутантов, не обладающих этими преимуществами. С изменением среды могут утратиться и эти преимущества, но биологическая работа способна выработать новые, и тогда прежние модификации сменятся теми, которые извлечёт из генов изменение характера и содержания этой работы.

В этих условиях создаётся благоприятная обстановка и для извлечения из рецессивного состояния мутаций, способствующих расширению диапазона изменчивости. Однако не мутации сами по себе, а фундаментальные изменения биологической работы превращают консерверов в трансформеров, генерируют новые модификации, обладающие новыми селективными преимуществами. Они создают давление на отбор, который изменяет своё действие со стабилизирующего на движущее. Только тогда отбор начинает поддерживать мутации, идущие в русле благоприятных изменений.

А это значит, что через фильтры биологической работы и отбора проходят и воплощаются в наследственных изменениях не случайные мутации, а только те, которые соответствуют новым способам биологической работы, унаследованию благоприятных модификаций и приобретённых преимуществ.

Тренировка в процессе регулярной биологической работы по адаптации к непрерывно меняющимся условиям существования органов и систем живого существа, организма в целом является таки же неотъемлемым свойством (атрибутом) жизни, как питание и размножение. Без тренировки невозможно никакое развитие, никакая направленность развития, в том числе и направляющее действие естественного отбора. Без тренировки не обходится и функционирование генетических структур, включение или торможение которых происходит под влиянием тренировки мобилизационных структур фенотипа.

Тренировка фенотипа приводит к образованию адаптивных модификаций, приобретению полезных признаков в рамках способности генотипа к выработке соответствующих ненаследственных изменений. Эти полезные признаки повышают конкурентоспособность организма, выражают в живой жизни селективные преимущества, поддерживаемые отбором. Однотипность биологической работы популяций определённого вида приводит к распространению на весь вид способа тренировки органов при всём разнообразии индивидуальных тренировочных процессов.

Особенно важное приспособительное значение имеет тренировка в эмбриональном и инфантильном состоянии организма, когда закладываются предпосылки для развития адаптивных модификаций. Сами эти модификации и вызвавшие их процессы приспособительной тренировки непосредственно не наследуются вследствие консервативности копировального аппарата генов.

Однако воспроизведение способов биологической работы и образования адаптивных модификаций в течение жизни большого числа сменяющих друг друга поколений создаёт условия для адаптивной тренировки генов и постепенно усваивается путём перенастройки наследственного аппарата.

Селективно ценные модификации сами постепенно в ряду поколений модифицируют генетические структуры и перенастраивают их. В результате они перестают быть модификациями и становятся наследственно воспроизводимыми способами существования видов, зафиксированными во всём многообразии корреляций в видовых геномах.

Отсутствие понимания этих процессов и агрессивное отрицание самых различных форм биологической работы как решающего (во взаимодействии с отбором) фактора эволюции, геноцентрическая установка на исключение прижизненных изменений из эволюции составляет главный недостаток современной синтетической теории эволюции и обусловливает необходимость её трансформации на путях нового эволюционного синтеза.

25.3. Синтетическая теория эволюции и развитие взглядов на борьбу за существование

В дарвиновской теории эволюции борьбе за существование отводилось одно из ключевых мест в объяснении действия эволюционных механизмов. Борьба за существование рассматривалась как та активная сила, которая способствует переживанию наиболее приспособленных и придаёт закономерность случайностям отбора, определяет динамику статистических процессов избирательного выживания. Отбор как движущая и направляющая сила эволюции в классическом дарвинизме не предполагает прямой поддержки пассивных проявлений наследственно обретённых преимуществ.

Борьба за существование выступает в учении Дарвина как фактор эволюции, от которого постоянно зависит направляющее действие отбора, который задаёт направления отбору и в известной мере направляет ход эволюции. В некотором отношении борьба за существование выполняет в дикой природе роль, адекватную роли селекционера при искусственном отборе: она активно способствует сохранению и наследованию лучшего. Эволюционно значимыми с точки зрения Дарвина предпосылками действия отбора выступают два взаимосвязанных фактора эволюции – случайная и разнонаправленная наследственная изменчивость, обеспечивающая некоторым особям врождённые селективные преимущества, и неслучайная, направленная ненаследственная изменчивость, обретаемая в борьбе за существование и обеспечивающая целым группам особей приобретённые селективные преимущества.

В этом проявилась универсальность теории Дарвина, её очевидное селективное преимущество по отношению к другим теориям, заключающееся в том, что эволюционное значение в ней придаётся и наследственным факторам, позднее изученным генетикой, и эволюционным приобретениям в жизненном процессе, выраженным у Дарвина категорией борьбы за существование и изучаемым натуралистической биологией. У Дарвина само собой понятно, что селективные преимущества, приобретаемые в борьбе за существование, через отбор оказывают давление и на наследование, поскольку выживают и дают потомство победители в борьбе за существование, наиболее конкурентоспособные особи и группы особей.

Борьба за существование в её дарвиновском и подлинно дарвиновском понимании тесно связана с понятием конкуренции. Она как эволюционная категория и ведёт своё происхождение из теории рыночной экономики Адама Смита, в которой нашли отражение не только особенности конкурентоспособных отношений субъектов предпринимательской деятельности в условиях слабо регулируемого рынка как своеобразного аналога дикой природы, но и особенности эволюционной работы этих субъектов как основного условия их выживания и процветания, победы в конкуренции посредством наращивания индивидуальных и групповых усилий.

Как уже было отмечено ранее в нашем историческом очерке, Дарвин не применял категории биологической работы, однако он интуитивно оперировал этой категорией, выражая её в иных терминах, в качестве неотъемлемой характеристики рассматриваемой им борьбы за существование. Именно интуитивное осознание необходимости биологической работы как основы борьбы за существование приводило Дарвина к принятию некоторых рациональных зёрен ламарковского учения об эволюции, то есть механизма употребления-неупотребления и тренировки-детренировки органов.

Конечно, ламарковское понимание биологической работы, сводимое к этому механизму, было узким и неуниверсальным, что отражало ограниченность знаний того времени. Дарвин существенно расширил и углубил это понимание, связав механизм, заимствованный у Ламарка, с конкуренцией за существование и естественным отбором. Тенденция к признанию этой взаимосвязи постоянно усиливалась у Дарвина по мере углубления его эволюционизма под давлением критических замечаний и конкуренции альтернативных концепций, в том числе и неоламаркистских. Эта тенденция сделалась определяющей в его теории в последние годы жизни.

Положение о борьбе за существование как об одном из ведущих факторов эволюции, оказывающем давление на отбор и обусловливающем его селективное действие при определении направленности эволюции, является одним из краеугольных камней дарвинизма как эволюционного учения. Геноцентрическая ориентация неодарвинизма, безусловно, привела к искажению этого положения, к выпадению мобилизационного действия борьбы за существование (и связанной с ней биологической работой) на направленность и характер отбора.

Подобно английской королеве и японскому императору, борьба за существование в её понимании в рамках неодарвинизма царствует, но не правит. Перед ней раскланиваются, расшаркиваются, но не оставляют достаточного места для представлений о её способности направлять, регулировать и корректировать отбор.

Это обстоятельство негативно повлияло на основы эволюционного синтеза. В рамках СТЭ борьба за существование рассматривается главным образом как проявление генетически запрограммированных признаков, качеств и свойств организмов. Изменения, которые наступают в ходе самой борьбы за существование, сводятся к модификациям, видоизменениям в работе генотипов, возникающих в пределах генетически запрограммированных норм реакции и неспособных оказывать никакого влияния на наследование. В результате возникает догматическое сужение эволюционного значения принципа борьбы за существование, которое противоречит духу дарвинизма. Оно выражается в следующих представлениях, искажающих дарвиновское учение в его наиболее важных достижениях.

Во-первых, этому принципу и самому термину борьбы за существование приписывается метафорический смысл, в борьбу за существование включаются «любые взаимоотношения особей с окружающими абиотическими и биотическими условиями» (Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение – М.: Высш. шк., 2004 – 310 с., с. 130). В неметафорическом же, а в истинном смысле борьба за существование включает не все, а только конкурентные взаимоотношения особей с окружающими условиями, которые посредством совместной биологической работы генетических и фенотипических мобилизационных структур приводят к выживанию и оставлению потомства наиболее конкурентоспособных особей и тем оказывают решающее воздействие на отбор и эволюцию.

Во-вторых, поскольку наименьшей эволюирующей единицей в СТЭ признаётся не особь, а популяция, эволюционное значение борьбы особей за существование сводится к их воздействию на генотипический состав популяций, то есть растворяется в генофонде популяции. Это противоречит либеральной составляющей дарвиновского учения, в соответствии с которой всякое развитие направляется индивидуальной активностью и зависит от конкурентоспособности, достигнутой каждым организмом на «рынке жизни».

В-третьих, в рамках СТЭ «единственным объективным мерилом борьбы за существование служит соотношение между числом родившихся особей и числом особей из них, принявших участие в оставлении потомства» (Там же, с. 131–132). Такое узкое понимание дарвиновской категории борьбы за существование несостоятельно. Оно заключается в геноцентрически ориентированном сведении результатов борьбы за существование к наследственному материалу, передающемуся от поколения к поколению.

Объективные итоги борьбы за существование выражаются не только в количественных, но и в качественных результатах. На эти результаты влияют все участники борьбы за существование, в том числе и те, которые не оставили потомства или их потомство не выжило. Они могут участвовать своей заботой о чужом потомстве, защитой его от естественных врагов, выработкой полезных механизмов и стереотипов поведения. Подобно тому, как жизнь нельзя сводить к размножению, борьбу за существование нельзя сводить к дифференциальному размножению, подчиняя борьбу за существование естественному отбору, рассматривая её как его предпосылку или часть механизма его действия.

Тенденция к такому сведению в современной синтетической теории очевидна. «Но это, – пишут лучшие в России знатоки СТЭ А. Яблоков и А. Юсуфов, – не что иное, как естественный отбор – дифференциальное размножение особей в популяциях. Поэтому Ч. Дарвин рассматривал борьбу за существование скорее как предпосылку действия естественного отбора. В эволюционном учении подробный анализ борьбы за существование приобретает смысл только с точки зрения механизма действия естественного отбора» (Там же, с. 132). Конечно, в своем взаимодействии отбор и борьба за существование едины. Но это подвижное, противоречивое единство.

Естественный отбор есть прежде всего избирательная смертность. Борьба за существование есть прежде всего альтернатива отбору как смертности, в том числе и избирательной. Поэтому, в-четвёртых, борьбу за существование нельзя безоговорочно включать в механизм действия естественного отбора, к чему склоняется СТЭ. Именно борьба за существование оказывает решающее воздействие на отбор на его проявление в качестве дифференциального выживания-переживания жизнеспособных.

Эволюционное учение, в котором подробный анализ борьбы за существование имеет смысл только с точки зрения механизма действия естественного отбора, искажает тем самым и действие этого механизма, и эволюционную роль борьбу за существование. Лишь рассматривая борьбу за существование как один из ведущих факторов эволюции, можно адекватно определять её влияние на механизм действия отбора. Пытаясь растворить борьбу за существование в отборе, неодарвинисты неадекватно понимают и сам отбор.

В учении Дарвина, в отличие от учения неодарвинизма, борьба за существование выступает в качестве самостоятельного и фундаментального эволюционного фактора, оказывающего постоянное давление на отбор, на действие его механизма. Для чего же понадобилось лишать столь важный фактор этой самостоятельности? Несомненно, для того, чтобы утвердить статус отбора как единственного направляющего фактора эволюции и тем самым вывести из-под критики геноцентрический подход в теории эволюции.

В дарвиновской категории борьбы за существование отражается активность организмов как субъектов эволюции, которые используют доставшиеся им в наследие от предков генетические предпосылки и предрасположенности для выработки определённых конкурентных стратегий и возможностей. Некоторые из этих возможностей в данных конкретных условиях выступают как конкурентные преимущества, которые подхватываются отбором, обусловливают его и делают его способным закономерно направлять общий ход и динамику эволюции.

Геноцентрический же подход, принятый в СТЭ, базируется на признании механизма эволюции, который сводит собственную активность особей в процессах борьбы за существование к проявлению и реализации случайных наследственных изменений, а направленность эволюции относит исключительно к действию отбора. Отбор при этом как бы подминает под себя борьбу за существование, превращает её в своё орудие, то есть фактически рассматривается как некий креационистский фактор развития жизни.

В результате такого геноцентрического сдвига дарвиновской теории эволюции борьба за существование перемещается как бы на задворки действия отбора. Отсюда – постоянное подчёркивание дарвиновской триады категорий, включающей наследственность, изменчивость, естественный отбор. Четвёртому первоэлементу дарвиновской теории эволюции, борьбе за существование в этой системе основополагающих категорий не находится места, она либо включается в механизм отбора, либо отодвигается в сферу экологии, из которой при этом изымается эволюционное содержание.

Любая критика подобной трактовки дарвинизма сторонниками СТЭ третируется как антидарвинистская, как якобы проявление устаревшего и неконкурентоспособного ламаркизма. Если бы Дарвин сегодня был жив и применял свою теорию к современным научным фактам, его, несомненно, записали бы в ламаркисты. Между тем дарвиновская теория в её классическом варианте гораздо полнее объясняет всю совокупность современных фактов науки, чем геноцентрический неодарвинизм.

К сожалению, в ней лишь недостаточно разработана категория биологической работы и её связь с категорией борьбы за существование. По этой линии, на наш взгляд, и должна идти модернизация дарвинизма в XXI веке. Нельзя, конечно, отказываться и от достижений синтетического эволюционизма XX века, выраженных в СТЭ. Но их тоже нужно модернизировать с учётом дальнейшей разработки этих категорий. Неудовлетворительное состояние современного синтеза сегодня очевидно для огромного большинства биологов-эволюционистов.

Дарвин в своих научных произведениях подчёркивал аналогию между борьбой за существование и конкуренцией в рыночной экономике и в человеческом обществе в целом. Одним из смыслов слова, обозначающего в английском языке борьбу, является «соревнование», победа в котором приводит к сохранению жизни, а поражение – к уходу из неё. Но конечно же борьба за существование есть прежде всего аналог войны, а война в человеческом обществе в какой-то мере есть превращённая форма животной борьбы за существование, осуществляемая искусственными приспособлениями и на основе социальной организации.

Вся история жизни на Земле есть история борьбы за существование как войны за выживание и использование естественных приспособлений для защиты и нападения. Как в растительном, так и в животном мире с самого зарождения жизни ведётся гонка естественных вооружений, формируются средства защиты и нападения, складываются мобилизационные структуры, одной из ведущих функций которых является выработка и применение этих средств.

В милитаристском направлении социал-дарвинизма, доведённом до крайности в шовинистических теориях XX века, жизнь и определяется как борьба за «жизненное пространство», естественным проявлением которой является в человеческом обществе стремление государств к его завоеванию. Ужасные последствия подобных теорий, основанных на гипертрофии животного, хищнического, зверского начала в человеке и пренебрегающих естественным стремлением человека как неживотного к миру и созиданию, хорошо известны.

Но в дикой природе жизнь в очень значительной мере представляет собой борьбу за существование, повсеместно использующую выработку специфических средств подавления и вытеснения потенциальных противников, нападения на менее вооружённых и защиты от сильнее вооружённых. Хуже вооруженные поедаются.

Война, начавшаяся более 3,5 миллиардов лет назад с возникновением жизни, продолжается с прежним ожесточением на всех уровнях живой материи, начиная с одноклеточных организмов и заканчивая высшими животными и человеком.

Уже бактерии в процессе эволюции разработали и успешно применяют мощное химическое оружие – ферменты рестрикции (рестриктазы), которыми расщепляются на фрагменты атакующие их структуры чужой ДНК. Вирусы оснащены заостренными устройствами, которыми они прокалывают оболочки атакуемых клеток, чтобы провести в них инъекцию своего ДНК, после чего эти клетки начинают воспроизводить вирусов. В свою очередь у многоклеточных организмов вырабатывается иммунная система, призванная распознавать и уничтожать прорвавшиеся болезнетворные микроорганизмы.

Растения сражаются против растений оккупированием определённой территории, ростом и захватом ресурсов в виде солнечной энергии, влаги и питательных веществ, высасываемых корневищами из почвы. Растения используют против животных формообразовательные и химические средства защиты, в том числе отравляющие вещества. Перечень средств механического защитного вооружения растений включает всевозможные шипы, колючки, жёсткие кутикулы листьев, опушение, кору деревьев, режущие края стеблей и т. д.

Ещё шире перечень химических средств защиты. Сюда входят алкалоиды, гликозиды, терпены, синильная кислота, накопленные различными частями растений. При этом ряд растений увеличивает выработку и концентрацию отравляющих или причиняющих боль веществ в зависимости от нанесённых им повреждений. Но главным защитным вооружением растений является выработка избыточной зелёной массы.

В животном мире выработка военных и охотничьих приспособлений встречается практически повсеместно и составляет весьма существенную сторону адаптивной активности организмов. Ведь орудийная деятельность животных, выражающаяся в использовании внешних предметов, которая сыграла столь выдающуюся роль в происхождении человека, является лишь осуществлением иными средствами тех поведенческих реакций, которые формируются при использовании для защиты или нападения своей естественной вооружённости.

Естественные орудия безусловно выращиваются в процессе биологической работы многих поколений. С каждым поколением они оттачиваются, совершенствуются, пока не достигнут оптимума, присущего тому или иному виду. Вопрос о том, какая роль в этом процессе принадлежит работе наследственного аппарата и какая – работе фенотипа, для нашего времени остаётся открытым, и геноцентрические попытки «закрыть» его раз и навсегда неубедительны. Эволюционируют целостные организмы, а не мутирующие генетические структуры, случайно поддерживаемые отбором. И борются за существование прежде всего отдельные организмы, объединяющиеся для этой борьбы в группы, популяции и виды, создающие симбиозы и другие формы взаимной поддержки.

Направляя развитие, отбор сам направляется эффективной борьбой за существование, и чем эта борьба за существование, поддерживаемая биологической работой организмов, более эффективна, тем менее случайным становится отбор, тем чаще статистические закономерности его действия переходят в динамические.

Борьба за существование выступает в двух взаимосвязанных и перетекающих друг в друга формах: военной и мирной. Она осуществляется в «боевых» действиях и мирной конкуренции за постоянно ограниченные жизненно необходимые ресурсы. Вся жизнь животных проходит в постоянном поиске пищи и постоянной опасности погибнуть и быть съеденными. Эта борьба – несомненный аналог и эволюционная предшественница войны в человеческом обществе, которая, в отличие от войны в животном мире, всегда выражается в борении за собственность на ограниченные ресурсы и является продолжением животной борьбы за существование иными средствами.

Война для утоления голода в животном мире всеобща и выступает в качестве достаточно существенного фактора эволюции (как и война на определённых этапах развития человеческих сообществ). В сущности, половой инстинкт у животных, да и у человека, сформировался и действует по образцу и подобно потребности в пище: вслед за удовлетворением наступает пресыщение и временное угнетение потребности. Удовлетворение половых потребностей, как и удовлетворение пищевых, во многих отношениях напоминает сражения: это не только турнирные бои самцов за самок и грызня самок за обладание наиболее привлекательными самцами, но и схватки между самками и самцами в моменты совокуплений.

Мы удивляемся инстинкту паучихи, которая сразу по завершении полового акта откусывает голову самцу. А посмотрите на многие пары человеческих самцов и самок, которые в приливах нежности целуются и милуются, а через несколько минут готовы загрызть друг друга в бесплодных и пустяковых конфликтах. Животная война таится за тонкой плёнкой человеческой цивилизованности.

Геноцентрическая трактовка борьбы за существование нередко сводится к представлению о различии между геометрической прогрессией размножения и сопротивлением со стороны биотических и абиотических факторов среды, препятствующих выживанию и образующих дифференцированное умерщвление (элиминацию) генетически неудачных особей. Люди, называющие себя неодарвинистами, исчерпывают этим заимствованным у Мальтуса тезисом дарвиновскую концепцию борьбы за существование, не замечая, что они не столько осовременивают, сколько состаривают и примитивизируют эту концепцию.

Нередко сам термин «борьба за существование» заменяют понятием элиминации, введенным в употребление Т. Морганом на заре развития генетики XX века. Но понятие элиминации значительно сужает дарвиновские представления о борьбе за существование. Оно, конечно, полезно при характеристике результатов борьбы за существование, но нередко связывается с представлением об организмах как пассивных объектах элиминации, тогда как у Дарвина они рассматриваются как активные субъекты эволюции, сталкивающиеся в борьбе за жизнь.

Достаточно обратить внимание на те места в «Происхождении видов», где Дарвин пишет о людях, которые умиляются пению птиц, рассуждая о мирной гармонии в природе, тогда как эти птицы ежеминутно подвергаются опасности нападения хищников, что приводит к их гибели и немедленному поеданию. Активное избегание опасностей и поиск удовлетворения жизненных потребностей выступают, по Дарвину, в качестве неотъемлемого фактора эволюции в животном мире.

«Военная» сторона борьбы за существование в дикой природе приводит к «гонке вооружений» между естественными приспособлениями организмов, являющейся аналогом гонки вооружений технического характера между военно-мобилизационными структурами человеческого общества. И для конкуренции естественных вооружений в животном мире характерно такое же соревнование «снаряда и брони», защитных и наступательных приспособлений, какое присуще конкуренции искусственных вооружений в военных действиях человеческих сообществ.

В истории жизни защитное вооружение жертв укреплялось и совершенствовалось в ответ на появление мобилизационных инноваций в наступательном вооружении хищников, а это последнее формировалось и совершенствовалось в ответ на вызовы и трудности в добывании пищи, обусловленные прогрессом в защитном вооружении и поведении жертв. Случайными наследственными изменениями, фильтруемым отбором, невозможно без натяжек объяснить тонкую подстройку «брони» под «снаряд» и «снаряда» под «броню».

Если бы жертвы не вырабатывали ежедневно, повсеместно своими усилиями, напряжениями, избеганиями, маскировкой, спрятыванием, огрызанием, другими поведенческими реакциями сопротивления отбору как избирательному умерщвлению, отбор действовал бы слепо, а защитные вооружения и способы защиты не успели бы сложиться, поскольку слабее защищённые виды уничтожались бы хищниками и некому было бы совершенствовать защищённость.

Главной защитой любого вида животных является его поведение, и полагать, что поведенчески обусловленные защитные модификации, повторяющиеся из поколения в поколение, не имеют существенного значения для выработки усовершенствованных защитных приспособлений, по меньшей мере безосновательно.

«Военная» сторона борьбы за существование направлена против естественных врагов – поедаемых против поедателей и поедателей против поедаемых, а также против конкурентов, занимающих ту же экологическую нишу и претендующих на те же ограниченные ресурсы.

Мирная сторона заключается в биологической работе по обустройству жизни, причём естественные органы и приспособления, используемые в созидательной работе по оптимизации жизнедеятельности легко переключаются на удовлетворение потребностей в защите или нападении. Военная сторона борьбы за существование имеет свою историю, весьма напоминающую военную историю борьбы социально организованных человеческих сообществ. Как и в сражении искусственно вооружённых отрядов, борьба за выживание каждого организма требует максимальной мобилизации сил и средств, использования всех возможностей для защиты или нападения, которые представляют имеющиеся вооружения, в данном случае естественные.

С переходом животного мира в первобытном океане от первичной мягкотелости к образованию твёрдых скелетов «военная» составляющая борьбы за существование выражается в столкновении между постоянно укрепляющимися панцирями потенциальных жертв и постоянно усиливающимися челюстями хищников. Наивысший прогресс панцирного вооружения был достигнут у панцирных рыб.

Недостатки сплошных панцирей были во многом аналогичны недостаткам панцирей воинов древних цивилизаций. Они сковывали движения, не могли покрывать многие уязвимые участки тела, а главное, не были достаточно прочными и давали трещины. У таких эволюционно продвинутых обитателей древних океанов, как рыбы, переход от сплошных панцирей к чешуе во многом напоминает изобретение кольчуги. Одновременно с появлением чешуйчатого покрытия у наиболее прогрессивных рыб развиваются позвоночники.

Возникновение позвоночных животных – костных рыб – стало вершиной эволюции океанической фауны. Дальше здесь эволюция продвинуться не могла. Позвоночники не только обеспечивали гибкость движений, но и были мощным защитным вооружением вследствие своего игольчатого построения. Острые иглы рыбьих костей вонзались в мягкие ткани ртов хищников, в том числе и более крупных рыб. Соответственно челюсти хищников перестраивались для преодоления этих затруднений.

Выход первобытных позвоночных на сушу обусловил замену игольчатого позвоночника пластинчатым, способным выдерживать гравитационные нагрузки в воздушной среде. В эпоху динозавров военная сторона борьбы за существование становится определяющим фактором биологического прогресса.

Прогрессивное развитие рептилий на протяжении около 180 млн. лет их безусловного доминирования в земной природе шло по линии наращивания боевых качеств. Это выражалось в последовательном росте массы и длины тел или их пригодных для защиты и нападения участков, в увеличении количества, длины и проникающей силы зубов, расширении площадки челюстей и укреплении приводящих их в действие мышц, увеличении длины и повышении остроты когтей.

Многие виды динозавров первыми на этой планете «изобрели» двуногое передвижение, но не для того, чтобы пользоваться искусственными орудиями, а для того, чтобы сделать более эффективным своё естественное вооружение. Растительноядные динозавры благодаря этому смогли обгладывать высоко растущие ветви деревьев, а плотоядные получили более перспективные положения для атаки сверху на спины своих огромных врагов – четвероногих растительноядных динозавров.

В свою очередь эти последние нарастили невероятно длинные шеи и хвосты, которые использовали как чудовищной мощи оборонительное оружие. Удар хвоста, оснащённого шипами, достигал, вероятно, мощности не менее тонны, а гибкая и чрезвычайно длинная шея позволяла широкой пасти, защищая спину, впиться зубами в уязвимые части тела агрессора. Спины этих динозавров были защищены и прочными пластинками разнообразной формы, а также колючками и шипами.

В 1971 г. в Монголии палеонтологи обнаружили останки двух могучих динозавров, сцепившихся друг с другом в смертельной схватке. Это были хищный велоцираптор и отражавший его нападение травоядный протоцератопс. Хищник пробил жертве живот своими огромными и острыми, как кинжалы, когтями, а жертва ударом головой вонзила хищнику в грудь свой шиповидный рог. Они убили друг друга и пролежали миллионы лет в земле, прежде чем их историческое сражение стало достоянием человеческой науки.

Исход этого сражения можно считать достаточно закономерным. Хищники и их жертвы, растительноядные динозавры были сравнимы по своей вооружённости и боевым качествам. Потенциальные жертвы, как правило, превосходили хищников в росте и в весовой категории, что немаловажно при любых боевых поединках. Именно наращивание размеров и массы тела у растительноядных динозавров, как признают специалисты, вызвало адекватное наращивание тела плотоядными ящерами, которое происходило как бы вдогонку и всё же уступало потенциальным жертвам вследствие открытости для них неисчерпаемых количеств пищевых ресурсов в виде зелёной массы растительности.

Типичным примером мощи растительноядных рептилий являются цераптопсы – рогатые динозавры, различные виды и разновидности которых процветали по всей планете и эволюционировали в сторону разрастания величины рогов от простых колючек до громадных копьеподобных орудий на головах. На лбах у трицератопсов было уже не два, а три огромных рога, что и обусловило их название, переводимое как «трижды рогатые».

При приближении хищников цератопсы выстаивались туловище к туловищу, наклонив головы и выставив навстречу врагам громадные рога. Они образовывали, таким образом, некое подобие фаланги. Трицератопсы могли действовать против хищников и в одиночку благодаря лишнему копьеобразному рогу, находившемуся у них возле носа. Сдержать одиночного трицератопса одиночному хищнику было невозможно, приходилось спасаться бегством.

Многие растительноядные динозавры использовали как средство самозащиты именно свой огромный рост и вес тела. Динозавры поменьше, например анкилозавры, весившие не более двух тонн, были оснащены шипастыми панцирями от шеи через всю спину и хвост, а на конце хвоста имели своеобразную булаву, удар которой мог расколоть череп хищника или во всяком случае оглушить его. Сплошные шипы защищали и спины стегозавров.

Однако растительноядные динозавры явно уступали плотоядным по строению зубов. Их зубы имели клинообразную или пластинчатую форму, были очень большими и крепкими и росли на протяжении всей жизни. Но на концах они были, как правило, притуплены, что соответствовало типу питания, направленного на отрывание и пережёвывание жёстких растительных волокон.

Палеонтологи, как правило, достаточно легко отличают хищников от растительноядных динозавров по форме и строению зубов. Плотоядные динозавры, как правило, имели широкие пасти, сплошь усеянные по краям острыми иглообразными зубами. Страшным оружием были и их кинжалообразные когти. Весьма примечательную характеристику гигантским плотоядным динозаврам даёт английский специалист Дэвид Бёрни:

«Весили они 6–7 тонн, при том, что тело их составляло в длину больше 14 метров – в результате в погоне за добычей у них развивалась огромная инерционная сила. Размеры тела у динозавров постепенно увеличивались, правда, не у всех одновременно, и первыми класс тяжеловесов пополнили мегалозавры. Но если громадные размеры служили бесспорным преимуществом, почему тероподы перестали прибавлять в весе и так и остановились на семитонной отметке, тогда как растительноядные динозавры, в конце концов, сделались раз в десять крупнее? Главная причина тут в том, что, в отличие от растительноядных, хищникам, чтобы выжить, нужно было развивать скорость и ловкость» (Бёрни Д. Динозавры. Иллюстрированная энциклопедия – М.: Аст, 2002 – 222 с., с. 139).

Поскольку эволюция динозавров проходила главным образом по линии усиления вооружённости, а в основе борьбы за существование лежали военноподобные столкновения, подобный тип эволюционирования в конечном счёте зашёл в тупик, что явилось, на наш взгляд, одной из важных причин вымирания динозавров «как класса».

Чудовищная вооружённость динозавров постепенно обращалась против них самих. Гигантские растительноядные динозавры, заглатывая по полтонны зелёной массы в день, опустошали и растаптывали громадные растительные массивы. По-видимому, это обусловливало необходимость их кочевого образа жизни, связанного с постоянным переходом их стад в поисках пищи на очень большие расстояния. Вслед за ними двигались стаи хищных динозавров, причём стайный характер охоты делал зачастую более мелких динозавров столь же опасными, как и крупные.

Всё это, по-видимому, мешало образованию устойчивых экосистем. Экосистемы изменялись с весьма значительной скоростью, а большая часть их растительного и животного населения при этом вымирала. Проявив чрезвычайно высокую приспособляемость в «военной» сфере борьбы за существование, динозавры развивались однобоко именно в этом направлении, результатом чего явилась крайне низкая приспособляемость к биологической работе для мирного обустройства жизни. При такой направленности эволюционирования даже незначительное изменение климатических условий в планетарном масштабе вполне закономерно предопределило массовое вымирание динозавров, которое в конечном счёте приняло общепланетарный характер.

Вымирание динозавров открыло широкие возможности для развития теплокровных животных, способных гораздо эффективнее обеспечивать достаточно стабильное состояние (гомеостаз) как своих организмов, так и экосистем. Такая стабильность сочеталась с гибкостью приспособительных механизмов, способностью к обустройству жизни посредством мирной биологической работы, которая всё больше усложнялась и приводила к усложнению органов, становясь теперь основой биологического прогресса. Усложнялись и связи в экосистемах, что требовало всё более гибкого реагирования на вызовы окружающей среды в процессах борьбы за существование.

Всё это приводило к необходимости совершенствования главной мобилизационной структуры организмов – центральной нервной системы и её управляющего ядра – головного мозга. И если для динозавров с их «милитаристической» направленностью борьбы за существование было достаточно такого соотношения объёма мозга с объёмом тела, которое позволяло осуществлять управление относительно несложными действиями, то для теплокровных животных усложнение мозга становится одним из важнейших средств выживания и главной тенденцией биологического прогресса, которая в конечном счёте привела к появлению человека.

Динозавры были голыми и замерзали при малейших заморозках, а теплокровные животные обзавелись шерстью или перьями вместо развитых у динозавров щитков, пластин, шипов и панцирей. Это ухудшило возможности пассивной защиты, но предопределило развитие подвижности и изворотливости в защите от хищников. Получив более надёжную изоляцию от внешней среды, теплокровные животные стали менее зависимыми от перепадов климата и смогли приспосабливаться к условиям различных климатических зон.

Первоначальное развитие теплокровных животных пошло по накатанной динозаврами колее. Растительноядные животные наращивают значительные объёмы и массы тела. Возникают гигантские формы носорогов, оленей, бегемотов, расцвет крупных хоботных – около 350 видов слоноподобных существ. Увеличиваются в размерах и хищники, возникают очень крупные формы саблезубых кошек, медведей, волков, крокодилов, птиц-диатрим.

Конечно, их размеры не шли ни в какое сравнение с размерами гигантских динозавров. Но и эти гигантские формы, включая обезьян-гигантопитеков, проявили себя в качестве неудачных эволюционных экспериментов и в конечном счёте их постигла судьба динозавров, они вымерли. Причиной их неудач в борьбе за существование явилась неумеренная потребность в пище. Если динозавр весом около 40 тонн потреблял в день около полутоны зелёной массы растений и мог при этом насытиться, то для теплокровных животных, у которых огромная энергия уходила на разогрев тела, подобные преимущества в борьбе за существование оборачивались слишком частыми повторениями угрозы голодной смерти.

Новая экологическая ситуация, возникшая после вымирания динозавров и формирования экосистем на основе взаимосвязей теплокровных животных, привела в конечном счёте к наличию относительно небольшого числа видов крупных по своим размерам и массе животных. Успех в борьбе за существование в таких экосистемах (биоценозах) обеспечивается не наращиванием весовых категорий и естественной вооружённости, а главным образом поведенческими средствами. Это открывает новые возможности для развития центральной нервной системы и головного мозга.

Военная сторона борьбы за существование принимает при этом ещё более изощрённые формы. Непрерывные «военные» операции между хищниками и жертвами требуют максимального напряжения сил в соревновании, призом в котором является жизнь. Соответственно хищники и их жертвы постоянно тренируют друг друга и тем самым совершенствуют приспособления, необходимые для выживания.

Эта тренировка способствует их коэволюции, то есть совместной эволюции, которая обусловливает тонкую подстройку средств защиты под средства нападения и наоборот. Неравенство в «военной» силе хищников по сравнению с жертвами частично компенсируется защитными приспособлениями жертв, позволяющими существенно снижать пресс хищников и не быть полностью истреблёнными ими. В результате хищники поедают наименее защищённую, наименее конкурентоспособную часть популяций жертв и становятся сытыми, а жертвы посредством элиминирующего отбора сохраняют высокую конкурентоспособность и защищённость, что позволяет сохранять предрасположенность к выработке этих приобретённых и ненаследуемых качеств из поколения в поколение.

Средства защиты потенциальных жертв подразделяются учёными на три категории – поведенческие, механические (или морфологические) и химические (или физиологические). Поведенческие средства включают затаивание, убегание, активную оборону при помощи естественных приспособлений, а также разнообразные «военные хитрости». Как и у людей, боевые качества жертв агрессии проявляются у животных весьма по-разному. Они частично зависят от генетической предрасположенности, частично от тренированности, жизненного опыта и влияния на нервную систему обстоятельств в данной конкретной ситуации.

Генетическая предрасположенность проявляется, в частности, в поступлении в кровь различных гормонов, вырабатываемых надпочечниками в соответствии с инструкциями генетического аппарата. Гормон норадреналин и его аналоги у животных способствуют проявлениям агрессивности – огрызанию жертвы нападения, её контрнаступлению на хищника, даже когда шансы на победу вследствие больших различий в естественной вооружённости невелики.

В определённых случаях жертва агрессии сама превращается в хищника, особенно если она является хищником по отношению к более слабым жертвам, находящимся ниже в пищевой цепи. У Льва Толстого есть прекрасный рассказ о том, как кошка, защищая своих котят, выцарапала глаза огромному коршуну. И такие случаи не так уж редки в дикой природе. Гормональное обеспечение помогает жертве и спасаться бегством, спасая свою жизнь и путая следы, как это часто делают зайцы, преследуемые волками и лисами.

Напротив, выделение гормонов страха, адреналина и его аналогов, нередко парализует способность к сопротивлению, но может выражаться в столь быстром бегстве, которое недостижимо в обычных состояниях мобилизационной структуры психики. Состояния сверхмобилизации пока ещё слабо изучены. Они возникают спонтанно и позволяют живым существам ради спасения своей жизни совершать действия, выходящие за пределы присущих их органам и генетически запрограммированных норм реакции.

Нормами реакции (нормами выработки определённых фенотипических особенностей организма) предусмотрены довольно значительные резервы, необходимые для биологической работы в экстраординарных условиях. В состояниях сверхмобилизации живые организмы не только полностью используют эти резервы, но и прибегают к сверхнормативной эксплуатации своих органов и систем. В обычных условиях чувствительность центральной нервной системы заставляет прекратить биологическую работу, не затратив и половины имеющихся резервов, поскольку переработка и перенапряжение сопровождаются неприятными ощущениями, и они волнообразно нарастают по мере исчерпания резервов.

Такое нарастание неприятных, а затем и болезненных ощущений генетически запрограммировано и представляет собой защитную реакцию против передозировки усилий, приводящей к травмированию органов. Сверхмобилизация приводит к игнорированию генетически определённых норм сохранности частей ради спасения целого. В мозгу возникает доминантный очаг возбуждения, вытесняющей восприятия сигналов о болевых ощущениях на периферию психики. Особи, входящие в состояние сверхмобилизации, способны выживать в немыслимых условиях, развивать усилия, которые несвойственны данному виду и намного превосходят видоспецифические признаки.

Механические (морфологические) средства защиты включают жёсткие покровы тел, разнообразные панцири, чешуи, шипы, иглы. Механические средства пережили периоды своего наивысшего развития в эпоху динозавров и ранее во времена рассвета панцирных животных. В современных экосистемах такого рода защитное вооружение имеет чаще всего лишь второстепенное значение, поскольку оно не слишком способствует спасению от острых зубов и мускулистых лап с длинными когтями.

Теплокровные животные не могут себе позволить наращивать такую же массу тела и костные выступы на покровах тел, что повлекло бы за собой прежде всего постоянное перегревание при передвижении, а также огромный перерасход энергии, требующий потребления неимоверных количеств пищи. А поскольку этот путь эволюции отрезан, необходимым становится преимущественное развитие поведенческих форм противостояния хищникам.

В сущности, химическое (физиологическое) оружие, как и механическое (морфологическое) развивается в современных экосистемах как дополнение и усиление поведенческих способов самозащиты. Оно позволяет организмам, морфологическая защищённость которых не идёт ни в какое сравнение с хищниками, переходить в успешные контратаки или проявлять свою несъедобность, в частности, посредством испускания отвратительных запахов.

Химическое оружие возникло в природе задолго до появления человека. Оно было выработано вначале растениями в виде разнообразных ядов, препятствующих поеданию животными. Ядовитые грибы раньше усвоили яркую предупредительную окраску, чем насекомые, которые многие свои яды и пигментные красители вырабатывают именно из веществ, заимствуемых из растений. Многие предупредительные окраски насекомых, демонстрирующие их несъедобность, ядовитость или наличие острых жал с ядом были выработаны на основе растительных веществ – пигментных красителей и сырья для накопления в железах и приготовления ядов.

Об этом часто забывают или не хотят вспомнить сторонники геноцентрического подхода, которые утверждают, что явления мимикрии, то есть подражательной окраски насекомых, дающей возможность съедобным и неядовитым видам выглядеть как несъедобные и ядовитые, могут быть объяснены только мутациями, поддержанными отбором. При таком объяснении борьба за существование и биологическая работа по её осуществлению излишни: случайные мутации образуют множество типов окраски, а склёвывание птицами устраняет все типы, кроме хорошо защищенного.

Однако при всей удивительности явлений мимикрии (от греч. «мимикос» – подражательный) она может быть связана с целым рядом свойств насекомых, отражающих их уникальные способности к борьбе за существование. К ним относятся:

– способность радикально изменять химию организма в зависимости от обстоятельств;

– способность накапливать в организме растительные пигменты и отравляющие вещества;

– способность гусениц или куколок некоторых видов определять окраску взрослых организмов в зависимости от фона окружающей среды;

– способность взрослых организмов некоторых видов постепенно изменять окраску соответственно фону окружающей среды;

– конвергенция, то есть выработка сходных признаков у неродственных видов в сходных обстоятельствах;

– параллелизм, то есть выработка сходных признаков у родственных видов;

– готовность к подражанию для маскировки, выражающаяся в способности некоторых гусениц быть похожими на листья (например, у гусеницы бражника) или сучки, в способности бабочек «притворяться» цветками и т. д.

Все эти способности насекомых выработались вследствие малых размеров их тел, делающих их крайне уязвимыми перед нападениями насекомоядных птиц и млекопитающих. Способности, связанные с умением виртуозно прятаться, маскироваться или мимикрировать под хорошо защищённые организмы являются главным средством борьбы за существование многих видов насекомых. Поэтому они в совершенстве отточены и до тонкостей отшлифованы биологической работой м отбором. Обобщая, можно сказать, что всякая адаптация – результат длительной борьбы за существование и постоянной биологической работы, а не только случайных наследственных изменений и направляющего действия отбора. Борьба за существование и биологическая работа созидают лучшее, отбор подхватывает лучшее и элиминирует всё неспособное к борьбе за существование. В результате выживают и дают потомство в большинстве случаев наиболее приспособленные к дальнейшей борьбе за существование в конкретной среде и их гены образуют наследственные признаки. Таков современный негеноцентрический дарвинизм.

При изучении несъедобности и химического вооружения как средств борьбы за существование необходимо иметь в виду, что накопление химических средств отравляющего, парализующего или неприятного действия представляет опасность прежде всего для самого использующего их организма и требует от вида, применяющего такие средства защиты, внутренних защитных реакций и суровой адаптации для выживания. Такая адаптация заключается в том, что организмы, использующие яды для выживания, вырабатывают вещества, нейтрализующие эти яды и позволяющие избегать самоотравлений.

Часто такая адаптация возникает на основе питания животных растительными волокнами, содержащими отравляющие вещества, а эти вещества в свою очередь служат защитой растений от поедания животными. Механизм этого типа адаптации довольно прост: яды, поглощаемые микроскопическими или даже малыми дозами создают привыкание организма и способствуют расщеплению ядов в жизненно важных органах. При этом поглощённые яды накапливаются в допустимых количествах или вырабатываются из растительного сырья специальными железами.

Американский эколог Юджин Одум рассматривает такие способы борьбы за существование как примеры сопряжённой эволюции животных и растений. Он пишет:

«В сопряжённую эволюцию может быть вовлечено не одно, а несколько звеньев пищевой цепи. Например, Брауэр и др. (1968) изучали бабочку-монарха, хорошо известную тем, что она вообще несъедобна для позвоночных хищников. Оказалось, что эти бабочки способны накапливать высокотоксичные гликозиды, содержащиеся в растениях с млечным соком, которыми питаются бабочки. Тем самым они обеспечивают себя высокоэффективной защитой против насекомоядных птиц. (Это относится как к гусеницам, так и к взрослым бабочкам). Таким образом, у этого насекомого выработалась способность не только питаться растением, несъедобным для других насекомых, но и использовать яд растений для собственной защиты от хищников» (Одум Ю. Основы экологии – М.: Мир, 1975 – 740 с., с. 355).

В сущности, примерами сопряжённой эволюции являются и формы мимикрии. Та же бабочка монарх имеет своего подражателя, бабочку, получившую название «вице-король». Последняя в точности копирует окраску крыльев монарха, обеспечивая себе этим сходством безопасность от птиц. Оба вида живут в одной местности и питаются сходными растениями, но вице-король избегает ядовитых соков, которые губительны для него. Это хрестоматийный пример так называемой бейтсовской мимикрии, начало изучения которой положил английский натуралист Г. Бейтс в 1862 г. Другой хрестоматийный пример – сходство мух с осами, вооружёнными жалом.

Другой тип мимикрии получил название мюллеровского, так как он был описан немецким натуралистом Ф. Мюллером в 1865 г. При мюллеровской мимикрии внешнее сходство приобретается хорошо защищёнными видами, живущими в одной местности и обладающими яркой предупредительной окраской, почти неотличимой для хищников. Это позволяет на основе сопряжённой эволюции выработать у хищников отсутствие аппетита к представителям этих видов при меньшей гибели особей.

Юджин Одум считает, что изучение сопряжённой эволюции может углубить наше понимание биологической эволюции в целом. «Многие биологи, – отмечает он, – полагают, что все эволюционные изменения можно объяснить в рамках селекционно-мутационной теории (иногда называемой неодарвинизмом), но генетиков и особенно экологов очень интересуют возможности естественного отбора на высших уровнях организации» (Там же, с. 354)

В этом высказывании чувствуется протест против геноцентрической ограниченности синтетической теории эволюции и предчувствие потребности в создании эволюционной экологии. К сожалению, это замечание не получило у него соответствующего развития.

Химическое оружие в виде отравляющих веществ или свидетельств несъедобности, как правило, развивается у видов, слабо вооружённых механическими приспособлениями. В более слабой форме оно воплощается в газовых атаках раздражающими обоняние веществами, то есть в испускании отвратительных запахов, свидетельствующих о несъедобности и отрицательно действующих на вкусовые рецепторы хищников.

Так, лесные клопы размазывают по всему телу вонючий секрет, вырабатываемый парными грудными железами, и даже метят им трассы своего передвижения на местности. Неприятные запахи помогают выживать и жукам жужелицам. Более высокий уровень накопления отпугивающих веществ может приводить к нанесению вреда здоровью нападающих, а также обладать нервнопаралитическим эффектом.

Ярко окрашенная крупная гусеница большая гарпия обладает красной головой с устрашающей «маской» и раздвоенным хвостом. В случае нападения гарпия выбрасывает из хвостовой железы жидкость, которая может парализовать насекомоядную птицу. Но если эту мирно пасущуюся на листьях гусеницу только потревожить, она лишь угрожающе повернётся к обидчику своей устрашающей «маской» и выпустит из-под хвоста газы с отвратительным запахом.

У некоторых асцидий для защиты от хищных рыб и ракообразных в туниках накапливается ванадий в сочетании с высокой концентрацией серной кислоты. Весьма совершенным является химическое оружие жуков-бомбардиров. У них под брюшком расположены протоки желез, вырабатывающих гидроквинон и перекись водорода. Эти вещества накапливаются в особых резервуарах подобно бинарным газам, которые состоят на вооружении многих современных армий и сами по себе не опасны для человека, но их соединение губительно.

В случае нападения хищников эти жуки соединяют оба резервуара, вследствие чего запускается каталитическая реакция окисления и струя газа с температурой около 100 °C выстреливается на большое расстояние в направлении агрессора. К тому же при соприкосновении с воздухом смесь с треском взрывается, оставляя взвешенным в воздухе облачко едкого дыма.

Осьминоги, каракатицы, головоногие моллюски и другие обитатели морских вод выбрасывают по направлению к приближающимся хищникам «чернильную» жидкость, которая, диффундируя в воде, расплывается в виде облака. Это – завеса для зрения и обоняния, позволяющая потенциальным жертвам скрываться от врагов.

Из млекопитающих безусловным чемпионом защиты от хищников при помощи зловония является североамериканский зверёк скунс. Окраска шерсти скунса достаточно заметна – угольно-чёрная с белоснежными полосами. Она носит предупредительный характер. Скунсы смело идут навстречу опасности, и, если на них нападают, они выстреливают в морду хищнику струёй с таким запахом, который не забывается никогда.

Ещё более опасным оружием в борьбе за существование является ядовитость, характерная в особенности для скорпионов и ядовитых змей. Змеям яды служат и для защиты, и для нападения. Это довольно слабые хищники, которым яды компенсируют слабость морфологической, механической вооружённости. Яд, в отличие от механических приспособлений более крупных хищников, не сразу убивает жертву, и потому змеям приходится проводить последующий после укуса поиск. Это вызвало чрезвычайно сильное развитие хеморецепторов, расположенных, например, у гремучих змей, на языке.

Все средства борьбы за существование суть средства биологической работы для выживания и оптимизации жизнедеятельности, и развиваются они в процессе совместной работы генотипов и фенотипов, обеспечивающей конкурентоспособность и потому поддерживаемой отбором.

25.4. Синтетическая теория эволюции и эволюционная экология. Роль борьбы за существование в развитии биоценозов

Геноцентрическая трактовка борьбы за существование связана со стремлением вытеснить борьбу за существование из эволюционной биологии в сферу экологических исследований, «распылив» эту категорию на всю совокупность экологических взаимодействий между живыми организмами и их общностями. Но традиционная экология по самой сути своего предмета ограничивает рассмотрение борьбы за существование природой экологических взаимодействий.

Борьба за существование интересует экологов главным образом как средство образования устойчивых экосистем либо как один из факторов их разрушения при необратимом изменении природных условий. Доминирование геноцентризма в эволюционной биологии создаёт препятствия для развития эволюционной экологии, поскольку образование наследственных свойств, поддерживаемых или отбраковываемых отбором, рассматривается как самодостаточный механизм для объяснения эволюционных процессов, а биологическая работа экосистем, происходящая в борьбе за существование живых организмов, отодвигается за рамки популяционного мышления.

В результате сами экологи очень робко говорят об эволюционном значении взаимодействия организмов в экологических сообществах и видов в экосистемах.

Ядром современной экологии, безусловно, является учение о биоценозах. В биоценозах (от греч. «биос» – жизнь, «ценос» или «койнос» – общий) борьба за существование приобретает регулярный характер, не препятствующий длительному совместному существованию видов. Такое сосуществование обеспечивает непрерывное поддержание круговорота веществ и непрерывно колеблющееся равновесие сложной системы.

Биоценозы представляют собой локальные, относительно замкнутые экосистемы, в которых осуществлён подбор видов в соответствии с условиями их существования. При этом виды, не выдержавшие конкуренции, либо погибают, либо вытесняются в другие биоценозы, либо эволюционируют в направлении узкой специализации, позволяющей существовать в узкой экологической нише и ослабить давление конкуренции.

В отличие от «бродячих», кочевых биоценозов динозавров, биоценозы, поддерживаемые теплокровными животными, приобретают оседлый, относительно стабильный характер. При этом часть видов, в особенности птицы, совершают регулярные сезонные миграции, попадая в другие биоценозы и внося свой вклад в происходящую там борьбу за существование.

Борьба за существование в биоценозах порождает своеобразное «разделение труда», специализацию биологической работы по их воспроизведению и поддержанию. Каждый биоценоз состоит из продуцентов, консументов и редуцентов. Продуценты (растения) создают первичную продукцию живого вещества путём потребления минеральных веществ и солнечной энергии. Консументы (от лат. «консумо» – потребляю) потребляют продукцию, произведенную растениями. Консументы первого порядка (растительноядные животные) потребляют различные части растительной массы и создают вторичную продукцию.

Потребление и утилизация жёсткой растительной массы приводит у них к специализации пищеварительной системы, соответствующей постоянно производимой ею биологической работе. У млекопитающих образуются зубы грызущего или перетирающего типа, у жвачных копытных – желудки со сложным строением, состоящие из нескольких разделов, у птиц – мускульные желудки, у некоторых карповых рыб – специальные «жерновки». Растительноядные динозавры для перетирания пищи даже глотали камни, которые обнаруживаются палеонтологами в виде так называемых копролитов.

Представить, что все эти приспособления возникли не путём постоянной однотипной биологической работы, направленно приспосабливавшей органы пищеварения к потреблению жёсткой пищи, а на основе случайных ошибок генетического аппарата, подхваченных отбором, можно только вопреки здравому смыслу. Ведь пока мутации привели бы к подобным превращениям без активной роли мобилизационных структур, обеспечивающей своевременные трансформации в нужном направлении, все популяции консументов первого порядка вымерли бы от голода или несварения желудка.

Консументы второго порядка охотятся за консументами первого порядка, пожирают их и использую вещественно-энергетические ресурсы их тел для строительства собственных организмов. Это плотоядные организмы, хищники, причём только те, которые поедают растительноядных животных. Хищничество воплощает «военную» сторону борьбы за существование. Вооружение хищников включает мощные клыки и когти, которые постоянно находятся в биологической работе по добыванию пищи.

Челюсти хищников специализированы для схватывания и удержания добычи. Их тела тренированы для преследования животных, спасающихся бегством Хищники из семейства кошачьих – ловкие гимнасты и акробаты, они обладают гибкими и обтекаемыми телами, приспособленными к скрытному выслеживанию добычи, нападению из засад и развитию высоких скоростей на коротких дистанциях при преследовании жертв. Крадущийся тип передвижения привёл к образованию «подушечек» на лапах.

Волки и гончие собаки способны преследовать добычу, не снижая скорости, на значительные расстояния. Они – прирождённые приверженцы «марафонского» бега и предпочитают охотиться стаей, нападая на жертв с разных сторон.

Для многих хищников характерна узкая специализация ротовых аппаратов, приспособленная к преодолению жёстких защитных покровов конкретных видов потенциальных жертв. Так, у скатов образовались зубы типа своеобразной «тёрки», идеально приспособленные для раздавливания раковин моллюсков и панцирей иглокожих, а у каланов в подобной же биологической работе сформировались широкие коренные зубы со специальными округлыми бугорками.

К консументам третьего порядка относятся животные, поедающие плотоядных животных. Это хищники, пожирающие более слабых хищников, а также паразиты, питающиеся плотью хищников, и паразиты паразитов. Падальщики, питающиеся мёртвыми организмами, способствуют их разложению, утилизации и возвращению содержащихся в них вещественно-энергетических ресурсов в кругооборот биоценозов и биосферы.

Разложение мёртвых тел начинается с действия сапрофагов – особей группы консументов, способных потреблять и усваивать мертвечину. Птицы-падальщики (вороны, грифы и др.), млекопитающие (шакалы, гиены), беспозвоночные (насекомые, членистоногие, черви) подвергают мёртвые ткани механическому разрушению. Окончательное разложение осуществляют редуценты – бактерии и грибы. Они перерабатывают остатки мёртвых тел в минеральные вещества, которые вновь усваиваются растительными продуцентами и поступают в новый цикл кругооборота веществ.

Подобное разделение труда в борьбе за существование возникает в результате постоянной острой борьбы за возможность дышать, есть, размножаться и комфортно обустраивать свою жизнь между всеми участниками биоценозов. Эта борьба сопровождается постоянной биологической работой, в которой преимущества получают эффективно работающие.

Разделение живых организмов и их видов на трофические уровни связано с образованием пищевых цепей. Они могут быть длинными или короткими, но их построение всегда сопровождается отчаянной борьбой, поедаемых за выживание, а поедающих за пищу. Именно в этой борьбе устанавливается равновесие в биоценозах. Вследствие того, что большинство видов стремится к разнообразному питанию, а виды, питающиеся только одним видом (монофаги), достаточно редки, на основе множества переплетающихся пищевых цепей формируются пищевые сети, в которых отдельные звенья взаимозаменяемы.

Это обстоятельство также способствует устойчивости биоценозов, в которых любые колебания численности составляющих их видов не приводят ни к полному выеданию участников пищевых цепей, ни к вымиранию от голода видов, питающихся ими. Устойчивость биоценозов зависит от составляющего их биоразнообразия. При снижении разнообразия составляющих биоценозы видов начинают действовать компенсаторные механизмы, приводящие биоценозы в новое равновесие. Однако обеднение пищевых сетей имеет свои пределы, за которыми выпадение одних видов может приводить к вымиранию других и создать «эффект домино», вызывающий катастрофы целых комплексов. Поражение в борьбе за существование одних видов вызывает по цепочке появление угроз для существования других видов.

Борьба за существование определяет экологическую нишу, в которой существует вид и в которой его существование стремится к оптимуму. Один из крупнейших современных американских экологов Юджин Одум отмечает, что «экологическая ниша некоторого организма зависит не только от того, где он живёт, но и от того, что он делает». Сама же экологическая ниша определяется им как «профессия» вида в сообществе (Одум Ю. Основы экологии – М.: Мир, 1975 – 740 с.).

Очевидно, что такая экологически обоснованная трактовка содержит аргументы для преодоления геноцентрической ограниченности взглядов на эволюцию приспособительных механизмов участников экосистем. Экологическая ниша, занимаемая теми или иными представителями определённого вида – это прежде всего результат активного приспособления к определённой среде посредством «отвоевания» в борьбе за существование определённого места и положения в биоценозе, а не пассивного ожидания благоприятных мутаций, поддерживаемых отбором.

Биологическая работа, совершаемая в борьбе за существование и оптимизацию жизнедеятельности, приводит к образованию определённых жизненных форм, которые в экологии рассматриваются как биологический индикатор определённых факторов среды. Однако жизненные формы не являются прямыми отражениями или проявлениями воздействия среды. Они суть результаты биологической работы многих поколений по использованию среды для обустройства жизни в ней. «В явлении образования жизненных форм, – пишут авторы российского учебника по биоразнообразию, – наглядно можно видеть переход от уровня стохастических, случайностных процессов, свойственных изменениям генотипа на популяционном уровне, к направленным процессам формирования адаптированного к экологической среде фенотипа» (Лебедева Н.В., Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д.А. Биологическое разнообразие – М.: Владос, 2004 – 432 с., с. 85).

Термин «жизненные формы» предложил ещё в 1896 г. Александр Гумбольдит. Через 90 лет, в 1896 г. Г. Осборн ввёл в научный оборот термины «конвергенция» и «параллелизм». Под конвергенцией он понимал сходство жизненных форм у неродственных видов, а под параллелизмом – сходство жизненных форм, возникающее у видов родственных, т. е. по причине общности происхождения. Отсюда вполне понятно, что конвергенция не вызывается общностью генетических структур, она вырабатывается под действием сходных условий у несходных по генетике видов.

Так, сходство жизненных форм у ихтиозавра (рептилии), тунца (рыбы) и дельфина (млекопитающего) обусловлено не тем, что их генетические структуры связаны единством происхождения, а тем, что каждый из этих трёх видов выработал преимущества в борьбе за существование на основе способности к быстрому плаванию, а это свойство невозможно приобрести и сохранить без обтекаемой формы тела. Именно такая форма была поддержана отбором и закрепилась наследственно. В синтетической теории эволюции постоянно подчёркивается направляющая роль отбора в формировании жизненных форм.

Но геноцентрическая ориентация этой теории приводит к явной недооценке влияния на отбор борьбы за существование и биологической работы каждого организма, своими направленными усилиями способствующего выработке и сохранению оптимальной в данных условиях формы. Как вполне правильно сказано в цитатнике китайского диктатора Мао, приписавшего себе слова Конфуция: для того, чтобы хорошо научиться плавать, надо плавать. Конвергентные формы возникают вследствие сходства биологической работы, осуществляемой по использованию и преодолению сходной среды.

Человек в воздушной среде ходит на двух ногах, плавает же он в горизонтальном положении тела для придания ему большей обтекаемости. Обтекаемыми он выстраивает и формы подводных лодок. Конвергентное сходство жизненных форм наблюдается у групп животных, осуществляющих сходную биологическую работу. Сходной морфологией, т. е. особенностями жизненных форм, обладают самые разнообразные виды бегающих, прыгающих, летающих, плавающих, ныряющих, роющих животных.

Переживание наиболее приспособленных по Дарвину (и Спенсеру) требует активного приспособления в борьбе за существование. Поэтому оно не может осуществляться без биологической работы, в процессе которой вырабатываются полезные качества и преимущества. Именно их проявления в жизненных процессах определяют закономерности направленного действия отбора. Без них отбор остаётся столь же хаотическим и случайным, как и мутации, возникающие вследствие ошибок генетического аппарата.

Жизненные формы – это, безусловно, результаты экологического давления условий существования и форм борьбы за существование на фенотипы и соответствующего давления ненаследственных изменений фенотипов через сигнальные белки на генотипы. Эти изменения совершаются в процессе биологической работы организмов и профильтровываются отбором, вследствие чего передают свои гены последующим поколениям только наиболее конкурентоспособные, лучше других приспособившиеся индивиды. Взаимодействие работы соматических и генетических структур порождается наличием внутренней экологии каждого живого организма.

Неразработанность проблем эволюционной экологии, отсутствие глубокого и всестороннего изучения тенденций развития жизненных форм способствует безраздельному господству в эволюционной генетике оторванному от живой жизни геноцентризму, ограничивает эволюционный синтез редукционистскими выводами из химико-физических экспериментов с ДНК и белками на молекулярном уровне. Нет сомнения, что эти эксперименты внесли колоссальный вклад в изучение наследственности и эволюционную роль наследственных изменений. Но ограничивать этими изменениями эволюцию жизни неправомерно.

Важным достижением современной экологии в сфере теории эволюции явилось изучение экологического взаимодействия хищников и их жертв как процесса сопряжённой эволюции (коэволюции), проявляющейся в результате бескомпромиссной борьбы за существование. Хищники отнюдь не щадят своих жертв, они не озабочены воспроизведением пищевых ресурсов. Лиса, забравшись в курятник, инстинктивно уничтожает всех кур, находящихся там, и только после этого уносит в зубах единственную курицу. Голодные волки не щадят красивых маленьких зайчиков.

Но существуют механизмы, которые препятствуют необратимому снижению пищевых ресурсов в биоценозах и способствуют их воспроизводству. Один из этих механизмов – ограниченность потребностей хищников. Насытившийся лев никогда не нападёт на копытных, пасущихся поблизости от него. Но главный механизм поддержания стабильности биоценозов связан именно с борьбой за существование самих потенциальных объектов поедания и выедания, с их биологической работой по самозащите и созданию защитных приспособлений.

Российский генетик И. Шилов приводит весьма впечатляющие результаты целого ряда исследований, проведенных в разных странах, которые показывают, как в борьбе за существование, ведущейся не на жизнь, а на смерть, осуществляется коэволюция. Он отмечает, что «взаимоотношения хищников и их жертв динамичны и взаимообусловлены» и «это особенно ярко проявляется в проявлениях адаптивного поведения» (Шилов И.А. Экология – М.: «Высшая школа», 2006 – 512 с., с. 410).

Описав ряд примеров изменения жизненного уклада у различных животных под действием опасности нападения, Шилов пишет:

«Не только поведение, но в некоторых случаях даже морфологические формы защиты жертв индуцируются самими хищниками. Так, например, у коловраток в присутствии хищной коловратки развиваются длинные боковые выросты панциря, препятствующие их заглатыванию. Образование этих «шпор» индуцируется веществом, выделяемым хищником… Ветвистый рачок защищается от хищников с помощью студенистой капсулы, окружающей тело. Размеры этой капсулы определяются химическим путём под действием метаболитов хищника» (Там же, с. 410–411).

Сильные изменения в строении тела происходят и у дафний:

«Большие серии исследований такого направления были проведены с дафниями. Установлено, что у ряда видов этих рачков высокий дорзальный гребень, затрудняющий схватывание животного, развивается только в присутствии хищника. Специальные опыты показали, что хищники действительно предпочитают нападать на рачков, не имеющих гребня. У молодых дафний рост гребня можно было приостановить изъятием хищника из сосуда. Экстракт из тела хищника, а также вода из культуры, в которой они содержались, были так же эффективны, как само их присутствие» (Там же, с. 411).

Подобные примеры коэволюции через борьбу за существование очень важны для развития начал эволюционной экологии. С точки зрения СТЭ они объяснимы генетически закреплённой нормой реакции, которая возникла на основе мутаций и отбора полезных наследственных признаков. Но защитные каркасы коловраток и колющиеся гребни дафний представляют собой не просто приобретенные признаки, а приобретенные органы, приобретенные формы строения организма, возникающие под воздействием химических веществ, выделяемый хищниками. Фактически мы имеет здесь дело с различными нормами реакций, различными нормами выработки элементов строение организма. Одна из них обычна для данного вида в нормальных условиях развития, а другая возникает в экстремальных условиях, в процессе коэволюции с хищниками.

Коэволюция хищников с жертвами проявляется также в выбраковке хищниками генетически или физически неполноценных, слабых, больных и престарелых животных. Аналогично действуют и жертвы на хищников, побеждая наименее приспособленные организмы в борьбе за существование своей способностью эффективно защищаться от них, что приводит хищников к полной потере сил и голодной смерти. Коэволюция хищников и жертв усиливает, таким образом, действие отбора, способствует выживанию наиболее конкурентоспособных, тренировке и оздоровлению популяций.

Коэволюционным является также развитие паразитов и их хозяев. Паразитическое существование создаёт ряд преимуществ в борьбе за существование, но уменьшает потребность в биологической работе по обустройству и защите этого существования от неблагоприятных, изменяющихся и опасных условий среды. Результатом является косная приспособленность и развитие не по пути прогресса, а по пути узкой специализации и деградации.

К преимуществам паразитического существования во внутренних органах следует отнести прежде всего постоянную обеспеченность пищей за счёт хозяина. Ненужным становится поиск пищи, усложнение поведения для этого поиска. Главный фактор существования, вещественно-энергетические ресурсы всегда доступны и приготовлены к потреблению. Это исключает мобилизацию организма на добывание пищи, преодоление трудностей, сопутствующих работе по нахождению, слому сопротивления и извлечению пищи из живых организмов.

Более того. Даже биологическая работа по пищеварению, по обработке и приготовлению пищи к усвоению чаще всего не требуется паразитам. Паразиты, живущие в пищеварительных органах хозяев, питаются их пищей, прошедшей ферментативную обработку. В результате происходит соответствующее упрощение, а у многих видов – и деградация пищеварительной системы. Орган, который не работает, атрофируется. И атрофируется, как особенно хорошо видно на примерах строения паразитов, не потому, что отбор перестаёт реагировать на случайные мутации при ненужности органа, а именно потому, что работа органа, осуществляемая в определённых обстоятельствах, рано или поздно изменяет сам орган применительно к этим обстоятельствам.

Приобретенное в постоянной работе органов ряда поколений в конечном счёте становится наследственным, влияя соответствующим образом на работу генетических структур. Объём и трудоёмкость биологической работы снижаются у паразитов также вследствие того, что они питаются легко усваиваемыми продуктами – кровью животных-хозяев, продуктами их жизнедеятельности, соками, выделениями и результатами обмена веществ их организмов. Чтобы получать пищу, паразитам не нужно убивать хозяев, как это делают хищники, не нужно развивать системы усвоения гниющего мяса, как это делают падальщики.

Паразиты пожирают живые, здоровые клетки, экономят много энергии путём минимизации биологической работы и потребления энергетических запасов хозяев, но расплачиваются за это утратой способности к выживанию без хозяев и примитивизацией собственных жизненных процессов. Так, у паразитических ленточных червей произошла эволюция вспять: они вообще утратили пищеварительную систему, обретенную их предками, червями миллиарды лет назад, и, подобно древнейшим организмам, питаются через покровы тела путём всасывания веществ, находящихся в переваренном состоянии в кишечниках животных (или человека), в которых они поселяются и обитают.

Другим преимуществом паразитов, живущих внутри теплокровных животных, является постоянство среды обитания. Хозяин поселившихся внутри него паразитов заботится о поддержании гомеостаза, стабильности температурных, физических, химических условий существования. Огромную энергию хозяева тратят на согревание организма при похолоданиях, охлаждение при перегревах, противостояние ветрам, дождям, снегопадам, другим изменениям погодных и почвенных условий. Паразиты хорошо укрыты от подобных колебаний среды, защищены покровами и стенками внутренних органов своих хозяев. Им всегда тепло, уютно и комфортно в резервуарах органов пищеварения или других сосудов в организмах хозяев. Они не знают ни бурь, ни вьюг, экономят огромную энергию на отключении приспособительных механизмов по сопротивлению изменениям внешней среды. Но отсутствие биологической работы по поддержанию действия таких механизмов привело к атрофии органов, осуществляющих эту работу. Непрошеные гости часто не могут существовать без хозяев, они испытывают дискомфорт даже при изменении внутренней среды организма хозяев и испускают токсины, отравляющие хозяина.

Важным преимуществом обитания внутренних паразитов в организмах хозяев является также их защищённость покровами хозяев от хищников, охотящихся на них. Это избавляет их от необходимости вырабатывать защитные приспособления, применять приёмы поведенческого характера, способствующие выживанию при нападениях естественных врагов. Это приводит к крайнему упрощению и примитивизации нервной системы.

Все преимущества существования паразитов внутри хозяев оборачиваются, таким образом, недостатками их организации. Биологическая работа паразитов сводится к минимуму, снижается уровень мобилизации их жизненных сил в борьбе за существование. Отбор поддерживает выработанные ими в паразитическом существовании преимущества и тем закрепляет связанные с этими преимуществами недостатки развития. На этом примере хорошо видно, что отбор проходит по результатам биологической работы, которые, будучи приобретенными, через множество поколений становятся наследственными.

Паразитов, обитающих во внутренних органах хозяев, принято называть эндопаразитами. К эндопаразитам принадлежат многие виды паразитических червей и простейших организмов. Некоторые из эндопаразитов даже приносят пользу своим хозяевам, вступая с ними в отношении симбиоза. Так, ряд бактерий, обитающих в органах пищеварения, участвует в переваривании пищи. Но огромное большинство внутренних паразитов вредны для существования организма хозяина. Они снижают его шансы на победу в борьбе за существование, изнуряют его энергетически, выделяют токсины, пожирают необходимые организму витамины и минералы, являются возбудителями различных болезней и т. д. В ответ на атаку паразитических микроорганизмов хозяин использует оружие иммунитета, вырабатывает противодействующие белки, клетки-убийцы и т. д. Многоклеточные паразиты часто изолируются организмом хозяина специально вырабатываемыми капсулами.

Наряду с внутренними (эндопаразитами) существуют и внешние, или экзопаразиты. К ним относятся блохи, вши, комары, оводы, клещи. Эти животные сочетают «профессии» паразитов и хищников. В отличие от настоящих хищников, они не убивают своих жертв, а лишь «воруют» у крупных животных и человека содержащиеся в их крови белки. Но повадки и приспособленности у них почти хищнические.

От хищников они отличаются также и тем, что несравнимо мельче и соответственно слабее своих «жертв». Но нападающей стороной всё-таки являются именно они. Слабость их тоже весьма относительна, ибо если соотнести развиваемые ими усилия к массе их тел, то окажется, что они во много раз сильнее своих хозяев. Для сопротивления раздавливанию и ударам своих «кормильцев» блохи и вши выработали твёрдые и упругие защитные оболочки.

Блохи обладают феноменальной прыгучестью, комары и мухи – феноменальной реакцией, клещи, длительно ожидающие нападения на хозяина, выработали феноменальную способность обходиться без пищи в течение 4-10 лет. Во всех этих случаях способы биологической работы для победы в борьбе за существование полностью соответствуют образу жизни и поддержаны отбором вследствие обретенных в этой борьбе преимуществ.

Явными результатами интенсивной биологической работы являются и средства прикрепления внутренних паразитов к оболочкам пищеварительных органов хозяев, формирующиеся в виде разнообразных присосок, крюков, зацепок и т. д. Но главным оружием эндопаразитов является их феноменальная плодовитость. Так что эти лентяи в борьбе за жизнь проявляют невиданную активность.

Перед многими видами эндопаразитов стоит проблема смены хозяина. Ведь хозяева также смертны, и с их смертью погибают все паразиты, обитающие в них. Решение этой проблемы у разных видов осуществляется по-разному. Один из наиболее эффективных способов такого решения – появление в жизненных циклах паразитов стадии обитания вне организма хозяина. Поэтому на ранних стадиях развития такие паразиты более приспособлены к существованию в изменяющейся среде, чем на поздних, когда они переселяются в среду, где можно только есть и наслаждаться жизнью – в органы пищеварения хозяина. Высокая смертность потенциальных переселенцев в паразитический рай на стадиях, когда им приходится сталкиваться с жестокими обстоятельствами свободного существования вызвала развитие способности к размножению, которая встречается только у бактерий и не знает себе равных среди многоклеточных животных. Так, только одна особь солитера производит до 600 млн. яиц в год. Самка аскариды откладывает всего за 5–6 месяцев половой зрелости 50–60 млн. яиц, общий вес которых превосходит её собственный вес в 1700 раз. При этом непаразитирующие нематоды откладывают не более нескольких сотен яиц. Все яйца паразитов обладают прочнейшими оболочками и микроскопическими размерами, вследствие чего они абсолютно незаметны для потенциальных хозяев и заглатываются ими при приёме обычной пищи.

Жизненные циклы паразитов и стадии их индивидуального развития (онтогенеза) у многих паразитирующих видов складываются не под действием циклов окружающей среды, а в соответствии с жизненными циклами их хозяев. Такие коадаптации (и такая коэволюция) порождаются длительным сосуществованием паразитов с их потенциальными хозяевами, осуществлением биологической работы в «космосе» внутри хозяйского организма с присущей ему цикличностью и особенностями функционирования. Ибо хозяин есть «космос» паразита.

В зависимости от особенностей биологии хозяев формируются паразитоценозы – комплекс паразитов, которые способны поселяться внутри того или иного вида хозяев или атаковать его извне. В коэволюции с паразитоценозами и постоянной борьбой за существование против болезнетворных микроорганизмов организмы хозяев вырабатывают иммунные системы.

Иммунитет (от лат. «иммунитас» – освобождение, избавление от чего-либо) – средство борьбы за существование, связанное с подавлением многоклеточными организмами жизнедеятельности болезнетворных паразитических микроорганизмов, защитой своей внутренней среды от чужеродных для нее агентов внешней среды.

Защита организма многоклеточных животных и человека является многополосной, многослойной, многоорудийной и многоуровневой. Первая полоса обороны – покровы тела и слизистые оболочки органов пищеварения и дыхательного тракта, которые создают физико-механические заслоны проникновению чуждых организмов. Если повреждён кожный покров, неизбежно начинается воспалительный процесс, так как в воздухе обязательно содержатся наряду с безвредными паразитические микроорганизмы, вызывающие инфекцию.

На второй полосе обороны – химические средства защиты – соляная кислота в желудке, бактерицидные белки лизоцим, пропердин и интерферон, создающие заслон общего характера для любых непрошенных гостей независимо от их способностей и намерений. Когда же незваные гости всё же переселяются и начинают проявлять не вполне дружелюбные намерения, организм проводит частичную или общую мобилизацию воинских структур. Включается иммунная система, составляющая третью полосу и вторую линию обороны. В бой вступают механизмы иммунитета, использующие средства фагоцитарной и гуморальной защиты.

Фагоцитарная защита осуществляется фагоцитами – специализированными клетками, биологическая работа которых заключается в захвате, пожирании и переваривании бактерий, которые могут нанести вред организму. По своему экологическому статусу эти клетки представляют собой хищников, охотящихся на паразитов. К ним относятся белые кровяные тельца, моноциты, клетки лимфатических узлов, селезёнки и т. д.

Гуморальная защита направлена против антигенов – чужеродных для организма веществ, к числу которых относятся «чужие» белки, жиры, полисахариды, нуклеиновые кислоты, яды, а также клетки, органы и ткани. Гуморальный иммунитет заключается в выработке антител для противодействия антигенам. Попадающие в организм антигены самим своим присутствием активизируют мобилизационные структуры, занятые выработкой антител.

Антитела представляют собой образования из сложных белков, гликопротеидов и состоят из молекул иммуноглобулинов, которые содержатся в сыворотке крови, лимфе, слюне и на поверхности клеток. Они вступают в сложные химические реакции с антигенами и нейтрализуют или связывают их. Система иммунитета включает две взаимосвязанные подсистемы – врождённого и приобретенного иммунного механизма. Врождённый иммунитет зафиксирован генетически, он представляет собой механизм автоматического реагирования на попадание в организм чужеродных продуктов или токсических веществ посредством воспаления и введения в действие клеток фагоцитов.

Приобретенный иммунитет образуется в работе клеток лимфы – лимфоцитов, которые распознают чужеродные макромолекулы и либо непосредственно атакуют их, либо вырабатывают защитные белковые молекулы для разложения чужаков. Взаимодействие врождённого и приобретенного иммунитета может в какой-то мере служить моделью при изучении взаимоотношений врождённых и приобретенных свойство организмов.

Механизм врождённого иммунитета действует на начальной стадии защиты организма. Если антиген всё же прорвался через эту защиту вследствие его нестандартного, неподконтрольного механизму врождённого иммунитета характера, в борьбу вступает механизм приобретенного иммунитета, работа которого заключается в распознавании химико-биологической природы антигена и выработке конкретных химико-биологических средств нейтрализации его.

Когда эта работа выполнена, остатки антигена удаляются средствами врождённого иммунитета, механизм которого вновь обретает эффективность на завершающей стадии защиты внутренней среды организма.

Врождённый иммунитет обладает свойством обезвреживать антигены, с которыми данный организм ранее никогда не сталкивался. Механизм врождённого иммунитета обладает своеобразной «памятью», зафиксированной в геноме и отражающей опыт прошлого развития данного вида. Иммунологическая память, используемая механизмом приобретенного иммунитета, вырабатывается при контакте с антигеном, однажды проникшим в данный конкретный организм в процессе его индивидуального развития (онтогенеза). Она заключается в свойстве иммунной системы мгновенно распознавать и уничтожать ранее вторгшийся антиген при его повторном появлении в организме.

Благодаря иммунологической памяти вырабатывается невосприимчивость организмов к многим инфекциям, аналогичным тем, которые явились возбудителями ранее перенесенных заболеваний. Она используется при выработке разнообразных вакцин для искусственной иммунизации человека и животных. Такие вакцины содержат антигены возбудителей заболеваний при отсутствии самих возбудителей, что приводит к полноценной мобилизации иммунной системы до того, как данный возбудитель попадёт в организм.

Действие механизма приобретенного иммунитета при выработке иммунологической памяти для защиты от антигенов и болезнетворных паразитов аналогичен механизму возникновения защитных приспособлений против хищников при восприятии химических веществ, исходящих от хищников. Подобные примеры были рассмотрены нами ранее в настоящем разделе. Наше краткое рассмотрение функционирования механизмов иммунитета показывает глубокую и всестороннюю взаимосвязь врождённой (генетически закреплённой) и приобретенной (фенотипически закреплённой) иммунологической памяти. В борьбе за существование невозможно помнить всё. Генетическая память, как и память иммунологическая образуется в биологической работе для победы в борьбе за существование. Повторение – основа запоминания.

Всё рассмотренное выше биологическое вооружение от когтей и челюстей и до морфологических средств защиты и иммунитета предназначено для борьбы за существование и формируется в биологической работе для победы. Отбор в дикой природе поддерживает конкурентоспособных и устраняет неконкурентоспособных, потерпевших поражение в жизненной борьбе. Всё это способствует общему повышению конкурентоспособности и стимулирует прогрессивное развитие растительного и животного мира. Борьба за существование и связанная с ней биологическая работа, а не случайные мутации наследственного материала, являются, таким образом, главными поставщиками материала для отбора и совместно с ним направляют ход эволюции.

Категория борьбы за существование выражает эволюционно значимое соревнование, конкуренцию за жизнь, за жизненные ресурсы, за оставление потомства, за состоятельность, устойчивость, конкурентоспособность в этой жизни. Эта категория выражает конкуренцию в самом общем, широком смысле. В экологии же применяется понятие конкуренции в узком смысле. В этом узком смысле конкуренция понимается как одна из форм борьбы за существование, при которой организмы одного и того же или разных видов соревнуются за одни и те же жизненные ресурсы и условия для размножения. При таком узком понимании взаимоотношения между хищниками и жертвами не рассматриваются как конкурентные, что, конечно, не только сужает, но и формально ограничивает понятие конкуренции.

С таким формальным ограничением связан так называемый закон конкурентного исключения, предложенный в 1934 г. Г.Ф. Гаузе на основе опытов с двумя видами инфузорий. В этих опытах при отдельном содержании популяций этих видов происходило последовательное нарастание их численности, а при совместном содержании популяция одного вида, нарастая медленнее, постепенно полностью подавляла существование другой. Основательная критика применимости этого закона, или правила Гаузе содержится в работе современного российского эколога И. Шилова.

«Правило конкурентного исключения, – полагает И. Шилов, – вряд ли можно воспринимать как абсолютное, что иногда делается. В самом деле, если его принять в той формулировке, что взаимоисключаются виды, занимающие общую экологическую нишу, то встаёт вопрос о том, что принимается за таковую. Если нишу обозначить как экологическое пространство вида, в котором он не имеет конкурентов, правило Г.Ф. Гаузе становится тавтологичесим и теряет смысл. Если речь идёт просто о конкуренции за ресурс, реальное положение такового, что становление биоценотических систем связано с расхождением ниши, снижением уровня конкуренции. В таком варианте правило конкурентного исключения подразумевает пространственное (а иногда и функциональное) разобщение видов в составе биоценоза. Абсолютное вытеснение, изучая современный состав экосистемы, зафиксировать практически невозможно. Пожалуй, только изучение островных форм даёт примеры этого процесса. Неоднократно отмечалось, что в комплексах островов конкурирующие виды не встречаются вместе, хотя и заселяют близко расположенные острова» (Шилов И.А. Экология – М.: Высш. школа, 2006 – 512 с., с. 422–423).

Действительно, закон, а точнее, правило конкурентного исключения действует лишь на жёстко ограниченном пространстве – на острове, где водные преграды препятствуют расселению, в запертом амбаре, где поселившиеся там группы мышей или крыс разных видов загрызают друг друга за обладание невозобновляемым пищевым ресурсом, в замкнутом пространстве банки, где пожирают друг друга запертые там пауки.

Конкуренция вообще есть двигатель всякого развития, и конкуренция за ограниченные ресурсы как её частное проявление приводит, как правило, к интенсификации отбора и повышению конкурентоспособности соперничающих групп составляющих их особей. Как и в экономике, экологические ниши таких групп и особей распределяются и перераспределяются в пространстве биоценоза. Ниши как экологического пространства вида, в котором он не имеет конкурентов просто не существует, поскольку конкуренты вторгаются в любое пространство, все ниши постоянно пересекаются и подвержены многообразным сдвигам. Ниша есть экологическое пространство вида, в котором он способен выдерживать конкуренцию, обладать достаточным для выживания уровнем конкурентоспособности.

Поэтому не снижение до минимума уровня конкуренции, а достижение оптимального, достаточно стимулирующего мобилизацию жизненных сил уровня конкуренции способствует оптимальному состоянию и устойчивому развитию биоценозов. Там, где конкуренция снижается и ослабляется ниже определённого уровня, наблюдается застой, происходит деградация мобилизационных структур, отбор поощряет самое примитивное и всё зарастает тиной. Слишком высокий уровень конкуренции на ограниченном пространстве может привести к взаимному подавлению даже вполне конкурентоспособных индивидов, создаст обстановку исчерпания ресурсов на данной территории.

Формы конкуренции в узком смысле достаточно разнообразны. К ним относятся прямая конкуренция (интерференция) и антибиоз, косвенная конкуренция (эксплуатация), симбиоз и мутуализм. «При прямой конкуренции, – отмечает И. Шилов, – между видовыми популяциями в биоценозе складываются антагонистические отношения, выражающиеся в разных формах взаимного угнетения: драки, перекрытие доступа к ресурсу, химическое подавление конкурента и т. п. Фактически при итерференции реализуются определённые формы антибиоза» (Там же, с. 421).

Следует подчеркнуть, что конкуренция в узком смысле, в том числе и интерференция осуществляется на горизонтальном уровне, т. е. между группами организмов, принадлежащих к видам, которые обладают сопоставимыми силами, размерами тел и вооружением для борьбы за существование. Здесь речь не идёт о вертикальном уровне конкуренции между хищниками и их жертвами, которая характеризуется несопоставимыми средствами и естественным вооружением, поскольку хищники всем ходом эволюции приспособлены к умерщвлению и поеданию жертв, а жертвы – только к защите и спасению от хищников.

Антибиоз, в отличие от интерференции, представляет собой форму конкуренции в узком смысле (тоже на горизонтальном уровне), при которой продукты жизнедеятельности одного из конкурирующих видов приводят к подавлению и уничтожению представителей другого. Антибиоз часто проявляется в выработке токсичных химических веществ, типичным примером которых являются антибиотики, смертельные для бактерий. К средствам антибиоза относятся и фитонциды, испускаемые растениями для уничтожения бактерий.

Косвенная конкуренция, в отличие от прямой, не приводит к непосредственному столкновению конкурирующих видов. При этой форме конкуренции организмы одного из видов, обитающих на данной территории, монополизируют ресурсы, необходимые для полноценного существования организмов других видов, и развиваются за счёт угнетения этих последних.

Симбиоз (от греч. «симбиозис» – совместная жизнь) – форма конкуренции, связанная с тесным сожительством различных видов, которые благодаря этому сожительству получают определённые преимущества в борьбе за существование по отношению к другим видам. Симбиотические отношения складываются на основе самых различных потребностей живых организмов и строятся на самых различных уровнях взаимно полезных взаимодействий. Такие отношения могут быть нейтральными, протокооперативными, комменсалистическими и мутуалистическими.

Нейтральные отношения не приносят пользы партнёрам по сожительству, они складываются на основе взаимной привязанности партнёров к определённым условиям среды. Протокооперация предполагает необязательное сожительство, которое, если оно осуществляется, приводит к взаимной кооперации усилий по выживанию. Комменсализм представляет собой сотрапезничество, взаимную помощь при получении пищевых ресурсов.

Высшим уровнем симбиотических отношений является мутуализм (от лат. «мутус» – взаимный), при котором представители обоих сожительствующих видов не только получают взаимную выгоду, но и вообще не могут существовать друг без друга, поскольку взаимно дополняют друг друга в своих взаимоотношениях с окружающей средой и уже не в состоянии самостоятельно осуществлять весь комплекс этих взаимоотношений.

Хрестоматийными примерами мутуалистического симбиоза являются взаимодействия грибов с водорослями, актиний с раками-отшельниками, червей и брюхоногих моллюсков, рыбы-лоцмана и акулы. Грибы и водоросли образуют лишайники, которые потому и называются лишайниками, что выживают в условиях, лишённых самых необходимых ресурсов для развития растений. При этом грибы защищают водоросли, а водоросли добывают пищевые ресурсы для грибов. Приручение диких животных человеком также происходило в рамках отношений мутуалистического симбиоза дополнительного комменсализмом, поскольку люди откармливают животных, чтобы их поедать.

Всеобщность конкуренции в борьбе за существование в растительном и животном мире делает необходимым взаимопомощь и сотрудничество различных организмов и их видов в биологической работе для выживания. Сотрудничество, симбиоз, мутуализм представляют собой именно формы конкуренции, способы борьбы за существование. Они развиваются, исходя из потребностей борьбы за существование, для взаимного повышения конкурентоспособности и сопротивления элиминации отбором. Неверно поэтому противопоставлять сотрудничество организмов борьбе за существование, как это делал российский учёный-биолог, революционер-анархист и социалист-утопист князь Кропоткин, пытаясь дополнить и поправить Дарвина.

Конкуренция в узком смысле, как и борьба за существование в целом, подразделяется на межвидовую и внутривидовую. Внутривидовая конкуренция постоянно переплетается с взаимопомощью и сотрудничеством индивидов. На уровне человека такая внутривидовая солидарность является биологической предпосылкой гуманизма. В животном мире внутривидовая солидарность проявляется при нападениях хищников, при освоении новых мест обитания, подавляя тем самым внутривидовую конкуренцию.

Однако в самой по себе солидарности содержится элемент конкуренции, демонстрация своей значимости и полезности в группе, своей способности к борьбе за существование. При перенаселённости, скученности, недостатке пищевых и прочих ресурсов солидарность уступает место жёсткой конкуренции: более конкурентоспособные подавляют менее конкурентоспособных и выживают не совместно с другими, а за счёт других.

Исследование конкуренции и эволюционных процессов в экологических сообществах насыщает экологию эволюционным содержанием.

Но эволюционная экология в полном смысле ещё не создана. Причём основным препятствием к её формированию и развитию является именно геноцентризм, господствующий в эталонной теории биологической эволюции – в синтетической теории. Нынешняя область знания, именуемая эволюционной экологией, накопила огромный потенциал для развития теории эволюции в виде колоссального множества фактов, принципов, теорий, гипотез, правил и понятий.

Единственное, чего ей не хватает – это то, что сделало бы её действительно в подлинном смысле эволюционной экологией, т. е. теорией экологических источников эволюционных процессов, а не экологическим дополнением геноцентрической теории этих процессов. В этом отношении весьма характерна книга российского эколога Евгения Еськова (Еськов Е.К. Эволюционная экология. Принципы, закономерности, теории, гипотезы, термины и понятия – М.: ПЕР СЭ, 2009 – 672 с.).

Эта книга представляет собой справочное пособие, построенное по принципу словаря, в котором представлен весьма обширный материал по проблемам экологии, связанным с теорией эволюции. Но системного изложения эволюционной экологии как комплекса знаний об экологических факторах и закономерностях эволюционных процессов в этой книге нет, и не потому, что этого не смог осветить Е. Еськов, а потому, что этого нет в современной науке.

В данной книге огромную ценность представляет уже то, что в ней собраны обширные сведения о том, что уже сделано для того, чтобы придать экологии эволюционный характер, сделать её и сотрудницей, и конкуренткой эволюционной генетики в постижении хода и движущих сил биологической эволюции. В самом начале книги автор определяет предмет экологической эволюции, связывая потребность в её развитии с современными достижениями биологического знания.

«С биологическими достижениями, – пишет он, – связано развитие эволюционной экологии, изучающей в исторической аспекте организацию, функционирование и взаимодействие организмов различных уровней сложности между собой и окружающей средой» (Там же, с. 3). Отметим, что в этом определении предмет изучения эволюции связывается с организмом как элементарным субъектом эволюции, а не с популяцией, которая признаётся элементарной единицей эволюции в ортодоксальной СТЭ.

К сожалению, книга со столь многообещающим названием представляет собой не системное изложение проблем эволюционной экологии, а добротный словарь экологических и общебиологических терминов, в котором эволюционные проблемы отражены достаточно широко, но решаются в основном с позиций традиционного геноцентрического подхода в рамках синтетической теории эволюции.

Элементы экологического эволюционизма при этом явно подчинены господствующему геноцентрическому эволюционизму, но в словаре не могло и быть иначе, так как целью справочного издания является изложение сложившегося уровня знания, а не дискуссия по поводу его ограниченности и не расширение горизонтов познания. Впрочем, многие статьи словаря плотно насыщены эколого-эволюционным содержанием и могут стать отправными пунктами для построения системной эволюционной экологии.

Экологический эволюционизм под напором фактов уже прорывается сквозь узкие рамки традиционной экологии и вступает в противоречие с геноцентрическим ограничением эволюционизма. «Одним из главных достижений экологии, – пишет российский эколог А. Горелов, – стало открытие того, что развиваются не только организмы, популяции и виды, но и экосистемы» (Горелов А.А. Экология: конспект лекций – М.: Высшее образование, 2007 – 191 с., с. 27). Как подчёркивает тот же автор, «в экосистемах имеет место организация, наподобие того, как она существует в организме или социуме», причём «составные части экосистем взаимосвязаны между собой и действуют как бы по единому плану» (Там же, с. 18).

При всей устойчивости биоценозов их организация постоянно эволюционирует, находится в процессе последовательных, закономерных изменений. Последовательная смена на определённом участке земной поверхности (биотопе) одних биоценозов другими получила название сукцессии (от лат. «сукцессио» – наследование, преемственность). Относительно устойчивые, равновесные, воспроизводимые в относительном постоянстве состояния биоценозов, возникающие в процессах сукцессии, в экологии называются климаксами (от греч. «климакс» – лестница).

Климакс представляет собой вершину лестницы рядов сукцессии, завершающий этап нестабильного, неравновесного, колеблющегося развития биоценозов. Климаксом называется также перестройка организма у женщин и самок приматов при достижении пожилого возраста, заканчивающаяся менопаузой, т. е. прекращением менструальных циклов – колебательных процессов, обеспечивающих зарождение нового организма.

Существенное отличие экологического климакса биоценозов от угасания репродуктивных процессов заключается в том, что первый из них представляет собой этап сохранения оптимального состояния биоценоза, тогда как второй связан с постепенной утратой сексуально активного состояния индивидов, ведущей к старению и смерти.

Сукцессия представляет собой безусловно эволюционный процесс, и попытки некоторых авторов сопоставить сукцессию и эволюцию только неоправданно сужают понятие эволюции. Так, Е. Еськов, опираясь на положения работы О.А. Богатырёвой и А.Е. Шиллерова (1998), формулирует шесть отличий сукцессии от эволюции. Отличие первое: если эволюция «характеризуется поступательной направленностью изменений, допускающих множественность решений», то сукцессия «имеет циклический тип трансформации с множественностью решений в зоне действия системы» (Еськов Е.К. Эволюционная экология. Принципы, закономерности, теории, гипотезы, термины и понятия – М.: ПЕР СЭ, 2009 – 672 с., с. 534).

Но эволюция далеко не всегда допускает множественность решений, при наиболее высоком уровне преимуществ определённого типа организмов в борьбе за существование отбором осуществляется только одно решение. Эволюция, как сукцессия, также имеет циклический тип трансформации, о чём свидетельствует даже её название (от лат. «эволютио» – развёртывание). Эволюция системы может и не характеризоваться поступательной направленностью, тогда как сукцессия может как раз ею характеризоваться, поскольку она представляет собой последовательный, преемственный по отношению к предшествующим этапам процесс, а именно такие процессы характеризуются как эволюционные в отличие от революционных, связанных с ломкой последовательности и преемственности.

Второе отличие: если эволюция «необратима в пределах траектории развития», а филогенез невоспроизводим, то при сукцессии «изменения обратимы и система может возвратиться в исходные состояния» (Там же). Если эволюционирующая система может возвратиться в исходное состояние, значит эволюция в этой системе обратима. Эволюция необратима как процесс, исключающий возможность абсолютного повторения того, что было, но она именно обратима как циклический процесс, воспроизводящий пройденное на новых уровнях развития.

Третье отличие: в эволюции «появлению нового качества предшествует переход на новый уровень», а при сукцессии «появление нового качества обусловливается произошедшими качественными изменениями в системе» (Там же). Это говорит лишь о том, что пути и формы эволюции многообразны.

Четвёртое отличие: эволюция приводит к морфологическим изменениям живой материи, а при сукцессии «происходит трансформация взаимодействий, формируется новая структура из ранее существовавших форм» (Там же). Но исключить из эволюции трансформацию взаимодействий и формирование новых структур – значит не что иное, как исключить из эволюции… эволюцию.

Пятое отличие: при эволюции «развитие преимущественно дивергентное», а при сукцессии «развитие преимущественно конвергентное» (Там же). Но конвергентное развитие – такая же эволюция, как и дивергентное, и к тому же конвергенция может только способствовать расхождению видов.

Наконец, шестое: эволюция связана с адаптацией системы к условиям среды, а сукцессии присуще «стремление к независимости от изменений среды и к её подчинению требованиям системы» (Там же). Но стремление к независимости от условий среды и к её подчинению требованиям системы есть тоже не что иное, как форма адаптации, как особенность эволюции.

Все эти отличия на самом деле – не отличия эволюции от сукцессии как таковые, а лишь отличия геноцентрической модели эволюции от биологической эволюции во всём её многообразии, включающем и сукцессивную эволюцию биоценозов. Эволюция экосистем, биоценозов как сложных систем составляет особый уровень биологической эволюции, оказывающий постоянное и направленное воздействие на эволюцию видов.

«Эволюцию экосистем, – отмечает А. Горелов, – называют экогенезом, понимаемым как совокупность процессов и закономерностей необратимого развития биогеоценозов и биосферы в целом… Существует концепция, которая объясняет эволюцию видов эволюцией природных систем… Естественный отбор идёт среди природных систем, которые меняются в целом, детерминируя изменения всех входящих в систему видов. Такая концепция возникла, конечно, после теории эволюции Дарвина, так как для неё необходимо было привыкнуть рассматривать экосистемы как целое» (Горелов А.А. Экология: конспект лекций – М.: Высш. образование, 2007 – 191 с., с. 50). Можно рассматривать это высказывание как краткое изложение начал эволюционной экологии.

Виды приобретают качества трансформеров, изменяют характер и содержание биологической работы и дают начало новым видам не сами по себе, не посредством только случайных мутаций, а при глубоких изменениях условий борьбы за существование, в тесной связи с трансформациями экосистем, крупными и необратимыми сукцессиями биоценозов. В стабильном состоянии биоценозы могут существовать неопределённо долгое время; уравновешивая до известной степени и снижая для своих участников негативные, чересчур резкие изменения и колебания неорганической среды.

Однако с резким и устойчивым изменением климата сложные системы биоценозов выводятся в состояния, далёкие от равновесия и необратимо изменяются, что в какой-то мере соответствует сценарию синергетики, поскольку мобилизационные структуры этих экосистем становятся неустойчивыми и побуждают к биологической работе по приспособлению к новым условиям существования. В этих условиях коренным образом изменяются способы борьбы за существование и происходит резкая интенсификация видообразовательных процессов.

Сценарий синергетики и здесь работает далеко не в полной мере, так как в нём не находит отражения конкуренция мобилизационных структур, обусловливающая и обеспечивающая устремлённость сложных систем к оптимизации. Эта тенденция к оптимизации делает несостоятельными сценарии, основанные на равновероятном эволюционировании сложных систем в периоды бифуркаций под действием самых незначительных факторов влияния. После довольно значительных колебаний, которые ставят под вопрос дальнейший путь развития системы побеждает та мобилизационная структура, которая обеспечивает более высокий мобилизационный ресурс и его наиболее оптимальное для данных условий использование. Она и определяет путь дальнейшего развития системы. Мобилизационные структуры сами до известной степени определяют условия собственного существования и обладают собственными критериями оптимизации, что и способствует переводу исторических процессов развивающихся сложных систем из вероятностного состояния в динамическое путём накопления статистически флуктуирующих преимуществ на стороне более конкурентоспособной структуры.

Сам термин «оптимизация» возник в научно-технической сфере. Понятие оптимизации было связано с потребностью в решении задач систем и построения для этих целей различных моделей. Далее модели оптимизации нашли применение в экономике, в медицине, в менеджменте, в логистике, в ряде других отраслей человеческой деятельности и, наконец, в экологии.

Но задолго до возникновения человеческой цивилизации, появления науки и техники самые различные организмы решали задачи оптимизации своей жизнедеятельности. Дарвиновский термин «борьба за существование» неполон. В XXI веке его нужно дополнить и использовать в формулировке: «борьба за существование и оптимизацию жизнедеятельности».

Если бы не постоянное стремление живых организмов к оптимизации жизнедеятельности, улучшению условий и комфорта жизни, если бы не борьба за неё и не постоянная работа для неё, если бы эволюция направлялась только случайным отбором случайно возникающих наследственных изменений, никакого прогрессивного развития в живой природе бы не происходило. Мобилизация каждого организма на достижение оптимума своей жизнедеятельности является двигателем приспособительных реакций и биологического прогресса во всех его многообразных формах.

Именно борьба за существование и оптимизацию жизнедеятельности каждого организма направляет на путь оптимизации экосистемы, способствует оптимальному функционированию биоценозов, определяет оптимальную приспособленность видов к регулируемым биоценозами условиям среды. И когда в ходе фундаментальных изменений условий среды вследствие космических процессов эволюции планеты происходит коренная трансформация биоценозов (а иногда и биосферы в целом), многие виды, не успев приспособиться, вымирают, а те, что выживают, вынуждаются к ускоренной трансформации и переходу к новому образу жизни.

Кто не имеет средств для изменения характера и содержания биологической работы в борьбе за существование применительно к новым условиям, не выдерживает конкуренции и устраняется отбором. Оптимальное состояние биоценоза означает тотальную коэволюцию, сопряжённую эволюцию всей совокупности населяющих его видов. Согласно так называемой Гея-гипотезе, выдвинутой английским химиком Джеймсом Лавлоком и американкой-микробиологом Линн Маргулис, вся Земля является саморегулирующейся системой, в которой биосфера поддерживает глобальный гомеостаз и изменяется таким образом, что нейтрализует неблагоприятные воздействия в пределах своей способности к саморегуляции.

На каждый организм в биоценозе и извне биоценоза действует множество факторов среды, которые оказывают на него самые различные влияния – благоприятные или неблагоприятные. К этим факторам относятся прежде всего постоянно необходимые условия существования, включающие жизненно необходимые ресурсы – пищу, воду, воздух, свет, тепловую энергию. Другие факторы, так называемые факторы воздействия, не обладают постоянством и требуют постоянных адаптивных изменений организма, оказывая влияние на приспособительные механизмы, развитие и распространённость видов. К таким факторам относятся температура, химия среды, её состав, физические параметры, наличие врагов и т. д.

Каждый организм, к какому бы виду он ни принадлежал, устойчиво адаптирован к главным факторам, постоянным условиям своего существования и обладает адаптивными механизмами, позволяющими оперативно приспосабливаться к непрерывно изменяющимся факторам воздействия. Факты эволюционной экологии, если их рассматривать без геноцентрических искажений, убедительно свидетельствуют, что постоянные приспособления к постоянным факторам и условиям существования суть результаты усвоения генами итогов биологической работы оперативных приспособительных механизмов, действующих в течение смены многих поколений, а не образования в готовом виде случайных мутаций, поддержанных отбором.

В процессах приспособления к жизни в определённой среде каждый вид вырабатывает и отшлифовывает в течение жизни многих поколений определённые способы приспособления, которые в конечном счёте закрепляются генетически и определяют так называемые нормы реакции. Изменения в образе жизни и способах приспособления, в борьбе за существование и постоянно осуществляемой биологической работе приводят к сдвигам в нормах реакции посредством сигнального воздействия на структуры генома.

В процессах постоянного приспособления, биологической работы и борьбы за оптимизацию существования формируются и пределы приспособленности, выражающиеся в так называемых зонах выживания. Наиболее благоприятной для существования и выживания организмов является зона оптимальной жизнедеятельности, или зона оптимума. Понятно, что образование зоны оптимума связано с усилиями по оптимизации жизнедеятельности организмов того или иного вида. Зона оптимума обеспечивает комфортность существования данному типу организмов.

Шире зоны оптимума, включая её в себя, располагается зона нормальной жизнедеятельности. Постоянное нахождение в зоне оптимума рано или поздно становится вредным для организмов, поскольку приводит к отсутствию тренировки приспособительных механизмов и тем сужает зону нормальной жизнедеятельности. За пределами последней начинается стрессовая зона, или зона угнетения жизнедеятельности.

При вхождении в стрессовую зону приспособительные механизмы начинают работать на пределе своих возможностей. С одной стороны, это может привести к их дополнительной тренировке и соответствующему расширению зоны нормальной жизнедеятельности. Напомним, что тренированность организма возрастает на основе суперкомпенсации энергозатрат лишь на пределе возможностей организма по приложению направленных усилий. Стрессы можно считать одним из важных факторов эволюции.

Однако с другой стороны долгое нахождение в стрессовой зоне истощает энергетические ресурсы организма, препятствует их полноценному восстановлению и в конце концов приводит к угнетению жизнедеятельности. За пределами стрессовой зоны находится зона неизбежной гибели (См.: Валова В.Д. (Котилова) Экология – М.: Дашков И К0, 2007 – 352 с., с. 57–59). Фундаментальные изменения среды приводят к новым этапам сукцессии биоценозов и сдвигам зон выживания. Начинается интенсификация отбора, который подхватывает новые преимущества в борьбе за существование.

25.5. Синтетическая теория эволюции и развитие взглядов на естественный отбор. Направленность отбора и происхождение адаптаций

В синтетической теории эволюции отбор рассматривается как единственная движущая и направленная сила эволюции. «Известен, – пишут российские учёные А. Яблоков и А. Юсуфов, – лишь один направленный фактор эволюции – естественный отбор». (Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение – М.: Высш. шк., 2004 – 310 с., с. 130). Другие факторы, направляющие эволюцию, СТЭ неизвестны, либо ею за таковые не признаются.

«В настоящее время, – продолжают те же авторы, – учение о естественном отборе пополнено новыми фактами и развито множеством новых подходов. Однако основные положения, развитые Ч. Дарвином в обосновании теории отбора полностью сохраняют своё значение» (Там же).

Дарвин, однако, никогда не считал отбор единственным движущим и направленным фактором эволюции. Выше было показано, что Дарвин признавал направленную и движущую роль борьбы за существование как фактора, подготавливающего конкурентные преимущества для отбора, т. е. собственной активности борющихся организмов, способствующей выбору для выживания и оставления потомства при отборе наиболее приспособленных.

Дарвин предполагал также и направляющую роль при отборе употребления или неупотребления органов, т. е. биологической работы в том узком, присущем для XIX века понимании этого феномена, которое было заимствовано у Ламарка, но развито Дарвином на основе дарвиновского понимания борьбы за существование.

Геноцентрическое же понимание естественного отбора практически полностью исключает собственную активность организмов как фактора, направляющего эволюцию. Не отказываясь полностью от феномена борьбы за существование, её полностью подчиняют механизму действия отбора как его внутренний «колёсик и винтик». Такая точка зрения приводит к игнорированию борьбы за существование и связанной с ней биологической работы, препятствующего случайному действию отбора и тем самым в значительной мере определяющим его направленное действие.

Геноцентрическая точка зрения на эволюцию базируется на признании направляющего действия отбора как фактора, который отбирает для жизни и её эволюции те преимущества, которые заданы генетически, возникают в ходе чисто случайных наследственных изменений – мутаций и их комбинаций в наследственном материале. А это связано не с обновлением дарвинизма, а с односторонним, поверхностным, узким пониманием и применением теории Дарвина.

Проблематичность геноцентрического подхода при объяснении направленности эволюции наглядно проявляется в рассмотрении эволюционной роли фенотипов.

«Борьба за существование, – рассуждают по этому поводу А. Яблоков и А. Юсуфов, – происходит не между генами и признаками, а между их носителями – особями. Именно индивиды – элементарные объекты отбора… Чрезвычайно существенно, что отбор всегда идёт по фенотипам. Принцип отбора по фенотипам означает, что непосредственной точкой приложения отбора может быть лишь конкретный результат реализации генетической информации в виде определённого признака или свойства. В фенотипе особи отражаются особенности генотипа, поэтому в чреде поколений отбор по фенотипам сводится к отбору определённых генотипов. Но отбор генотипов происходит исключительно через отбор фенотипов. Такая двойственность и ступенчатость в действии отбора определяет важность фенотипа и фенотипической изменчивости в эволюции» (Там же, с. 133). Получается, что фенотипы, т. е. живые организмы имеют значение для эволюции лишь как средство для передачи генотипов.

Авторам этой сентенции кажется, что, подчеркнув важность фенотипов и фенотипической изменчивости в эволюции, они тем самым показали, что решающее значение в эволюции имеет отбор генотипов и что именно он определяет направленность эволюционных изменений. Дело же обстоит в действительности как раз наоборот.

Отбор по фенотипам приводит к тому, что для жизни и оставления потомства отбираются достаточно конкурентоспособные особи, т. е. обладающие фенотипами, пригодными для эффективной борьбы за существование и связанной с ней биологической работы. Именно на основе отбора действующих фенотипов осуществляется подбор генотипов, которым предстоит определять наследственные признаки и нормы реакции будущих поколений.

Этот опосредованный, действующий через много поколений эволюционный механизм вполне объясняет то, каким образом приобретенные многими организмами в однотипной биологической работе качества, свойства, признаки и приспособления в конечном счёте становятся наследственными. Выживают и дают потомство в значительном большинстве случаев те особи и группы особей, которые в течение всей жизни, а не только от рождения, приобретают в тяжкой борьбе за существование и биологической работе для оптимизации жизнедеятельности определённые конкурентные преимущества.

Соответственно в истории видов сохраняются при отборе только те генотипы, которые способны стать генетическими предпосылками, обладать предрасположенностями, создавать врождённые способности и нормы для выработки и приобретения подобных преимуществ. Вот почему приобретенные полезные признаки и свойства непосредственно не переходят от поколения к поколению. Для того, чтобы они были унаследованы и стали достоянием последующих поколений, необходим длительный отбор генотипов, массовый процесс, подчиняющийся закону больших чисел и проходящий через большое множество поколений. Разумеется, это статистический, случайностный процесс, который, тем не менее, направляется взаимодействием биологической работы и отбора, постепенно, после большого множества повторений приобретая характер динамически действующей тенденции. Мутации и их комбинации тоже, разумеется, участвуют в этом процессе, но отбор по выработанным преимуществам подчиняет их сохранность в поколениях общей тенденции.

«Следовательно, – делают вывод А. Яблоков и А. Юсуфов, – под естественным отбором нужно понимать избирательное (дифференцированное) воспроизведение генотипов (или генных комплексов)» (Там же, с. 132). Это совершенно верно, но только тех генотипов, или генных комплексов, на основе которых в течение жизни вырабатываются полезные признаки и конкурентные преимущества.

Неодарвинисты постоянно и вполне справедливо подчёркивают «творческий» характер отбора. «В этом отношении, – отмечают А. Яблоков и А. Юсуфов, – действие отбора по праву сравнивают с деятельностью скульптора. Как он из бесформенной глыбы гранита создаёт чудесные творения, складывая бесчисленные изменения, создаёт приспособления и виды, устраняя от размножения «лишь» менее удачные особи. Аналогия со скульптором, конечно, неполная: у человека-творца всегда есть план будущего творения, и, отсекая те или иные куски от глыбы гранита, он идет к осуществлению цели. У отбора такой цели нет, направленность в действии отбора возникает стихийно. Но у отбора есть практически неограниченное время действия (миллионы и миллиарды лет) и огромное разнообразие материала для работы» (Там же, с. 147).

Сравнение отбора со скульптором, конечно, весьма условно, его нужно понимать, как говорили древние, «с крупинкой соли». Отбор не только стихийно, но и ненаправленно элиминирует недостаточно жизнеспособные и конкурентоспособные организмы, поддерживая в конечном счёте посредством дифференциального размножения достаточно жизнеспособные и конкурентоспособные. Ненаправленность и стихийность отбора заключается прежде всего в том, что всегда сохраняется возможность гибели наиболее конкурентоспособных и приспособленных организмов, выживания хуже приспособленных и менее конкурентоспособных.

Отбор «творит» и направляет эволюционные изменения посредством создания («творения») большей вероятности выживания и продолжения рода организмов, обладающих конкурентными преимуществами. Но сами эти преимущества формируются отбором лишь частично, за счёт большей вероятности поощрения им того, что лучше сопротивляется его элиминирующему давлению, что может само за себя постоять. Возникают эти преимущества частично из действия отбора, поскольку, как правильно подчёркивают те же авторы, «признаки (адаптации) никогда не возникают в готовом виде», а «отбор ответствен за суммирование мелких отклонений» (Там же). Но главным источником создания («творения») этих преимуществ является не суммирование непосредственно отбором случайных наследственных изменений, а биологическая работа каждого организма (и внутри него), направленная на выживание и оптимизацию жизнедеятельности в ежедневной борьбе за существование.

Ограничение «творческой» деятельности отбора дифференциальным размножением мелких и случайных наследственных изменений составляет главную ошибку геноцентризма, обусловленную абсолютизацией достижений генетики. Живые существа в геноцентрической картине эволюции как бы и не живут, а только воплощают наследственные особенности. На самом деле любые особенности организмов, и случайные, обусловленные мутациями и комбинированием генов, и неслучайные, приобретенные в суровой борьбе за существование, формируются в жизненном процессе, в котором исходные наследственные данные и идущие от генов импульсы к развитию преобразуются неустанной биологической работой применительно к конкретным условиям существования каждого организма.

Отбор стихиен и нецеленаправлен, он «творит» спонтанно в зависимости от обстоятельств. Эта сторона действия отбора напоминает интуитивную сторону творческой деятельности человека. Но есть и другая, рациональная сторона человеческого творчества, аналогом которой является направленность отбора на поддержание жизненных достижений борющихся за существование организмов.

Поддержание отбором результатов достаточно эффективной биологической работы организмов и переживания конкурентоспособных мобилизационных структур есть закон функционирования отбора, тенденция, которая пробивает себе путь через массу разнообразных случайностей и преобразует вероятностное действие отбора в направленное, обеспечивает его динамику. Во взаимодействии с собственной мобилизационной активностью борющихся за выживание и работающих для оптимизации своей жизнедеятельности организмов созидательное функционирование отбора приобретает черты целесообразности.

Возникает вопрос: насколько правомерно проецировать на дикую природу понятие целесообразности, которое связано с представлениями о целях как импульсах сознательной деятельности человека? Не является ли сама постановка этого вопроса возвратом к мифологической телеологии и отходом от научного мировоззрения? И не возникает ли при этом неоправданного перенесения представлений о человеческих целях на бессловесные и не обладающие сознанием живые организмы?

Ответы на эти вопросы связаны с пониманием фундаментальных различий и целесообразности в живой природе и целесообразной деятельности в человеческой цивилизации. Целесообразность строения живых организмов и целесообразность «творческого» действия отбора безусловно связаны с целесообразностью биологической работы, направляемой и регулируемой всеобщей устремлённостью всего живого к выживанию, нормализации и оптимизации жизнедеятельности. Как и всякая работа, направленная на достижение определённых результатов, биологическая работа несёт в себе черты целесообразности, или, если угодно, стремлениесообразности.

«Творческая» составляющая отбора напрямую связана с этой устремлённостью, стремлениесообразностью. Но наряду с этой «творческой» составляющей отбору присуща и абсолютно нетворческая составляющая, тенденция к стихийности, нецелесообразности, ненаправленности. Отбор в дикой природе крайне жесток, безразличен к отбираемым им индивидам, пролагает дорогу к прогрессу через горы трупов, через вымирания всех, кто не успевает приспособиться. Крайне упрощённым и ограниченным является и геноцентрическое понимание роли отбора в адаптациогенезе – процессе образования и совершенствования адаптаций. Адаптации рассматриваются исключительно как результат действия отбора на случайно возникающие неадаптивные наследственные изменения. При этом категорически отрицается возможность адаптации генов к действию работы организмов на протяжении жизни многих поколений. Геоцентристская идеология, господствующая в синтетической теории эволюции оказывает сильнейшее давление на умы исследователей, мешает им воспринимать реальное положение вещей, раскрываемое натуралистической биологией.

Приведём выдержки из книги белорусского учёного А. Константинова, которые наилучшим образом характеризуют ситуацию:

«Выживание большинства особей в существенно изменившихся условиях происходит и за счёт модификационной изменчивости, в связи с чем последняя приобретает важное значение для эволюции. Потенциальные возможности для адаптивных модификаций у различных организмов чрезвычайно варьируют и особенно в больших пределах у растений. Хорошо известны случаи разнообразных модификаций всех вегетативных органов их при изменении температуры, влажности, освещенности, почвенного питания и т. д. При наличии такого модификационного полиморфизма особи популяций оказываются вполне подготовленными к быстрой перестройке в изменённых условиях и форма, которая прежде не имела особого значения для жизнедеятельности, в новой среде может стать решающим фактором для выживания. Так, амфибиотические растения при снижении влажности водоёмов могут превратиться в наземные, а растения, перенесенные в высокогорные условия, образуют горную модификацию и т. д.» (Константинов А.В. Основы эволюционной теории – Мн.: Высш. школа, 1979 – 400 с., с. 181–182).

На примере растений автор признаёт и принципиальную возможность перехода модификационных, т. е. приобретенных, наработанных организмами в определённых условиях развития, направленных изменений в наследственные. Он пишет:

«Модификационные изменения могут в конечном итоге смениться генотипическими. Например, растения, недавно ставшие ксерофитными, на основе модификационной изменчивости в процессе эволюции иногда приобретают и наследственные изменения, определяющие развитие признаков, снижающих потерю воды» (Там же, с. 182).

Тот же А. Константинов, опираясь на работы классика российской эволюционной биологии И. Шмальгауена, приводит целый перечень примеров, которые убедительно демонстрируют закрепление результатов биологической работы в генетических структурах при длительном приспособлении к факторам окружающей среды достаточно значительного числа поколений.

Мы воспроизводит примеры, содержащиеся в книге А. Константинова и сведённые в таблицу (Там же, с. 182–183). Приводя эти примеры по тексту этого автора, мы снабдим их собственными комментариями.

1. «В холодном климате севера или высоких горах многие растения приобретают карликовый рост. В тундре и горах местная растительность характеризуется карликовым ростом, который нередко сохраняется и при культивировании в тёплом климате долин». Карликовый рост выгоден для растений, произрастающих в холодном климате, поскольку предохраняет растения от вымерзания. Под действием холода на ранние побеги растений у них происходит изменение биологической работы, выражающееся в торможении роста. Это изменение модификационное, она укладывается в норму реакции (норму выработки признаков, или норму функционирования генов) и потомству не передаётся. Но если семена таких растений высадить в тёплом климате, из них вырастут растения, отличающиеся от долинных форм. Это свидетельствует о наследственном сдвиге норм реакции по мере усвоения новых форм биологической работы, поддержанной отбором.

Приобретенные признаки в одном или ограниченном числе поколений потомству не передаются благодаря консерватизму генетических структур, призванных обеспечивать полноценное воспроизведение потомства путём сохранения этих структур в обновлённых организмах. Этот консерватизм позволяет сберечь обновлённые организмы от воспроизведения результатов негативных и разрушающих воздействий, которым могли подвергаться их родительские организмы.

Такой консерватизм генов при смене поколений способствует обновлению фенотипов. Но если растения произрастают в течение многих поколений в холодном климате, отбор покровительствует только тем фенотипам, которые приобрели полезные модификации, изменив применительно воздействию низких температур свою биологическую работу. Высокорослые растения в холодом климате не выживают, и происходит развитие только тех генотипов, которые способны к выработке признаков, способствующих выживанию в холодном климате. Сохраняются отбором только генотипы с суженной нормой реакции. В результате исчезает способность генов воспроизводить широкие нормы реакции (нормы выработки признаков) при произрастании в условиях тёплого климата.

2. «При засухе многие растения сбрасывают листья и ассимилируют зелёными тканями черешков и стеблей. Ксерофитные растения часто лишены листьев и ассимилируют стеблями, филлодиями или филлокадиями, которые развиваются и при культивировании их во влажной среде». Это аналогичный пример сужения нормы реакции (нормы выработки признаков) под действием отбора, поощряющего сохранение фенотипов, хорошо работающих в условиях засухи и тем самым устраняющего из воспроизведения генотипы, обладающие широкой нормой функционирования генов. Сужение нормы реакции обеспечивает приспособившимся к засухе организмам преимущества в борьбе за существование, поскольку не требует дополнительных затрат энергии, которой и так недостаёт в засушливых регионах, на усилия по приспособительной работе фенотипов.

3. «Растение яровой рыжик среди посевов льна принимает общий вид льняного рыжика. Растение льняной рыжик произошло от ярового рыжика, произраставшего среди побегов льна. Его признаки устойчивы». Произрастая среди побегов льна, яровой рыжик стал осуществлять биологическую работу по приспособлению к постоянной конкуренции растений другого вида. Постоянное модификационное изменение фенотипа растения для обретения конкурентных преимуществ в борьбе за существование в условиях тесного растительного окружения привело к элиминации генотипов, неспособных к воспроизведению приспособившихся форм. В результате произошло сужение нормы в одном направлении и её расширение в другом. Всё это позволило льняному рыжику стать неискоренимым сорняком на посевах льна.

4. «Под влиянием пониженной температуры у крыс и мышей укорачиваются ноги, уши и хвосты, а шерсть становится длиннее. Грызуны холодных стран отличаются короткими хвостами и ушами, но длинной шерстью». При воздействии пониженных температур в экспериментальной среде на зародыши крыс и мышей у них выработка форм, способствующих сохранению тепловой энергии, происходит в рамках норм функционирования генов и не передаётся последующим поколениям. При постоянном обитании видов в холодной среде отбор фенотипов с энергосберегающим строением приводит к элиминации генотипов с широкими нормами реакции и сохранению таких, которые способствуют наследственно закреплённой приспособленности к среде.

5. «Высокая температура и влажность вызывают у птиц усиление пигментации и металлических отливов. Почти вся фауна тропиков сильнее пигментирована. В пределах одного вида или рода тропические формы ярче и часто имеют металлический блеск». Воздействие высоких температур и влажности на зародыши и раннее (инфантильное) развитие птиц приводит к появлению более яркой окраски и металлического отлива оперения.

Обитая в тропиках, птицы и другие животные в течение смены длинного ряда поколений постоянно с самого раннего возраста развиваются в высокотемпературной и влажной среде. Постоянная биологическая работа по приспособлению к этим условиям приводит к направленному развитию только той части широкого спектра норм функционирования генов, который соответствует приспособленности к данной среде. В результате регуляторные гены, которые ответственны за наследственное воспроизведение иных норм выработки признаков детренируются и деградируют.

Отбором поощряются и продолжают функционировать (совершать биологическую работу только те генотипы, которые не воспроизводят неприспособленных форм). Соответствующие коррективы вносятся в геном. Доказательством тому, что это именно так, служит абсолютное отсутствие примеров, свидетельствующих о развитии яркой окраски в низкотемпературной и сухой среде или развитии энергосберегающего строения у грызунов и других животных на основе каких-то мутационных процессов.

6. «Цыплята, выращенные при низкой температуре, имеют больший вес, большее сердце, короткое тело, ноги и хвост. Птицы, сравниваемые в пределах одной группы, на севере крупнее (правило Бергмана) и обладают более короткими ногами и хвостом (правило Аллена)».

Как и у грызунов, здесь адаптация идёт по линии выработки энергосберегающих технологий строения тела, Адаптивные механизмы, функционирующие в рамках норм реакции (норм выработки признаков) постоянно находятся в напряжении, обеспечивая гомеостаз организма под действием низких температур и вызываемых ими ощущений. В результате биологическая работа организмов направляется на тренировку адаптивных механизмов, занятых сохранением тепловой энергии.

Работа этих механизмов связана со сжатием мышц, приливом крови к покровам тела, нахохливанием, согревающими движениями. Начиная с зародышевого состояния происходит постоянная тренировка организма по сопротивлению теплокровного существа окружающей среде. В результате происходит направленное изменение строения организма в пределах нормы функционирования генов (выработки признаков). Потомство же этих птиц, выращенное в тёплой среде, не будет нуждаться в подобной биологической работе и потому его развитие пойдёт в пределах той же нормы по пути возврата к обычному строению. Торжествует принцип Вейсмана о ненаследовании приобретенных признаков.

Иное дело, когда птицы или другие животные постоянно развиваются в условиях холодного климата. Регуляторные гены, выработанные на предшествующих этапах эволюции видов и отвечающие за широкую норму реакции, перестают работать в направлении обеспечения той части этой нормы, которая ответственна за воспроизведение типа развития, соответствующего высокотемпературным условиям. Отсутствие тренировки в этом направлении приводит к деградации этих компонентов генетических структур, к их демобилизации и сужению норм реакции их на внешние воздействия без всяких мутагенных факторов.

А с другой стороны, регуляторные гены постоянно работают и тренируются этой работой в направлении расширения норм выработки признаков в сторону обеспечения устойчивости организмов к низкотемпературным условиям. Так образуются формы строения организмов, обеспечивающие энергосбережение и соответствующие правилам Бергмана и Аллена. Принцип Вейсмана не работает. Отбор элиминирует фенотипы, неспособные к развитию в низкотемпературных условиях, а через них – генотипы с широкой нормой реакции.

Приобретенные результаты биологической работы наследуются, но не от поколения к поколению, а через длительный отбор работающих организмов и элиминацию неприспособленных генотипов в длинном ряду поколений.

7. «При трении на коже млекопитающих и птиц развиваются мозоли. У свиньи бородавочника, ползающей при рытье земли на кистевом суставе, мозоли развиваются уже у зародыша. У человека кожа подошв также толще, причём даже у зародыша».

В этом примере И. Шмальгаузен, а вслед за ним А. Константинов отражают только мозолеобразование у одного из видов свиней. Но следовало бы вспомнить о многочисленных видах копытных, у которых затвердения на ступнях образовались явно на основе наследственно закреплённого мозолеобразования.

Свиньи-бородавочники на протяжении жизни огромного числа поколений натирали себе мозоли, ползая при рытье на кистевых суставах. Нетёртости кровоточили, в них из почвы попадали инфекции, которые с трудом уничтожались иммунитетом. Выживали и давали потомство только те особи, у которых успевали образоваться мозолистые затвердения. Они использовали свои наследственные предпосылки для всё более интенсивной наработки затвердений. Генотипы, неспособные создать предпосылки для полезной биологической работы, элиминировались отбором в раннем возрасте.

Тренировка любого органа, в том числе и по образованию твёрдых мозолей, требует крайнего напряжения работающей части органа и постоянного повторения однотипной биологической работы на пределе возможностей организма. Нервные импульсы, исходящие от работающего органа, поступают в мобилизационную структуру центральной нервной системы и мобилизуют вегетативную нервную систему, вызывая тем самым мощные приливы крови и поступление питательных веществ по настоятельным требованиям органа.

Тренированность осуществляется в рамках нормы реакции организма (нормы выработки признаков) и определяется особенностями его генотипа. Поэтому одни организмы быстрее вырабатывают необходимые им признаки, а другие медленнее и в меньших масштабах. Однако более интенсивно работающие организмы могут превзойти по результатам организмы, лучше приспособленные генетически, но недостаточно работоспособные.

Наряду с приливом крови и энергетических ресурсов к интенсивно работающему органу происходит изменение работы генетических структур клеток, которые подвергаются тренировочному воздействию. Происходит интенсивная специализация стволовых клеток, интенсификация размножения клеток, участвующих в работе органа. Генетический аппарат клеток и организма в целом продуцирует большее количество нужных белков. По мере усиления тренированности интенсивнее работают и регуляторные гены, заставляющие генетические структуры вырабатывать нужные продукты для преодоления тренировочного стресса и удовлетворения потребностей работающих органов.

Тем самым генетические структуры также вовлекаются в процесс тренировки и тренируются их регуляторные механизмы. При этом изменяется и норма реакции данного организма в определённом направлении. Энергия, затраченная генотипом на усиление тренированности организма в одном направлении изменяет энергетический баланс организма, что приводит к оттоку энергии и ослаблению тренированности в другом. Норма функционирования генов сужается в одном направлении вследствие бездействия регуляторных механизмов генетических структур и расширяется в другом – вследствие сверхинтенсивной работы этих механизмов.

Происходит, в сущности, внутриорганизменный отбор влияния генов на структуры организма: работающие гены активируются, неработающие дезактивируются и постепенно снижают интенсивность своего действия на организм. Такое изменение нормы функционирования генов быстро утрачивается с прекращением тренировки и потомству прямо и непосредственно не передаётся. Передаётся в очень небольших масштабах лишь готовность регуляторных генов повторить наработанный механизм адаптации в случае повторения однотипной биологической работы.

Если же однотипная биологическая работа повторяется из поколения в поколением всей популяцией или всеми представителями данного вида, результаты её действия накапливаются в генах и приводят к необратимым изменениям норм их функционирования. Генотипы, неспособные к таким изменениям, оказываются неконкурентоспособными, проигрывают в борьбе за существование и элиминируются отбором.

Само собой понятно, что описанный здесь механизм объясняет не только появление врождённых мозолей у свиньи-бородавочника в разбираемом нами примере. Это универсальный механизм, который имеет важное эволюционное значение и в процессах адаптациогенеза, и в ходе видообразования. Он, конечно, не исключает эволюционной роли мутагенеза и генетической комбинаторики, но существенно ограничивает эту роль. Случайные генетические трансформации подхватываются отбором только в том случае, если они обеспечивают лучшее качество работы организма, а соответственно, и более высокие шансы на победу в борьбе за существование. Иными словами – если они вписываются в описанный здесь механизм адаптационегеза и морфогенеза. Строение организмов также изменяется в соответствии с действием этого механизма. Поэтому примеров этого процесса можно привести несчётное множество.

Жирные плавники кистепёрых рыб могли трансформироваться на суше только под действием унаследования результатов биологической работы, подхваченных отбором, и никак иначе. Все самые грандиозные эволюционные трансформации – переход от мягкотелых к скелетным формам, от беспозвоночных к позвоночным, от рыб к земноводным, от земноводных к рептилиям, от рептилий к млекопитающим и птицам, от приматов к человеку происходили главным образом под действием этого механизма, под направляющим действием отбора и биологической работы в их тесной взаимосвязи.

Отбор задаёт лишь общую направленность биологической эволюции. Конкретизирует же эту направленность биологическая работа, создающая предпосылки для избирательного давления отбора и сама оказывающая давление на его вероятностную природу. Отбор, следовательно, происходит не просто по фенотипам, а по той работе, которая их формирует.

Отбор крайне неточен в своих направляющих воздействиях на эволюцию. Биологическая работа организмов, действие их адаптационных механизмов постоянно подправляет отбор, обеспечивает тонкую подстройку каждого организма под его жизненные обстоятельства. Если бы «сырым» материалом для направляющего действия отбора служили только случайные и абсолютно ненаправленные результаты мутагенеза и рекомбинации генов, такая тонкая подстройка приспособленности организмов к оптимальному устройству организмов в определённых условиях не была бы достигнута.

Все возражения Дарвину по поводу теории отбора были построены на сомнениях, что отбор способен обеспечивать те адаптивные свойства видов, которые повышают комфортность существования организмов данного вида, но не сказываются на их жизнеспособности. Оппоненты Дарвина недоумевали, с какой стати отбор должен элиминировать особей, не обладающих этими свойствами и оказывать предпочтение организмам, которые этими свойствам обладают.

Отвечая на доводы оппонентов, Дарвин модифицировал свою теорию отбора как несущий каркас своего эволюционного учения, совершенствовал её и вносил в неё некоторые новые элементы. От издания к изданию «Происхождения видов» он дополнял текст этой библии эволюционного мировоззрения XIX века с учётом возражений таким образом, что признавал наряду с отбором направляющее действие неслучайных факторов изменчивости организмов.

К таким факторам он относил борьбу за существование, адаптивные механизмы реагирования на воздействия среды и употребление или неупотребление органов. Признание неодарвинистами отбора единственным направленным, а по существу, направляющим фактором биологической эволюции является, таким образом, отходом от дарвиновского учения в его зрелом, развитом виде, и притом отходом весьма существенным. Дарвин постоянно подчёркивал, что принятие под давлением фактов некоторых дополнительных факторов, влияющих на направленность эволюции, не противоречит теории отбора, а тем более не опровергает её.

Использование Дарвином ламарковских механизмов и понятий употребления и тренировки органов, образа жизни, унаследования приобретенных признаков отнюдь не изменяло сути дарвиновского эволюционного учения, ядром которого была теория отбора, неведомая Ламарку при всей его гениальности как натуралиста. Геноцентрическая переориентация дарвинизма привела к категорическому и даже агрессивному отрицанию рациональных зёрен ламарковской эволюционной теории. За Ламарком было признано лишь историческое значение его творчества как явления, предшествовавшего дарвинизму, а все положения великого биолога в сфере теории эволюции были объявлены ошибочными.

Понятие «ламаркизм» стало чуть ли не ругательным словом среди геноцентрически мыслящих учёных, претендующих на ортодоксальность «осовременного» дарвинизма. Из ламарковской теории вылепили образ врага по отношению к теории Дарвина, и, как мы уже говорили, если бы Дарвин был сегодня жив, его непременно объявили бы ламаркистом. Ярлык ламаркизма, навешанный на какого-либо учёного, сразу же делает его персоной нон грата в научных кругах, защищающих укоренившееся понимание современного дарвинизма. Нет сомнения, что и общую теорию эволюции, которую мы обосновываем в настоящей книге, объявят ламаркизмом, чтобы её опорочить. И тем не менее эта теория как раз и представляет современный дарвинизм.

Мы отнюдь не отказываемся от основ дарвиновского эволюционного учения, мы не отказываемся от достижений эволюционной генетики, напротив, мы предлагаем последовательно эволюционистскую интерпретацию этих достижений, являющуюся прологом нового эволюционного синтеза. Мы отказываемся от радикального геноцентризма в объяснении направленности эволюции и предлагаем негеноцентрический сценарий образования этой направленности.

Геноцентрическая интерпретация направленности эволюции неизменно приводит к игнорированию или отрицанию фактов натуралистической биологии, содержащихся в вышеприведенных примерах. Вот как объясняются эти факты в уже цитированной работе А. Константинова:

«Модификационные изменения могут в конечном счёте смениться генотипическими… Такие случаи, когда бывшие модификации становятся нормой и закрепляются наследственно, часто приводились как доказательство ламаркизма. Тем не менее они укладываются в рамки эволюционной теории Дарвина и никоим образом не подтверждают ламаркистских представлений. Подобные явления действительно существуют, но они отражают лишь наличие «паралеллизма» между наследственными и ненаследственными изменениями. Недооценка же этих факторов приводила дарвинистов к неправильному пониманию значения модификационных изменений в эволюционном процессе… Явление параллелизма интересно, но, к сожалению, мало изучено» (Там же, с. 182). В дальнейшем, обращаясь к работам И. Шмальгаузена, мы еще вернемся к рассмотрению этих фактов.

Наследственные изменения создают предпосылки для биологической работы каждого организма, а результаты биологической работы при условии её однотипного повторения целыми популяциями или видами в определённых обстоятельствам на протяжении жизни многих поколений в конечном счёте усваиваются генами и становятся наследуемыми. Автор книги это понимает, и не отказывает себе в удовольствии упрекнуть ортодоксов неодарвинизма в том, что они неправильно понимают значение модификационных изменений в эволюции. Да и к тому же ещё и констатирует, что явление «параллелизма» недостаточно изучено. А не изучено оно, кстати, именно потому, что не укладывается в геноцентрическую доктрину, опровергает её. Именно поэтому факты, связанные с наследованием модификационных изменений объявили проявлениями «параллелизма», поставили в связь с «происками» ламаркизма и перестали изучать.

Но, понимая, что зашёл слишком далеко в своей критике господствующей догмы (ещё объявят ламаркистом!), А. Константинов поворачивает назад и следует обратным курсом:

«Параллелизм между ненаследственными и наследственными изменениями (модификациями) возможны, но это лишь внешнее сходство. Модификации признаков в онтогенезе под влиянием определённых факторов среды происходит в пределах нормы функционирования генов, без изменения структуры последних. Если модификации оказываются приспособительными, то они могут быть в различной степени похожими на адаптивные признаки и свойства, контролируемые генотипами. Очевидно, что модификации в конечном итоге определяются генотипом, поскольку их варьирование возможно только в рамках функциональной нормы генов» (Там же, с. 183).

Это противоречит всему сказанному выше и воспроизводит сильно укоренившееся заблуждение. Идентичность наследственных и ненаследственных изменений (модификаций) не является результатом их внешнего сходства, видимости или кажимости, а показывает происхождение наследственных изменений от усвоенных в истории видов результатов биологической работы. Происхождение же всех наследственных изменений от совершенно случайных мутаций и комбинаций генетических структур само является лишь видимостью и кажимостью, результатом поверхностной интерпретации неоспоримых фактов генетики.

Наследственные изменения, ведущие своё происхождение из мутаций и комбинаторики генетических структур хорошо просматриваются в экспериментах и служат фактическим обоснованием геноцентрических взглядов на эволюцию. Происхождение же наследственных свойств от устойчивых, укорененных форм биологической работы трудно поддаётся экспериментальному исследованию, поскольку представляет собой чрезвычайно длительный, несравнимый с человеческой жизнью эксперимент самой природы. Этот эксперимент никак не проявляется в генетических экспериментах, он приобретает неоспоримую фактическую подтверждённость лишь в исследованиях натуралистической биологии и эволюционной экологии.

Модификации приобретаются при постоянном участии работы генотипов, которые обеспечивают и технологическое обслуживание процессов образования модификаций, поставляя в рамках норм функционирования генов определённые сырьевые материалы. Но то, что при этом не происходит определённого изменения структуры генов – это просто мнение, не подтверждённое фактами. Изменение работы генетических структур при обслуживании нарабытываемых организмом модификаций выражается прежде всего в перенастройке регуляторных генов, которые активизируют или тормозят работу фабрики белков, концентрирующихся в структурных генах.

Перестройка работы «фабрик» может потребовать и технологических перестроек. Они могут осуществляться посредством активизации мобильных генов (транспозонов), о функциях которых в науке высказано немало гипотез. Во всяком случае совершенно ясно с точки зрения современных знаний, что образование модификаций само модифицирует работу генотипа. Модификации не определяются всецело генотипом. Они определяются биологической работой всего организма, органической частью которого выступает генотип. Генотипы контролируют лишь технологические возможности, нормативы и обобщённые программы при выработке модификаций в определённых условиях.

Итак, отбор всегда и везде оценивает результаты биологической работы организмов в определённых условиях. Наследственные изменения также оцениваются отбором только по результатам биологической работы организма в целом. Те из них, которые недостаточно хорошо работают в данных конкретных условиях борьбы за существование, в конечном счёте элиминируются при отборе. Направленность отбора определяется только во взаимодействии с биологической работой организмов в конкретных условиях существования. Фактически непосредственным объектом действия отбора являются даже не фенотипы сами по себе, а результаты биологической работы целостных организмов в их борьбе за выживание и оптимизацию жизнедеятельности.

25.6. Синтетическая теория эволюции и отбор наследственных изменений

Синтетическая теория эволюции связывает направленность эволюционных процессов исключительно с отбором наследственных изменений. А поскольку эти изменения рассматриваются классической генетикой (которая развивалась в XX веке и носит типично неклассический характер) исключительно как результат совершенно случайных мутаций и рекомбинаций генетических структур, наследственная изменчивость характеризуется всецело как неопределённая и её эволюционная роль подводится под первоначальную дарвиновскую идею об отборе неопределённых изменений как движущей силе эволюции, к чему и сводится весь дарвинизм.

Соответственно геноцентрической трансформации с позиций популяционной генетики подвергается весь методологический аппарат дарвинизма. При геноцентрическом подходе к эволюции эволюционируют не живые организмы, а генетические структуры, ведущую роль в эволюции приобретает дифференциальное размножение; борьба за существование отодвигается на второй план в качестве непосредственного элемента механизма отбора, а не фактора, оказывающего давление на отбор, отбор же при полном игнорировании эволюционного значения всех форм биологической работы рассматривается не только как единственный направляющий фактор эволюции, но и как её устроитель и демиург.

При таком подходе проблематичным становится само объяснение конкретных эволюционных процессов. Отбором наследственных изменений можно объяснить всё, что угодно, ничего, по сути дела, не объясняя. Объяснения типа «так действовал отбор» немногим отличаются от объяснений «так повелел Господь». Недаром креационисты упорно добиваются признания равноправия подобных объяснений, поскольку, по их мнению, геноцентрический эволюционизм, как и библейский креационизм, основан на вере. Проблематичным является и само изучение проявлений естественного отбора, рассматриваемого в отрыве от самосозидающей активности живых существ.

Эту проблематичность очень хорошо описывает современный российский биолог-эволюционист А.С. Северцов (не путать с А.Н. Северцовым, его дедом, родоначальником научной династии, к которой принадлежит указанный автор, создатель современного учебника по теории эволюции).

«Естественный отбор, – отмечает А.С. Северцов, – очень трудно изучать. Выжил ли организм потому, что случайно не подвергся действию элиминирующих факторов среды, или по причине своей высокой относительной приспособленности, обычно неизвестно. Как правило, неизвестно и какими признаками обусловлена более высокая приспособленность этого организма. Организм, прошедший естественный отбор, т. е. дифференциальное выживание, это организм, с которым ничего не произошло. Второй причиной, затрудняющей изучение естественного отбора, является многофакторность воздействий среды и поливариантность этих воздействий. Реакции организма на эти воздействия тоже не однозначны. Поэтому наиболее сильно действующий фактор среды, вызывающий элиминацию, далеко не всегда определяет направление естественного отбора». (Северцов А.В. Теория эволюции – М.: Владос, 2005 – 380 с., с. 153).

Трудности в исследовании отбора в истории биологии приводили к тому, что его значение долгое время не было оценено натуралистами. Само существование отбора было впервые замечено еще в 1813 г. английским натуралистом В. Уэллсом. Затем различные мысли о его существовании высказывали английские натуралистыП. Мэтью (1831), Э. Блайт (1835), А. Уоллес (1858). Уоллес на основе своего натуралистического опыта сформулировал ряд положений, свидетельствовавших о его понимании роли отбора как важнейшего фактора направленных изменений в растительном и животном мире. Но только Ч. Дарвин сумел предложить модели для воспроизведения в научной мысли действия отбора как фактора эволюции.

Для создания таких моделей Дарвин воспользовался аналогиями с механизмами искусственного отбора, демографических процессов (по Т. Мальтусу) и рыночной конкуренции (по А. Смиту). Примеров для иллюстрации действия этих моделей в дикой природе натуралистической биологии было накоплено очень много, а кроме того Дарвин пользовался фактами, сообщаемыми ему при переписке и при личных встречах с коллегами и последователями его учения.

Когда же бурное развитие генетики в XX веке привело к развитию неодарвинизма и созданию синтетической теории эволюции, данное научное направление столкнулось с любопытным феноменом – дефицитом убедительных примеров, на которые могла бы опереться эта теория. Рассматривая отбор как единственный направляющий фактор биологической эволюции, сторонники СТЭ, обладавшие безмерным множеством фактов воздействия генов на наследственность, столкнулись с узостью фактической базы при доказательстве направляющего действия отбора на результаты мутагенеза и генетической комбинаторики.

Трудности исследования отбора таковы, что факты, добываемые исследователями, допускают самые различные и зачастую противоречивые истолкования в зависимости от убеждений того или иного специалиста. Поэтому при описании действия отбора в рамках СТЭ был также проведен своеобразный отбор примеров, иллюстрирующих и подтверждающих её основные положения, которые, по мнению неодарвинистов, наиболее убедительно отражают геноцентрический характер действия отбора и не допускают альтернативных «ламаркистских» истолкований. Причиной подобного дефицита примеров явилось именно ограничение эволюционной роли отбора подбором наследственных изменений.

В результате из книги в книгу, из статьи в статью, из учебника в учебник «кочуют» одни и те же «классические» примеры селекционного воздействия на генотипов – березовая пяденица, крабы в Плимутской бухте, серпоклеточная анемия в Африке, ужи на острове озера Эри в Северной Америке, раковины улиток, образование устойчивости грызунов и насекомых к ядохимикатам, микроорганизмов к антибиотикам и ряд других. Ни один из этих примером не относится к видообразовательным процессам, все это лишь иллюстрации, призванные обосновать ведущую роль отбора в образовании новых адаптивных признаков. При этом предполагается, что возникновение адаптаций путем отбора наследственных изменений случайного, неадаптивного и направленного характера по мере накопления подобных изменений можно экстраполировать на видообразовательные процессы (и далее – на образование систематических групп сколь угодно высокого ранга).

История с так называемым индустриальным меланизмом у березовой пяденицы является как бы витриной доказательной базы геноцентрического подхода к теории эволюции, хотя сам по себе этот пример мало что доказывает и допускает альтернативные объяснения (как и другие подобные примеры).

Эта неказистая бабочка стала героиней фактического обоснования геноцентрических притязаний на идеологическую монополию в теории эволюции по нескольким причинам. Вот как описывает историю с вознесением пяденицы на пьедестал героя наука и причины этого вознесения известный российский «еретик» в теории эволюции и откровенный антидарвинист (точнее – антинеодарвинист) Ю. Чайковский:

«В Англии в середине XIX века, когда лишайники, не выдержав загрязнённого воздуха, стали вымирать, а берёзовые стволы потемнели от гари, неожиданно потемнели и бабочки березовые пяденицы, чья окраска имитирует лишайник. Первую меланистическую, т. е. темную форму бабочки поймали в Манчестере в 1848 г., а всего 70 лет спустя она преобладала во многих индустриальных областях Европы и Америки. Впервые на глазах учёных возникло приспособление, для которого были точно известны начальное и конечное состояния, скорость распространения и внешняя причина. Было установлено, что птицы чаще склевывают бабочек, отличающихся по цвету от их обычного фона, что тёмный фон – результат мутации одного гена, что мутация эта изредка появляется во всех популяциях березовых пядениц, но широкого распространяется только там, где темный цвет оказывается выгодным. В примере с пяденицей главное для дарвиниста – в независимости меланистических мутаций от условий среды». (Чайковский Ю.В. Активный связный мир. Опыт теории эволюции жизни – М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2008 – 723 с., с. 250).

Мы не разделяем антидарвинистской позиции Ю. Чайковского, его попыток опровергнуть участие отбора в направлении эволюционных процессов. Но решительный антидогматизм Чайковского и неустанный поиск им альтернативных путей в теории эволюции в сочетании с громадной эрудицией помогают этому ученому проявить себя в качестве одного из наиболее ярких и талантливых биологов – эволюционистов современной России. Чайковский совершенно прав в утверждении решающей роли активности самих организмов в видообразовании и направленности эволюционных изменений.

Прав он и в своей критике геноцентрических подходов неодарвинизма. Это касается и примера с меланистической формой березовой пяденицы, получившей торжественное название «карбонария» (т. е. «угольно-черная»). Чайковский отмечает, что «отбор даже в этом парадном примере не привел ни к какому факту эволюции» (Там же). Произошел лишь сдвиг доли данного гена, приведший к изменению окраски путем выработки иного пигмента. Конечно, любое наследственно закрепленное изменение вряд ли правомерно не признавать фактом эволюции. Однако это, безусловно, не факт видообразования. Как неоднократно отмечалось (даже в креационистской критике) возник не новый вид, а только новая порода или раса березовых пядениц. Поэтому данный пример никак не может служить моделью видообразования.

Кроме того, в поведении и наследственности березовых пядениц наукой выявлено немало «странных» подробностей, о которых обычно избегают писать в учебниках и популярных изданиях и которые ставят под сомнение обоснованность геноцентрической трактовки индустриального меланизма. Березовая пяденица – ночная бабочка, днем она проводит время на стволах берез в неподвижном состоянии, главным образом в спячке. Поэтому покровительственная окраска, обеспечивающая маскировку от склевывания птицами имеет в ее борьбе за существование судьбоносное значение. Визуальное обнаружение птицами означает для нее верную смерть.

Соответственно сложились поведенческие стереотипы березовых пядениц. Светлые формы в большинстве случаев избегают даже садиться на темные деревья, а темные – на светлые, не говоря уже о том, чтобы постоянно проводить на контрастных по отношению к собственной окраске деревьях свои дневные часы. Лишь попадание в среду, где нет подходящих деревьев, может заставить бабочку передневать на деревьях с неподходящей для них окраской стволов.

«Без этой поведенческой активности, – комментирует Ю. Чайковский, – полезная мутация была бы бесполезна… смена поведения особи оказывается в самом деле эволюционным фактором, обеспечивающим приспособление» (Там же, с. 251). Последнее, однако, верно лишь отчасти. Не поведение как одна из форм биологической работы, а вся совокупность биологической работы организма в борьбе за существование и оптимизацию жизнедеятельности обеспечивает приспособление к условиям среды. Но поведенческая реакция, связанная с посадкой бабочек для дневки на кору того фона, к маскировке на котором приспособлена окраска ее крыльев, заслуживает самого пристального внимания.

Чем же обусловлено такое избирательное поведение? На этот вопрос мы не имеем сколько-нибудь обоснованного ответа. Трактовка, предлагаемая сторонниками СТЭ, заключается в генетической заданности инстинктов, побуждающих бабочек избирать фон, соответствующий цвету их крыльев. Вполне понятно стремление геноцентрически мыслящих теоретиков объяснить наследственными изменениями, происходящими из мутаций, не только цвет крыльев, но и поведенческие реакции. Но такая трактовка совершенно бездоказательна и неубедительна.

Сторонники подобного объяснения даже не задумываются над тем, каким образом бабочки распознают цвет собственных крыльев и соответственно определяют безопасность фона, на котором они располагаются. Далее мы рассмотрим этот вопрос более подробно.

Значительные расхождения наблюдаются у авторов различных работ при попытках построения геноцентрических сценариев происхождения индустриального меланизма. Один из наиболее распространенных таких сценариев предлагает В. Грант. «Типичная и меланистическая формы, – утверждает он, – различаются по одному гену С. Меланистическая форма возникла в результате редкой доминантной мутации этого гена. Типичная форма имеет генотип сс, а меланистическая – Сс или СС… Частота аллеля С, обусловливающего черную окраску, согласно оценкам, повысилась с 1 до 99 % за 50 поколений с 1848 по 1898 гг. Ввиду такого сильного изменения частоты генов можно считать, что аллель С дает очень большое селективное преимущество… Фактором отбора служат насекомоядные птицы, ориентирующиеся при помощи зрения». (Грант В. Эволюционный процесс. Критический обзор эволюционной теории – М.: Мир, 1991 – 488 с., с. 112).

Однако многие факты противоречат столь уверенной трактовке происхождения меланизма из мутации одного гена. В середине прошлого века меланистическая форма была гораздо светлее, чем сейчас, она чернела более ста лет, и только в 50-е – 70-е годы XX века стала угольно-черной. Однако темно-серая разновидность не исчезла, так что в борьбу за существование вступили три разновидности березовой пяденицы. Численность серой никогда не превышает 30 %, она чаще встречается в менее задымленных лесах, чем карбонария, которая преобладает в лесах с сильно закопченными стволами.

При скрещивании черных бабочек из Британии и белых из Канады получились бабочки серого цвета, т. е. доминирование черного цвета неполное, как и рецессивность белой окраски. Оказалось, что ген меланизма усиливал свою доминантность по мере все большего загрязнения среды, т. е. доминантность гена тоже испытывала эволюцию по мере изменения среды.

Поэтому при геноцентрическом объяснении ситуации пришлось отказаться от предположения о мутации одного конкретного гена и перейти к предположению о том, что произошло изменение целого комплекса генов. Иначе пришлось бы признать, что отбор в данном случае явился не единственным направляющим фактором этой «эволюции доминантности».

«Этот процесс, – пишет А.С. Северцов, – получил название эволюции доминантности. Под действием отбора комбинируются и становятся прочным нерасщепляющимся комплексом гены, усиливающие фенотипическое выражение и доминантность признака. Это и означает, что «ген» меланизма не единичный «ген», а комплекс генов. Об этом же говорит и сцепленность окраски бабочек с поведением. «Гены», непосредственно не влияющие на окраску, были включены отбором в тот же нерасщепляющийся комплекс. Произошло сблочивание генов. Естественный отбор комбинировал гены, вовлекая в формирование адаптивных особенностей фенотипа все те наследственные особенности отбираемых организмов, которые повышали их приспособленность. Другими словами, комбинирование генов под действием естественного отбора формирует материал для продолжения отбора в том же направлении». (Северцов А.С. Теория Эволюции – М.: Владос, 2005 – 380 с., с. 157).

Тенденция к изменению окраски проявилась не у одной березовой пяденицы. Как отмечают А. Яблоков и А. Юсуфов, «в XIX–XX веках в развитых индустриальных районах происходило потемнение окраски у многих бабочек. Так, в Европе в настоящее время более чем у 70 видов чешуекрылых окраска изменилась». (Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение – М.: Высш. шк., 2004 – 310 с., с. 136).

Тем самым подчеркивается общая тенденция изменения окраски чешуекрылых соответственно изменениям среды на основе случайных изменений неприспособительного характера, имеющих мутагенное происхождение и активно поддержанных отбором путем прямого устранения хищниками массы менее приспособленных особей и «зачистки» от них популяций. Понятно, почему сторонники СТЭ придают примеру с потемнением (меланизмом) березовой пяденицы столь огромное значение.

Вот как характеризуют это значение А. Яблоков и А. Юсуфов:

«В результате комплексного анализа, проведенного систематиками, генетиками, экологами на протяжении более 100 лет, впервые была неопровержимо доказана ведущая роль естественного отбора в возникновении и распространении нового признака». (Там же).

В этих словах ведущих российских представителей СТЭ содержится любопытное признание того, что до проведения «комплексного анализа» изменения популяций березовой пяденицы ведущая роль естественного отбора в возникновении и распространении новых признаков была не доказана, а лишь постулирована. Тем самым фактически признается крайняя узость доказательной базы СТЭ как теории формирования эволюционных путей.

Вместо того, чтобы провести серию экспериментов, направленных на выяснение странных совпадений изменения окраски 70 видов чешуекрылых, ученые ограничили свою экспериментальную активность нелепыми опытами Г. Кетлуэлла, который получил значительную известность в научном мире тем, что прикреплял бабочек с различной окраской на контрастном и сливающемся фоне, а затем подсчитывал и статистически оценивал число склеванных птицами и оставшихся в живых. Тем самым было экспериментально подтверждено статистически достоверное действие отбора на выживаемость особей с определенными признаками. Как будто это не было очевидно без всяких экспериментов!

По-видимому, подобные эксперименты были встречены столь одобрительно не потому, что они обеспечивали фактическое доказательство способности СТЭ к объяснению фактов, а потому, что они помогали умерить комплекс неполноценности многих сторонников геноцентрического подхода, в глубине души все-таки продолжавших сомневаться в способности отбора обеспечивать направленность эволюции, оценивая лишь случайные наследственные изменения. Все это нужно было скорее для очистки научной совести и для подавления оппонентов, чем для формального обоснования уже принятых на веру взглядов на эволюцию. Весьма характерной особенностью опытов Кетлуэлла явилось то обстоятельство, что прикрепление бабочек к предметам определенного фона лишало этих животных способности к биологической работе по выбору места дислокации и демонстрировало роль отбора в отрыве от любых форм биологической активности.

Отбору подвергались искусственно лишенные всякой активности объекты мутаций, жертвы уничтожения, а не живые существа, направляющие ход отбора присущими им способами борьбы за существование. По существу, в самой постановке подобных экспериментов проявлялась антидарвинисткая суть геноцентрической трактовки эволюционных преобразований. Ибо самая суть дарвиновского понимания роли отбора в этих преобразованиях была не просто искажена, а полностью извращена. Из дарвинизма оказалось выброшенным наиболее фундаментальное положение теории отбора – представление об активной роли организмов, проявляемой в борьбе за существование.

Только в борьбе за существование и связанной с ней биологической работе морфологические особенности, свойства, признаки и характеристики организмов, по своему генетическому происхождению случайные, выступают как селективные преимущества или недостатки и поддерживаются, сохраняются или элиминируются отбором. Кроме того, случайность и неопределенность изменчивости, которая была основой теории отбора раннего Дарвина, также относительна. Дарвин осознавал это все полнее и разностороннее в дискуссии с оппонентами его теории, развивая свою теорию в направлении все более полного признания эволюционной роли определенной направленной, наработанной изменчивости.

По этому же пути идет и современная генетика, с большим трудом преодолевая ограниченность ранних генетических представлений, на которых базируются догмы геноцентризма. Изучение регуляторных генов, мобильных генетических элементов, организации геномов, явлений иммуногенеза, коррелятивных взаимосвязей генетических структур способствует все более полному обнаружению определенных механизмов неопределенной изменчивости, ее зависимости от биологической работы формирующихся организмов.

Многие биологи категорически оспаривают мутагенное происхождение индустриального меланизма. «К собственным триумфам СТЭ, – пишет В. Красилов, – относятся вошедшие во все учебники объяснения индустриального меланизма у бабочек, соотношения однотонных и полосатых форм улитки и т. п. – почти все они относятся к изучению полиморфизма. В частности, темная окраска оказывается покровительственной на фоне индустриального загрязнения, птицы поедают преимущественно светлые формы. Однако индустриальный меланизм проявляется также у совершенно несъедобных насекомых и даже у кошек. Он, вероятно, сходен по природе с меланизмом у человека (цвет кожи связан с регуляцией содержания витамина Д, зависящего от солнечной радиации), контролируется в первую очередь освещенностью и температурой и развивается скорее путем закрепления длительных модификаций – необъяснимого с позиций СТЭ, чем обычного отбора. Примерно так же обстоит дело и с наземной улиткой». (Красилов В.А. Нерешенные проблемы теории эволюции – Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986 – 140 с., с. 33).

Ряд исследователей связывает изменение цвета крыльев бабочек с адаптивными модификациями, а не с мутациями. К числу подобных модификаций относится прежде всего меланизм. Л. Давиташвили, опираясь на работу Дж. Эмлена, изданную в 1973 г., отмечает:

«Поскольку бабочки гелиотермичны (регулируют температуру тела поглощением солнечного тепла) и поскольку темные цвета поглощают больше тепла, чем светлые, высказывалась мысль, что холод высоких широт и возвышенных местностей повышает селективное значение темной (поглощающей свет) окраски». (Давиташвили Л. Ш. Эволюционное учение, т. 1 – Тбилиси: Мецниереба, 1977 – 477 с., с. 206).

Окраска покровов насекомых вообще подвержена крупным модификационным изменениям. Давиташвили приводит по этому поводу данные исследовательницы С. Фюзо-Браэш, которая отметила наличие черной окраски у обособленного живущих сверчков, светло-бурой или желтой при их группоом обитании. (Там же, с. 210).

«Проблема индустриального меланизма, – считает Л. Давиташвили, – не так проста, как это может показаться, на первый взгляд. Встречаются факты, требующие особого объяснения, потому что они не укладываются в первоначальную схему: «развитие промышленности – почернение ночных бабочек» (Там же, с. 212).

Признание случайности мутаций и рекомбинаций генетических структур не избавляет нас от судьбоносных для теории эволюции вопросов о происхождении адаптивных признаков, ответы на которые получают при геноцентрическом подходе весьма упрощенное толкование. Один из таких вопросов применительно к пяденицам и крабам – хрестоматийным примерам отбора наследственных изменений – задают российские биологи А. Горбань и Р. Хлебопрос.

«Повторим, – пишут они, – для березовой пяденицы тот же вопрос, что и для крабов: откуда взялась темная форма? Почему она вытесняет светлую, понятно, но так же объяснить ее появление? А если она в малых количествах была и раньше, то как она выжила на светлых стволах?». (Горбань А.Н. Хлебопрос Р.Г. Демон Дарвина. Идея оптимальности и естественный отбор. – М.: Наука, 1988 – 208 с., с. 91).

Почти каждый из крупных специалистов, описывающих явление индустриального меланизма у березовых пядениц, приводит, наряду с ортодоксальным, свидетельствующим в пользу СТЭ, также и различные альтернативные объяснения, основанные на фактах наблюдений натуралистов.

«Меланисты, – пишет, например, английский зоолог П. Кейлоу, – обычно встречаются у видов, которые активны ночью. Апостериорное эволюционное объяснение состоит в том, что светлые формы более заметны для хищников на закопченных стволах деревьев… Существуют, конечно, и другие возможные объяснения. Прежде всего меланизм может иметь фенотипическую природу: например, он мог бы возникнуть в результате попадания в организм насекомых промышленных загрязнений… Темная окраска могла бы служить защитой от прямого действия загрязнения». (Кейлоу П. Принципы эволюции – М.: Мир, 1986 – 128 с., с. 65).

Еще в 1928 г. английский исследователь Дж. Харрисон опубликовал работу, в которой связывал образование меланистических форм березовой пяденицы с воздействием на гусениц свинца и магния, выбрасываемых в воздушную среду с дымом предприятий и оседающих на коре деревьев. Однако после появления работ Форда в 1945 г. и Г. Кетлуэлла в 1955, предложивших более привлекательный для СТЭ сценарий развития меланизма, это объяснение было забыто.

В то же время тот же Форд в работе 1945 г. и Джулиан Хаксли в работе 1971 г. указывали на более высокую устойчивость меланистических форм по сравнению со светлоокрашенными к воздействию отправляющих веществ, содержащихся в отходах производства (См.: Георгиевский А.Б. Проблема преадаптации. Историко-критическое исследование – Л.: Наука, 1974 – 148 с., с. 105).

Одно из альтернативных решений вопроса об адаптивной эволюции меланистических форм связано с тем, что эти формы обладают большей устойчивостью к похолоданиям и менее приспособлены к жаркому и сухому климату.

«Так, – отмечает А. Георгиевский, – среди светлоокрашенных пядениц Сицилии были выявлены меланистические формы, у которых в этой местности была пониженная жизнеспособность. Но при разведении этих же форм в условиях средней Европы (Германия) меланисты оказались более приспособленными, чем носители нормальной (светлой) окраски, т. е. были преадаптированными к умеренному климату» (Георгиевский А.Б. Проблема преадаптации. Историко-критическое исследование – Л.: Наука, 1974 – 148 с., с. 89–90).

Во всей этой истории с меланистическими бабочками есть немало моментов, которые вызывают сомнения в оправданности геноцентрических объяснений. Некоторые из этих моментов изложены в книге Отто и Дороти Солбригов (Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция – М.: Мир, 1982 – 488 с.).

Как сообщают авторы книги, из 780 видов бабочек, обитающих на Британских островах, у около 100 видов наблюдалось замещение сложной и специализированной окраски более темной. (Там же, с. 213). Возникает вопрос: почему у других видов такое замещение не происходило? Этот вопрос остался совершенно неисследованным, его просто обходят молчанием.

О. и Д. Солбриги далее отмечают, что для того, чтобы объяснение индустриального меланизма, предлагаемое в рамках синтетической теории и подтверждающее её, оказалось правильным, необходимо соблюдение двух условий. Во-первых, светлые бабочки должны выбирать для посадки на дневку главным образом светлый фон, а темные – темный. Во-вторых, различие между светлыми и темными формами должно иметь достаточно простую генетическую основу, т. е. определяться мутацией в одном гене (Там же). Это и понятно, если учесть, что путь от гена к признаку очень сложен и может быть отслежен современной генетикой лишь как путь от гена к белку.

Соблюдение первого условия было «доказано» в вышеупомянутых опытах Г. Кетлуэлла, который в 1973 г. отследил, как видно из опубликованной им таблицы, всего лишь 118 случаев посадки березовых пядениц, причем на черный фон садились 38 черных пядениц и 20 белых, а на белый фон – 39 белых и 21 черная. (Там же, с. 214). Для непредубежденного ума подобные «доказательства» не только не убедительны, но просто смехотворны. Не менее трети белых бабочек из столь непредставительной выборки «проголосовали» крыльями за черный фон и не менее трети черных – за белый.

Подобный «социологический опрос» бабочек показывает только одно: более трети бабочек оказались в оппозиции геноцентрической догме, упрощенно трактующей механизм приобретения адаптаций. Еще менее обосновано утверждение сторонников геноцентрического подхода о врожденности, генетической запрограммированности предпочтений, которые белые бабочки отдают белому фону, а черные – черному. Геноцентрически мыслящие теоретики убеждены в том, что приверженность к черному фону карбонарии получают вместе с мутациями, которые обусловили черный цвет их крыльев. В самом деле, откуда черные бабочки знают, что они черные, и что посадка на почерневшие от копоти деревья может сделать их невидимыми для птиц? Если бы подобный сценарий был врожденным, меланистические формы тщательно избегали бы посадок на белые деревья и отдыхали бы на них лишь в случае крайней необходимости. Исходя из этих соображений нам представляется более вероятным, что бабочки просто отдают предпочтение фону, который им более привычен еще до метаморфоза, когда они были гусеницами.

Не исключено также, что они определяют цвет собственных крыльев поворотами глазниц и специально выбирают фон с целью маскировки. Во всяком случае современная наука о поведении животных (этология) уже очень много сделала для того, чтобы со всей убедительностью доказать, что те формы поведения, которые ранее считались врожденными и генетически определенными, на самом деле являются приобретенными и определенными опытом, подражанием и другими видами приспособительной деятельности.

Что касается «простой» генетической основы черноты крыльев, то дело здесь обстоит тоже далеко не так просто. «В более чем 90 % случаев индустриального меланизма, – констатируют Отто и Дороти Солбриг, – темная окраска обусловлена одним аллелем, и меланизм наследуется как доминантный менделирующий признак. Известны, однако, случаи, имеющие более сложную генетическую основу. У монашенки окраска самых темных форм контролируется тремя генами. Другие данные показывают, что, хотя генетический контроль этого признака в своей основе прост, его проявление может изменяться и изменяется под действием других генов, входящих в состав генома». (Там же).

Не все просто и интерпретацией результатов скрещиваний белой и черной форм, проводившихся в экспериментальных условиях на протяжении более 50 лет. «Напомним, – указывают авторы книги, – что эти формы различаются по одному гену и поэтому в потомстве следовало ожидать соотношения 1:1. Между тем среди потомков от скрещиваний, проводившихся в 1900–1905 гг., было примерно 47 % меланистов, а от скрещиваний 1953–1956 ггг. – примерно 62 %!». (Там же, с. 215).

Авторы считают это результатом того, что мутантный ген лишь постепенно вписался в биохимический арсенал животного, «притерся» к генетической системе в целом. Но подобный феномен свидетельствует прежде всего о влиянии биологической работы организмов на состояние генетической системы. Авторы, в частности, признают, что при использовании современных методов изучения генетических предпосылок изменчивости организмов, в том числе и метода гель-электрофореза многое остается неясным и еще предстоит, «в частности, выяснить, какая часть наблюдаемй изменчивости обусловлена аллельной изменчиовстью структурного гена, а какая – посттрансляционной модификацией». (Там же, с. 256).

Д. Гродницкий вслед за М. Шишкиным рассматривает меланизм березовой пяденицы не как пример, подтверждающий справедливость отстаиваемого СТЭ сценария видообразования, а как раз наоборот – как проявление стабильности вида, его способности выживать и оставаться относительно неизменным при неблагоприятных изменениях экологической среды. Это чрезвычайно важное положение.

Ход рассуждений Д. Гродницкого и М. Шишкина таков. Допустим, что динамика роста численности темных форм пяденицы и сокращения численности светлых происходит в полном соответствии со сценарием СТЭ, т. е. на основе мутации гена, образовавшей темную форму и ее преимущественному размножению и выживанию при покровительственном действии отбора.

Но является ли это эволюционным изменением, экстраполяция динамики которого доказывает справедливость предлагаемого сценария видообразования? Приведет ли динамика сдвигов генных частот когда-нибудь к появлению нового вида? М. Шишкин, а вслед за ним Д. Гродницкий отвечают на этот вопрос отрицательно.

Такая динамика свидетельствует не о постепенной трансформации одного вида в другой на основе случайных генетических изменений, а о способности вида, оставаясь в относительно неизменном, слегка флуктуированном состоянии, приспосабливаться к опасным для него, потенциально катастрофическим изменениям экологического окружения. Эта способность представляет собой фактор устойчивости, а не трансформации вида, проявление популяционного гомеостаза, а не перехода популяции в новый вид.

«Это эволюционное изменение – процесс происхождения темной формы пяденицы, – пишет Д. Гродницкий, – когда-то состоялось и осталось незарегистрированным. Отмеченное после этого изменение частот встречаемости заранее сформированных фенотипов скорее следует рассматриваться как гомеостаз на уровне популяции: имеется два различных фенотипа, адаптированные к разным нишам; при смене условий существования популяция плавно переходит на соответствующее соотношение фенотипов». (Гродницкий Д.П. Две теории биологической эволюции – Красноярск, 2000 – 180 с., с. 42). Здесь изложен один из важнейших аргументов против всего геноцентрического сценария синтетической теории, а не только против доказательства эффективности отбора наследственных изменений в видообразовательном процессе.

Наряду с потемнением березовых пядениц к числу наиболее наглядных и не вызывающих сомнений примеров отбора наследственных изменений по сценарию современного неодарвинизма его сторонниками относятся явления так называемой мимикрии (от греч. «мимикос» – подражательный) – приобретаемой эволюционным путем способности многих видов животных и растений образовывать сходство с предметами живой или неживой природы и замаскировывать тем самым свое присутствие для обретения защищенности от естественных врагов или скрытного приближения к добыче.

Во многих учебниках, монографиях и статьях по синтетической теории эволюции мимикрия рассматривается как явление, которое вполне объяснено посредством представлений о точной «подгонке» облика животных-подражателей под облик оригиналов длительно действовавшим отбором мелких мутаций, накопленных в генофондах популяций. При этом постоянно утверждается, что данное явление в принципе необъяснимо никакими альтернативными представлениями и концепциями.

Однако истолкование мимикрии в духе геноцентризма, кажущееся столь очевидным и принимаемое на веру, при более пристальном рассмотрении наталкивается на ряд моментов, которые не только ставят его под сомнение, но и подводят его под тезис «очевидное невероятно».

Как известно, в природе наукой выделены два вида мимикрии, названные по фамилиям их первооткрывателей Г. Бейтса и Ф. Мюллера. Бейтсовская мимикрия заключается в способности некоторых видов слабо защищенных животных (особенно насекомых и, в частности, мух и бабочек) образовывать в процессе эволюции сходство по окраске и строению тела с лучше защищенными (несъедобными, дурно пахнущими, ядовитыми или специально вооруженными) видами.

Доводы, приведенные Л. Давиташвили, ставят под сомнение претензии на доказательность геноцентристского объяснения бейтсоквской мимикрии. Дело в том, что в бейтсовском и последующем неодарвинистском объяснении мимикрии заложен своеобразный антропоморфизм: животные как бы надевают своеобразные «маскировочные халаты», чтобы походить на лучше вооруженных животных и уцелеть при пролете хищников.

Ч. Дарвин в свое время бурно приветствовал книгу Бейтса и написал к ней предисловие, но затем охладел к попытке Бейтса приписать возникновение мимикрии только действию отбора и отказался от включения примеров с мимикрией в поздние прижизненные издания «Происхождения видов».

Доводы, приведенные Л. Давиташвили, вскрывают проблематичность и даже маловероятность возникновения мимикрии путем отбора случайно возникающих наследственных изменений. Чтобы мимикрия возникла действительно как мимикрия, т. е. как направленное дифференциальной смертностью от хищников подобие строения и окраски, необходимо выполнение целого ряда условий.

Во-первых, необходимо, чтобы вид-имитатор и вид-оригинал обитали обязательно в одной и то же местности. Но, как показал российский биолог-эволюционист Л. Берг, это условие выполняется далеко не всегда: сходство, образующее подобие мимикрии, может быть присуще видам, обитающим и в разных местностях, и в разных регионах, и даже на разных континентах. Во-вторых, эволюция рисунка поверхности вида-подражателя должна протекать так быстро, чтобы успеть уподобиться рисунку копируемого вида. В-третьих, эволюция этого рисунка и вида-подражателя не должна и опережать эволюцию копируемого вила. В – четвертых, численность популяций видов-подражателей должна значительно уступать численности видов-оригиналов, обитающих в той же местности, поскольку в противном случае поедание птицами и другими хищниками возрастет настолько, что воспрепятствует точности подобия оригиналу. (Давиташвили Л.Ш. Эволюционное учение, т. 1. – Тбилиси: Мецниереба, 1977 – 477 с., с. 215). В-пятых, гипотеза бейтсовской мимикрии направлена на объяснение происхождения рисунка у видов-имитаторов, но абстрагируется от рассмотрения всего многообразия факторов, которые могли повлиять на становление рисунка видов– оригиналов. Но рисунок у видов-оригиналов также мог иметь адаптивное значение, и нет никаких оснований полагать, что такое же адаптивное значение не могло иметь образование подобного рисунка у видов-подражателей и что его формирование определили те же факторы внешней среды, что и у видов-оригиналов. (Там же, с. 216).

По-видимому, именно это последнее обстоятельство было в свое время осознано Дарвином и повлияло на то, что он отказался от использования примеров бейтсовской мимикрии для обоснования ведущей эволюционной роли отбора случайных наследственных изменений. Факты, описываемые натуралистами его времени, привели Дарвина к осознанию того, что в живой природе протекают процессы неслучайной параллельной изменчивости. Такая изменчивость была названа Дарвином аналогичной.

Впоследствии изучение подобной изменчивости привело к выдвижению Н. Вавиловым закона гомологических рядов. В основе гомологичной изменчивости лежит сходная направленность биологической работы генетического аппарата различных видов в сходных условиях существования организмов этих видов. Соответственно, имеется больше оснований для объяснения бейтсовской мимикрии отбором неслучайных, выработанных в сходной среде наследственных изменений, чем отбором случайных, неорганизованных, разнонаправленных мутагенных изменений, обеспечивших тонкую подстройку внешнего вида имитаторов под оригиналы.

Что касается мюллеровской мимикрии, т. е. сходства между несъедобными видами, то она еще хуже подходит под объяснение на основе мутационно-геноцентрического принципов. Такое объяснение ограничивается указанием на обоюдную полезность взаимного подражания защищенных видов друг другу, что обеспечивает выработку условных рефлексов у хищников на избегание от нападений на эти виды.

Обоюдная полезность такой унификации внешнего вида не вызывает сомнения, но объяснение происхождения данного феномена именно как мимикрии, т. е. накоплением под контролем естественного отбора мелких удачных мутаций у различных видов, является лишь гипотетическим. «Потому неудивительно, – отмечает Л. Давиташвили, что Ф.Д. де Авила Перес отверг термин «мюллеровская мимикрия», заменив его термином «мюллеровская конвергенция». (Там же, с. 217).

Объяснение мимикрии с точки зрения синтетической теории эволюции явно проигрывает по убедительности альтернативному объяснению, предложенному Н. Вавиловым на основе открытого им закона.

«В свете закона Вавилова, – пишет российский биолог-эволюционист В. Назаров, – особенно поблекла значимость явлений мимикрии как комплекса адаптивных внешних признаков, имитирующих внешность хорошо защищенных видов, и как приспособления, якобы возникшего под действием естественного отбора. Вавилов и Берг высказываются по этому поводу в унисон: первый видит в случаях мимикрии «повторение циклов изменчивости в различных семействах и родах», а второй утверждает, что «явления мимикрии целиком могут быть подведены под понятие гомологических рядов… Берг собрал много примеров (главным образом среди бабочек) бесполезности мимикрии, когда имитаторы подражают сразу многим видам других семейств, когда имитатор и модель никогда не видели друг друга, так как обитают на разных континентах. Опираясь на закон Вавилова, полное развенчание дарвиновского толкования миметизма осуществил австрийский энтомолог Ф. Гейкертингер (1954)». (Назаров В.И. Эволюция не по Дарвину: Смена эволюционной модели – М.: Изд-во ЛКИ, 2007 – 520 с., с. 315).

Относительно последнего замечания можно сказать, что сам Вавилов никогда не противопоставлял закон гомологических рядов дарвиновскому эволюционному учению, тем более, что эмпирические закономерности, приведшие к установлению этого закона, были замечены Дарвином и приведены в «Происхождении видов».

Что касается явлений мимикрии, то очень большое количество фактов показывает поверхностность допущения об их происхождении из мутаций, подобранных отбором и убеждает в их происхождении из сходств, обусловленных цикличностью в гомологических рядах. Это значит, что они непосредственно не создаются, а лишь поддерживаются отбором.

Но теперь следует поставить вопрос о том, откуда берутся эти ряды и присущая им цикличность. Вавилов лишь констатировал наличие этого закона, но не дал научно обоснованного объяснения его происхождению. Подобно этому, Ньютон также не смог дать удовлетворительного объяснения открытому им закону всемирного тяготения, такое объяснение нашел Эйнштейн, создав общую теорию относительности.

Геноцентрическое объяснение закона гомологических рядов как раз и заключается в том, что накопление сходных мутаций в сходных генетических структурах постоянно «шлифуется» отбором в сходных обстоятельствах, а результатом и является сходство фенотипов по ряду признаков. Так это, в сущности, понимал и Вавилов, интегрированный в мировую неодарвинистскую науку своего времени. Получается, что мы проделали большой круг и вернулись туда, откуда пришли к толкованию, данному сторонниками СТЭ.

Однако не следует забывать, что любые признаки, как наследственные, так и приобретенные, не являются в готовом виде как Афина из головы Зевса в древнегреческой мифологии, не выходят в сложившемся виде из генотипов. Они вырабатываются в совместной биологической работе генетических и соматических структур. Это дает основания считать, что гомологические ряды изменчивости возникают посредством сходной биологической работы организмов, формирующей сходные генетические механизмы на сходном генетическом материале в сходных условиях, и в результате поддерживаемые отбором. Значит, «мимикрия» не только поддерживается отбором, но и создается биологической работой при его участии.

Один из первых наглядных примеров направляющего действия отбора был отслежен английским зоологом В. Уэлдоном в Плимутской бухте при изучении крабов. Уэлдон промерял размеры различных органов крабов, стремясь найти статистические закономерности в их развитии. Сравнивая ширину лобной части головогруди крабов, он заметил, что этот показатель год от года уменьшается. Он связал это явление с постройкой большого мола, перегораживавшего вход в бухту, что вызвало замутнение воды.

Чтобы проверить это предположение, Уэлдон провел серию экспериментов в аквариумах с водой различной чистоты, погружая в них крабов и наблюдая за их поведением. Оказалось, что смертность крабов зависела от степени замутнения воды, причем узколобые крабы были более устойчивы к мутной воде, чем широколобые, обладая тем самым соответствующим селективным преимуществом. Физиологическая причина этого преимущества заключалась в том, что, как установил Уэлдон, у узколобых крабов более эффективно осуществлялась фильтрация воды от ила и их жабры меньше загрязнялись замутневшими воду примесями.

Отследив сложившуюся тенденцию, Уэлдон сделал вывод, что постройка мола нарушила нормальное распределение наследственных признаков крабов, сдвинув вектор отбора в сторону нового селективного преимущества – снижения ширины лобной части головогруди, которое было коррелятивно связано со способностью фильтрации воды от ила. Тем самым направляющая роль отбора наследственных изменений была продемонстрирована как бы в чистом виде, в ее относительной независимости от других факторов эволюции. К. Тимирязев, во вступительной статье к русскому переводу «Происхождения видов» Ч. Дарвина, выделил данное обстоятельство в качестве несомненного свидетельства в пользу теории отбора. Отметим однако, что и в данном примере самостоятельность и независимость направляющей роли отбора чисто наследственных изменений в образовании адаптивного признака является именно лишь относительной, поскольку само селективное преимущество узколобых крабов, приобретенное наследственным путем, заключалось в определенном способе биологической работы – фильтрации воды от ила. Именно к осуществлению способности определенного типа биологической работы и в данном случае предшествовала отбору и в неразрывном единстве с ним и с обстоятельствами среды оказала давление на постоянство и единообразие его вектора. Наследственные изменения лишь в той степени оказывают влияние на вектор отбора, в какой они предрасполагают, преадаптируют организмы к осуществлению тех или иных форм биологической работы. Без давления со стороны биологической работы сам отбор наследственных изменений слеп, хаотичен, ненаправлен и не векторзован. Векторизацию отбора определяют не наследственные изменения сами по себе, а их воплощение в биологической работе организмов в данной конкретной экологической среде.

Наследственные изменения создают лишь предпосылки, предрасположенность, преадаптированность к тем или иным формам биологической работы. Они отбираются в зависимости от своей способности служить предпосылками для достаточно эффективной биологической работы в определенной среде. Вне способностей к эффективной биологической работе вообще бессмысленно говорить о каких-либо селективных преимуществах. Вот о чем на самом деле поведали нам крабы в Плимутской бухте, а вовсе не о том, что отбор наследственных изменений исключительно предопределяет ход эволюции, как это кажется геноцентрически ориентированным теоретикам. Что касается самого изменения размеров головогруди, то это была, скорее всего, адаптивная модификация.

Как мы видим на хрестоматийных примерах потемнения березовой пяденицы и изменения головогруди крабов в Плимутской бухте, значительная часть доказательств эффективности отбора наследственных изменений в СТЭ базируется на анализе изменений среды, связанных с антропогенными загрязнениями. К этим примерам непосредственно примыкают и те, на которых строятся доказательства, связанные с использованием человеком химическим средств для борьбы с сорняками домашних растений, паразитическими микроорганизмами и животными.

То значение, которое придается в доказательной базе СТЭ подобным факторам, со всей необходимой ясностью выразил один из крупнейших синтетистов России Алексей Яблоков.

«Часто под словом «эволюция», – пишет он, – подразумевают события, совершающиеся в масштабе миллионов или миллиардов лет, и если и уловимые, то лишь посредством сравнения ископаемых фаун и флор или благодаря расшифровке черт строения организмов. Но это не совсем так. Именно эволюционные события привели к тому, что знакомая нам моль начинает повреждать не только шерсть, но и синтетические волокна, а тараканы не погибают даже от таких доз инсектицидов, которые раньше были для них абсолютно смертельными. Буквально на протяжении жизни одного-двух поколений людей происходят еще более масштабные эволюционные изменения – возникают многочисленные резистентные к ядохимикатам формы организмов, наносящие ущерб сельскому хозяйству, или, например, распространяющиеся по всему земному шару в считанные недели пандемии гриппа» (Яблоков А.В. Теория эволюции: новые точки роста. Предисл. к кн.: Шарова И.Х. Проблемы теории эволюции – М.: Знание, 1981 – 644 с., с. 3).

С тем, что эволюция продолжается на наших глазах, и что адаптивную изменчивость организмов не следует исключать из эволюционных процессов и игнорировать важность связанных с ней эволюционные событий, невозможно не согласиться. Однако приводят ли эти эволюционные события к преобразованиям видов и происходят ли эти преобразования по сценарию, предлагаемому мутационно-геноцентрической моделью, принятой в СТЭ? Исчерпываются ли эти преобразования отбором наследственных изменений?

В фундаментальной работе грузинского биолога-эволюциониста Л. Давиташвили «Эволюционное учение» один из разделов посвящен анализу развития устойчивости к ядам у вредных для человека насекомых Давиташвили полагает, что практика применения антибиотиков против вредных для человека насекомых имеет важное значение для решения вопроса о возможности наследования приобретенных организмами адаптаций (Давиташвили Л.Ш. Эволюционное учение, т. 1 – Тбилиси: Мецниереба, 1977 – 477 с., с. 420).

Давиташвили приводит очень значительное число фактов, полученных наукой при исследовании обретения резистентности насекомых к разнообразным ядам. Значение этих фактов используется в практике борьбы против вредных насекомых для построения научно обоснованных стратегий применения инсектицидов во всем мире, но в теории эволюции полностью игнорируется, поскольку противоречит точке зрения СТЭ о происхождении адаптаций исключительно путем отбора неадаптивных наследственных изменений мутагенного происхождения.

Обычное объяснение, предлагаемое СТЭ и признанное достаточным и исчерпывающим официальной наукой, заключается в том, что в любой популяции имеются особи, предрасположенные к проявлению устойчивости к ядам вследствие наличие в их генотипах результатов мутаций, обеспечивающих такую устойчивость. Такие особи в обычных условиях существования популяции менее конкурентоспособны и поэтому достаточно редки, но в условиях опасного загрязнения среды именно они приобретают селективное преимущество, принося потомство, еще более устойчивое к ядам вследствие эффекта усиления.

Но такой сценарий развития адаптационных механизмов, принятый в рамках так называемого «непрямого» приспособления (т. е. приспособления посредством генных мутаций, а не действующих в организмах адаптивных механизмов) не выдерживает проверки фактами. При действии инсектицидов на неподготовленную часть популяции летальными дозами все особи без исключения оказываются уничтоженными. При применении же сублетальных доз часть особей выживает и оказывается способной к репродукции. Но распространение устойчивости к ядам происходит гораздо быстрее, чем размножение отравленных и маложизнеспособных насекомых. «Резистентность, – предполагает Л.Давиташвили, – могла возникать не до воздействия на насекомых инсектицидом, а в процессе применения этого яда, постепенно накапливаясь и усиливаясь». (Там же, с. 121).

Как показывает Давиташвили, механизм приобретения устойчивости к загрязнениям среды вообще и насекомых к инсектицидам в частности гораздо сложнее, чем это предусматривается сценарием СТЭ, а сам этот сценарий предлагает упрощенную и неадекватную действительности модель процессов адаптации. Поэтому мнение многих сторонников СТЭ (например, А. Брауна) о наличии в популяциях насекомых неких генов резистентности к инсектицидам, которыми обладают одни особи в своих генотипах и не обладают другие (что рассматривается как причина выживания резистентных особей и распространения в популяции их потомков при элиминации нерезистентных), не дает полной картины возникновения адаптивных сдвигов и не подтверждается фактами.

Обращает на себя внимание прежде всего быстрота адаптируемости популяций, а также быстрота утери резистентности после прекращения контактов с отравляющими веществами. В. Майр в работе 1963 г. констатировал, что быстрота развития резистентности – один из факторов, терзающих сторонников теории естественного отбора (Там же, с. 123). В той же работе он обращал внимание на то обстоятельство, что даже если резистентность зависит от одного гена, ее образование у мух, комаров и вредителей сельского хозяйства за два года или менее того означает слишком быструю эволюцию в дикой популяции (Там же, с. 124).

Другой убежденный сторонник СТЭ, Ф.П. Уинтерингэм, обескураженный феноменальной скоростью распространения резистентности, признал, что быстрота и уровень достигнутой резистентности слишком высоки, чтобы соответствовать достигнутым благодаря СТЭ знаниям о распространении генов в популяциях. Едва ли единичная особь первоначальной популяции могла бы, по замечанию Уинтерингэма, выдержать хотя бы малую толику той дозы яда, на которую совершенно не реагируют последующие поколения (Там же, с. 125).

В связи с этим Уинтерингем сделал под давлением фактов весьма любопытный вывод: возникает подозрение, что инсектицид обладает мутагенными свойствами, т. е. вызывает какое-то наследственное изменение в направлении устойчивости. Это «подозрение» не означает ничего иного, кроме признания возможности направленного потребностями организма мутагенеза, индуцированного загрязнением среды обитания (что явно выходит за пределы объяснительных стандартов СТЭ и означает не что иное, как наличие так называемого «прямого» приспособления, напрочь отвергаемого СТЭ). Хотя такой сценарий явно не выходит за пределы геноцентрического мировоззрения.

Более того, опираясь на исследования других биологов, Уинтерингэм заходит так далеко, что утверждает: выработка детоксифицирующих инсектициды энзимов в организмах насекомых может находиться под генетическим контролем таким образом, что крайняя энзимообразующая адаптация (т. е. модификация) может стать генетически фиксированной. По этому поводу Л. Давиташвили замечает, что такое объяснение вряд ли придется по вкусу стойким сторонникам стандартных подходов к изучению эволюции (Там же).

Он приводит ряд мнений специалистов, предлагающих различать по меньшей мере три основных вида сохранения выживаемости насекомыми при воздействии инсектицидов. Первый из них связан со способностью фенотипов некоторых особей препятствовать поступлению в их клетки летальных доз отправляющих веществ. Этому способствует особая изоляционная способность покровов тела (хитиновых панцирей), а также изменение поведения, выражающееся в обретении повадок и реакций, позволяющих избегать контактов с химикатами и предполагающих «обучаемость» насекомых на примерах гибели контактирующих с ядами членов популяций.

Второй вид – эволюционно обусловленная стойкость определенной части насекомых к ядовитым веществам вообще. Жизнь насекомых и история их видов протекают в контакте с растениями, многие из которых на основе коэволюции с насекомыми стали вырабатывать ядовитые вещества для защиты от вредных воздействий с их стороны. Со своей стороны, определенные части популяций насекомых, из которых могут позднее сформироваться ядоустойчивые виды, имеют наследственно закрепленные механизмы особой приспособленности к самым различным ядам и химическим загрязнениям среды. Такая наследственность может проявляться и в нормах реакции, предусматривающих выработку соответствующих модификаций при общем нелетальном загрязнении среды.

Третий тип заключается в наличии детокицирующих механизмов, обусловливающих специфическую стойкость к определенному яду или к группе химических веществ. К таким механизмам относится, например, выработка особого энзима, которая позволяет мухам обретать резистентность к ДДТ. Данный энзим представляет собой защитное вещество, пригодное к удалению хлористого водорода, после чего в организме остается безвредное нетоксическое соединение. Учеными обнаружен также энзим, нейтрализующий токсичность некоторых органических факторов. (Там же, с. 123).

«Естественно встает вопрос, – подводит итог Л. Давиташвили, – происходит ли тут всего лишь отбор – дарвиновский отбор через выживание особей, почему-то заранее наделенных генами резистености, которые до этого находились в резерве и получили биологическое значение только из-за действия инсектицида, или здесь совершается приспособление, похожее на привыкание организма к ядам, по аналогии с так называемым митридатизмом (привыканием организма к сильно действующим токсическим веществам при постоянном последовательном увеличении доз)?». (Там же, с. 122).

Действительно, подобный тип приспособления возможен не только для эволюционно предрасположенных к сопротивлению ядам насекомых, которое определяется их образом жизни, но и для человека, у которого длительное существование в условиях цивилизации притупило механизмы биологической работы, связанные с сопротивлением пищевым отравлениям. Человек не может без вреда для себя есть пищу, которую вполне благополучно потребляют с пола (или с помойки) даже его домашние собаки и кошки. Но и организм человека способен к особой тренировке, позволяющей мобилизовывать механизм резистентности при малых дозах потребления ядов.

Так, понтийский царь Митридат, ведя длительную войну с Римом, подготовил себя таким образом к отравлениям, предполагаемым со стороны заговорщиков из числа сторонников Рима в его окружении. В результате он многократно подвергался смертоносным отравлениям и оставался жив, продолжая дело своей жизни. Отсюда и проистекает термин «митридатизм». Подобные явления происходили в истории человечества неоднократно. Подготовка организма к вредным воздействиям представляет собой типичное проявление биологической работы.

Благодаря анализу, проведенному Л. Давиташвили, мы получаем информацию, факты и положения, позволяющие вполне обоснованно утверждать неправомерную упрощенность, ограниченность и примитивность геноцентрического сценария не только в применении к случаю возникновения резистентности насекомых к ядам, иных видов к загрязнениям среды и другим факторам отбора, но и в отношении к эволюционной роли отбора наследственных изменений вообще.

В результате сам автор книги «Эволюционное учение» заработал обычные для геноцентристской критики ярлыки «ламаркиста», «антидарвиниста» и даже «лысенковца». Но на поставленные им вопросы и найденные им ответы никто из подобных критиков по существу так и не отреагировал, предпочитая обходить их молчанием.

Будучи убежденным дарвинистом, Давиташвили не отрицает направляющую роль отбора в эволюции. Он лишь считает, что «резистентность возникает не только вследствие отбора: адаптации и модификации родителей тоже действуют на потомство» (Там же).

Такое действие не равноценно прямому наследованию приобретенных признаков в духе неоламаркизма. Наследуются не признаки, а некоторые особенности функционирования генетических структур, возникающие под давлением ненормальной обстановки и стрессовых изменений работы организмов. Речь идет о влиянии адаптаций на наследственность, а не о мгновенном усвоении генами детенышей адаптаций и модификаций родителей. Это влияние незначительно и закрепляется лишь постепенно по мере смены в повторяющихся условиях достаточно длительной череды поколений, пока не возникает поколение, которое настолько адаптировано к неблагоприятному фактору, что не может нормально существовать без его воздействия, т. е. фактор, ранее бывший неблагоприятным, становится необходимым для осуществления жизнедеятельности.

Этим объясняется и быстрота утери поколениями насекомых резистентности к ядам после прекращения воздействия инсектицидов. Как полагает Л. Давиташвили, «возникшая таким путем наследственная особенность остается недолговечной и сама собой отпадает, если прекращается действие вещества, вызывавшего это свойство» (Там же, с. 127). Подобным же образом происходит и приспособление насекомых (и не только насекомых) к питанию ядовитыми растениями.

В книге американских биологов Отто Солбрига и Дороти Солбриг приводятся данные исследований, подтверждающие и дополняющие более ранние сведения и выводы Л. Давиташвили о механизмах образования резистентности насекомых к отравляющим веществам, применяемым против них человеком (Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция – М.: Мир, 1982 – 488 с.).

Один из этих механизмов способствует обезвреживанию инсектицида путем изменения его химического состава с помощью выработки особых ферментов, что сообщает устойчивость не к одному, а к нескольким ядохимикатам. Другой позволяет снижать проницаемость наружных покровов (хитинового панциря), чтобы изолировать от попадания яда в организм. Третий заключается в изменении поведения, способствующем избеганию контакта с инсектицидом. «Избегание инсектицида, – отмечают авторы книги, – может быть вызвано повышенной чувствительностью к раздражающему действию, вследствие чего насекомое удаляется или прячется, почуяв близость препарата» (Там же, с. 147).

Авторы приводят также данные об идентификации учеными генов, предрасполагающих к различным формам устойчивости. Это позволяет истолковать источники резистентности чисто геноцентрически и успокоиться на этом истолковании. «В общей сложности, – поясняют Солбриги, – за 30 лет у комнатной мухи возникло не менее 9 мутаций (в разных штаммах и в разных частях земного шара), обеспечивающих своим носителям известную устойчивость к новым пестицидам» (Там же, с. 160).

Конечно, повышенная интенсивность мутагенеза способна индуцироваться действием на гены самих ядохимикатов, что помогает насекомым приспособиться к их воздействию на организм. Но геноцентрические объяснения тем и плохи, что они успокаиваются на выявлении работы генов, образующей предрасположенность организмов к обретению тех или иных селективных преимуществ и не побуждают исследователей к выявлению тех способов биологической работы, которые позволяют организмам вырабатывать конкретные адаптации и преимущества, исходя из этих предрасположенностей.

Неудовлетворительность геноцентрических объяснений понимают сегодня многие ученые, в том числе и сами Солбриги. Они высказывают предположение, что «по крайней мере некоторые из насекомых были преадаптированы к тому, чтобы справиться с этой новой напастью – химическими ядами, потому что растения сами вырабатывают в листьях и других органах большое число ядовитых веществ». (Там же, с. 149). Это довольно робкое предположение подводит к выводу, что эволюционные механизмы резистентности были выработаны до применения инсектицидов.

В настоящее время считается доказанным, что в механизмах быстрого распространения резистентности бактерий к антибиотикам и насекомых к инсектицидам главная роль принадлежит плазмидам – автономным носителям ДНК, обеспечивающим поток генов между различными организмами. Однако это не означает, что в этих механизмах не могут быть задействованы и другие приспособления. Во всяком случае обмен плазмидами также представляет собой форму полезной и адаптивной биологической работы.

Слабость экспериментального подтверждения синтетической теории эволюции на собственно биологическом, натуралистическом уровне вполне откровенно признал один из ее основателей Дж. Холдейн. Касаясь выдвинутой Дарвином и Уоллесом идеи отбора, он отметил, что хотя данные генетики XX века показали его реальность, но только как фактора элиминации изменчивости и сохранения постоянства вида. Такое положение в науке, по мнению Холдейна, существовало до самого недавнего времени (он писал это в 1959 г.), когда был, наконец, открыт отбор с конкретным эволюционным результатом. К такому результату Холдейн относил возникновение резистентных к инсектицидам рас насекомых и особенно потемнение окраски некоторых бабочек (индустриальный меланизм).

В. Назаров, разбирая ряд примеров, постоянно встречающихся в учебниках по синтетической эволюции, в том числе и пример с меланизмом березовой пяденицы, совершенно справедливо указывает, что все эти примеры демонстрируют данные об эффективности естественного отбора мутационных изменений, не достигшего уровня видообразования. Прямая экстраполяция этих данных на видообразовательные процессы отнюдь не доказывает, что видообразование происходит этим путем и что изменения на микроэволюционном уровне приводят к макроэволюционным (Назаров В.И. Учение о макроэволюции. На пути к новому синтезу – М.: Наука, 1991, – 288 с., с. 25). Без изменения характера и содержания биологической работы массы организмов отбор может действовать лишь на видоизменение, модификацию вида, но отнюдь не на его преобразование.

Мы проанализировали лишь некоторые важнейшие примеры, использующиеся в СТЭ как доказательства эффективности и эволюционного значения отбора наследственных изменений, т. е. те элементы доказательной базы СТЭ, которые призваны обосновать геноцентрический характер дарвиновских механизмов эволюции. На этих примерах, как и на других подобных вполне наглядно проявляется именно бездоказательность геноцентрических трактовок теории отбора, а именно то обстоятельство, что отбор исключительно наследственных изменений бессилен в качестве направляющего фактора эволюции. Подлинную силу, эффективность и творческий характер естественному отбору придает его взаимодействие с биологической работой больших групп организмов.

25.7. Синтетическая теория эволюции и разнообразие форм отбора. Факторы, направляющие эволюцию

Создавая теорию естественного отбора как направляющего фактора эволюции, Ч.Дарвин обращал внимание на три формы отбора – искусственный отбор, осуществляемый человеком для своей пользы, естественный отбор, приводящий к выживанию наиболее приспособленных, и половой отбор, обеспечивающий преимущества во взаимоотношениях полов.

В 30-е годы XX века крупнейший российский биолог-эволюционист Иван Шмальгаузен положил начало исследованию широкого многообразия форм отбора, введя в научный оборот понятия стабилизирующего и движущего отбора. В США палеонтолог-эволюционист Дж. Симпсон предложил понятия центростремительного и центробежного отбора, по своему объему и содержанию совпадающие с понятиями Шмальгаузена.

В дальнейшем термины, обозначающие различные специфические формы отбора предлагались в науке все чаще по мере осознания того, что естественный отбор представляет собой сборное, комплексное понятие, включающее в себя значительное многообразие форм, причем эти формы нередко вступают в противоречия друг с другом, определяют различные направления в ходе эволюционных процессов.

С 1953 г. широкое употребление в научной литературе получил термин «дизруптивный отбор», т. е. разнонаправленный отбор, разрывающий популяцию на по-разному эволюционирующие группы особей. Термин ввел К.Мазсер, определив его как отбор, благоприятствующий двум или более формам одной и той же популяции или вида, сильно отличающимся друг от друга, и элиминирующий любые промежуточные формы. Понятие дизруптивного отбора соответствует дарвиновскому представлению о дивергенции видов.

Среди специалистов по эволюционной генетике получил распространение термин «направленный отбор». В этом термине отразилось представление о том, что отбор, происходящий внутри той или иной популяции или вида, смещает частоту возникновения генетически определенных наследственных признаков и тем самым благоприятствует направленным изменениям генофонда.

Значительное внимание уделяется специалистами групповому и межгрупповому отбору. Групповой отбор действует на целые группы, а не на отдельных особей. Межгрупповой отбор порождается конкуренцией между группами живых организмов различного уровня и ранга – от демов, т. е. мельчайших, относительно изолированных группировок внутри популяций, для которых характерно свободное скрещивание, и до целостных видов. Групповой отбор часто рассматривается исследователями как фактор, объясняющий происхождение общественных животных, включая насекомых (муравьев, пчел, термитов), стадных копытных и даже предков человека.

При изучении группового отбора возникает парадокс, связанный с возможностью его разнонаправленного действия по отношению к индивидуальному отбору особей. Рассматривая этот парадокс, В.Уинн-Эдвардс вообще отрицает такую возможность, т. е. проявление индивидуального и группового отбора, действующих в разных направлениях. Другие исследователи на основании этого парадокса вообще отрицают существование межгруппового отбора.

Но отрицать самую возможность разнонаправленного действия отдельных форм отбора неправомерно. Можно, конечно, пытаться уходить от разрешения парадокса, отрицая самое его существование. Но если мы признаем наличие различных форм отбора, нет никаких оснований отрицать возможность противодействующей направленности этих форм. Данный парадокс неразрешим без признания эволюционной роли биологической работы организмов как предпосылки всех форм отбора, от которой зависит вектор действия отбора во всех его многообразных формах. Под давлением этого фактора разнонаправленное действие различных форм отбора способно становиться однонаправленным и при этом внутренне противоречивым.

Групповой отбор может порождать так называемые «групповые эффекты», т. е. разнообразные изменения поведения и даже морфологии организмов под действием обитания в группах. Такие эффекты проистекают из давления групповых взаимодействий на ход индивидуального развития особей, что вызывает появление групповых модификаций в рамках присущих данному виду норм реакции. В конечном счете это может повлиять на работу регуляторных генов и привести к сдвигу норм реакции в определенном направлении, то есть в свою очередь определить направление вектора отбора.

В качестве одной из разновидностей группового отбора рядом исследователей выделяется так называемый «альтруистический отбор». У истоков понятия «альтруистического отбора» лежит учение П.Кропоткина об эволюционной роли взаимопомощи и кооперации организмов как фактора, альтернативного борьбе за существование. На самом деле подобная взаимопомощь, поддерживаемая альтруистическим отбором, является лишь одной из форм борьбы за существование, обеспечивая конкурентные преимущества сотрудничающим организмам.

Альтруистический отбор рассматривается исследователями как направление отбора, предпосылкой которого является взаимопомощь членов определенной группы особей, проявление ими внутригрупповой солидарности, причем это проявление идет на пользу не отдельному члену данной группы, а лишь всей группе в целом. Одной из разновидностей альтруистического отбора считается родственный отбор, позволяющий поддерживать частоту определенных генов, накапливать ее в сплоченных родственных группах и затем постепенно распространять на всю популяцию. Такой способ отбора может поддерживать даже наследование признаков, вредных для отдельных их обладателей, но обладающих определенной пользой для выживания целостной группы. В представлениях о высоком эволюционном значении «альтруистического отбора» наряду с геноцентризмом содержится и определенный антропоморфизм, заключающийся в перенесении человеческих этических представлений на живую природу и преувеличении значения альтруистических тенденций в животном мире.

Наблюдаемые этологами альтруистические проявления в мире животных, несомненно, имеют место, что нередко вызывает трогательный отклик в сознании людей, приводит к своего рода мелодраматическому эффекту, выраженному в тезисе «они совсем как мы». Особенно сильно этот эффект сказывается у людей, подверженных религиозной или социалистической идеологии. Но нужно трезво смотреть на вещи и осознавать утилитарную ограниченность животного «альтруизма» и его подчиненность конкретным условиям борьбы за существование.

Ряд исследователей вообще отрицает существование альтруистического отбора и его родственной разновидности. Так, У.Гамильтон считает, что представления об альтруистическом отборе, имеющие своей предпосылкой математические модели популяционной генетики, не могут объяснить ни одного случая, при котором отбор способствовал бы распространению вредных для самого животного наследственных признаков, даже если они в чем-то выгодны для других членов группы. Такие представления, по мнению Гамильтона, несовместимы с дарвиновской теорией естественного отбора.

Начиная с 50-х – 60-х годов XX века среди сторонников синтетической теории эволюции получила распространение идея катастрофического отбора. Ее отстаивали прежде всего Э.Майр и Х.Льюис. Появление этой идеи было связано с необходимостью объяснить ускоренное видообразование, не отказываясь от центральной идеи СТЭ – постулата о происхождении видов путем медленного и последовательного накопления в генотипах мутационных изменений, поддержанных отбором.

Отстаивая свою концепцию «генетической революции», Майр вполне закономерно стремился включить в ткань СТЭ, не разрушая ее основного системного блока, некоторые элементы неокатастрофизма и сальтационизма. Будучи по исходной биологический профессии орнитологом, он на примере птиц с их способностью перемещаться на большие расстояния стал рассматривать видообразование как результат откалывания от основной популяции небольшой ее части, в которой и происходит накопление необходимого для преобразования вида генетического материала. Остальное должен был завершить отбор.

Но подобная картина видообразования, принесшая Майру наряду с изучением процессов изоляции мировую известность, выглядела достаточно специфичной и вызывала большие сомнения насчет распространенности подобного типа «революционного» видообразования. На помощь пришла идея катастрофического отбора, позволявшая придать концепции «генетической революции» статус теории, объясняющей видообразование во всех его возможных типах и проявлениях.

Согласно этой теории, видообразование происходит главным образом в условиях экологической катастрофы, вызванной крупномасштабными изменениями земной природы геологического или геокосмического происхождения. В этих условиях и начинает действовать катастрофический отбор, ставящий популяции на грань вымирания. При этом таким образом элиминируется почти вся популяция, кроме случайно адаптированных к подобным изменениям особей. Они-то и становятся родоначальниками нового вида, поскольку в их геномах накапливаются уклонения от первоначальных вариантов генетических структур.

Специфическую форму представляет уравновешивающий (или балансирующий) отбор. К этой форме отбора относится одно из излюбленных у сторонников СТЭ доказательств эффективности отбора на примере сезонных популяций наземных улиток, отличающихся по окраске раковин. Улитки с красновато-бурой и розовой окраской раковин незаметны осенью и весной на фоне опавшей листвы, что позволяет им укрываться от охотящихся на них певчих дроздов. Обретая тем самым селективное преимущество, эти улитки преобладают в популяциях именно в осенний и весенний периоды года. Летом же на пожелтевшем фоне аналогичное преимущество приобретают улитки с желтой окраской раковин. Они становятся более многочисленными вследствие уменьшения потерь от склёвывания птицами.

Отбор такого рода позволяет поддерживать баланс между организмами одной и той же популяции на одной и той же территории, сохраняя тем самым популяцию в целом от уничтожения хищниками и поддерживая присущий этой популяции внутривидовой полиморфизм. По существу, точно такая же уравновешивающая форма отбора прослеживается и в разобранном выше знаменитом примере с меланизмом берёзовых пядениц. На белой коре берез преимущество имеют белый пяденицы, на почерневших – черные.

Однако совершенно очевидно, что подобные примеры демонстрируют эффективность отбора для сохранения неизменности вида посредством наследственно или модификационно поддерживаемого полиморфизма, а отнюдь не для обеспечения процесса образования новых видов. Такие примеры могут приводиться отнюдь не для экспериментального подтверждения геноцентрического варианта синтетической теории эволюции, а именно для демонстрации его несостоятельности и необходимости нового, более глубокого синтеза.

Наряду с уравновешивающим (балансирующим) отбором в научной литературе выделяются ещё похожие по названию сбалансированная и балансированная формы отбора. Сбалансированный, или репродуктивный отбор представляет собой форму отбора, способствующую изменению плодовитости, т. е. ее повышению или, наоборот, снижению. Напротив, балансированный отбор обеспечивает поддержание сложившегося уровня плодовитости.

Современная классификация форм отбора включает также следующие формы. Активный отбор – связанный с активностью организмов. Пассивный – не зависящий от активности организмов, обусловленный исключительно воздействием среды. Доминантный отбор – обусловливающий повышение конкурентоспособности и доминирование определенной группы организмов – семьи, дема, колонии и т. д. Коррелятивный – направленный на обеспечение оптимального соотношения размеров и функций органов.

Мы описали далеко не полный перечень форм отбора, выделяемых различными авторами. Этот перечень постоянно пополняется с каждым прошедшим годом при появлении новых работ. Конечно, выявление богатого многообразия форм отбора полезно для совершенствования теории отбора. Но не следует забывать и о том, что не отбором единым движется эволюция жизни, что важнейшей предпосылкой любой формы отбора является работа, осуществляемая организмами в борьбе за жизнь и ее блага.

Само разнообразие форм отбора может создавать препятствия сохранению постоянства вектора отбора, а значит, и его направляющей способности. «В литературе, – пишет российский автор В.Афанасьев, – выделяются около тридцати форм, признаков, критериев отбора. А раз так, раз признаков, форм и критериев естественного отбора столь много и каждый из них характеризует его с разных, порой диаметрально противоположных сторон, возникает и другой, весьма важный вопрос: случайна или необходима эволюция живых систем, если один из ее решающих факторов настолько разнопланов и многолинеен?» (Афанасьев В.Г. Мир живого: системность, эволюция и управление – М.: Изд-во полит. лит-ры, 1986 – 335с., с.186).

В СТЭ проблема многообразия форм отбора решается в соответствии с геноцентрической ориентацией представлений об эволюционных процессах в живой природе. СТЭ сводит единство многообразных форм отбора к изменению вероятности достижения разными индивидами как носителями генетической информации репродуктивного возраста (Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.И., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции – М.: Наука, 1969 – 408с., с.96).

При этом не учитывается то обстоятельство, что отбор подводит итог всем формам проведенной индивидами биологической работы и совместной работы их групп, популяций, сообществ. Отсутствует понимание того, что именно постоянство форм и способов работы определяет вектор отбора.

Одним их очевидных недостатков СТЭ, какой она предстала перед ее критиками в начале 70-х годов XX века, явилось чрезвычайно узкое понимание факторов эволюции. Необходимость самого решительного расширения системы факторов эволюции в связи с современными достижениями и состоянием научного знания блестяще продемонстрировал известный российский биолог-эволюционист Э. Колчинский – горячий сторонник СТЭ, стремящийся сохранить ее основу за счет ее модернизации и включения ряда альтернативных моделей (Колчинский Э.И. Неокатастрофизм и селекционизм: Вечная дилемма или возможность синтеза – СПб.: Наука, 2002 – 554с.).

Колчинский отмечает, что в синтетической теории, «несмотря на детальное изучение отдельных факторов эволюции, безоговорочно принимаются только три главных фактора: мутагенез, изоляция, естественный отбор» (Там же, с.330). По другим факторам ведутся дискуссии. Не было согласия в определении системы факторов эволюции и у самих создателей СТЭ.

Так, Ф. Добжанский относил к основным факторам мутационный процесс, половое размножение, генетический груз, конкуренцию и естественный отбор, Дж. Симпсон – мутагенез, колебания численности, отбор, изоляцию, внешнюю среду, строение популяций, скорость смены поколений и их продолжительность, С.Четвериков – мутации, популяционные волны, отбор и ряд других.

Давние споры ведутся вокруг признания или непризнания фактором эволюции репродуктивной изоляции. Э. Колчинский полагает такое признание неверным, поскольку у многих видов микроорганизмов и растений не существует репродуктивных барьеров с другими близкими видами. Поэтому он считает правильным мнение тех авторов, которые предлагают рассматривать изоляцию как фактор эволюции в самом общем смысле, подразумевая под этим ограничение или утрату скрещивания с другими популяциями вида (Там же, с.331).

Немало было и предложений включить в систему ряд дополнительных факторов. Так, С.Оно настаивал на включении дупликации генов, В.Людвиг – вселения в новую экологическую нишу. Но гораздо важнее, считает Колчинский, включить в систему ряд наиболее значительных факторов, игнорируемых многими авторами или вообще исключенных из эволюционного синтеза.

К таким факторам Колчинский относит именно те, которые представляют внутреннюю активность, самодвижение, действия организмов. Они выпадают, оказываются излишними и ненужными при устоявшемся в СТЭ объяснении эволюционных процессов. Ведь факторы эволюции составляют систему категорий, которыми оперирует эволюционист при описании картины эволюции.

«Прежде всего, – выражает свое несогласие Э.Колчинский, – из числа главных факторов общебиологического значения некоторые авторы исключают борьбу за существование. Вместо этого понятия предлагается использовать более определенные и узкие понятия, рассматривая в качестве самостоятельных факторов эволюции конкуренцию, перенаселение, элиминацию, кооперацию… но вся совокупность этих сложных и различных по своей природе воздействий и взаимодействий представляет собой единый процесс, ведущий к естественному отбору и обусловливающий определенные формы его действия, его интенсивности и направленность» (Там же, с. 331–332).

Неоправданным Э.Колчинский признает и укоренившееся в СТЭ игнорирование модификационной изменчивости и активной роли фенотипов в эволюции. А это закрывает путь к исследованию наследственных изменений, вызванных постоянным возникновением определенных модификаций через их эпигеномное влияние на ход эмбриогенеза и соответствующее изменение онтогенеза.

«Наличие механизмов авторегуляции и активности у многих транспозонов эукариот, – считает Э.Колчинский, – открывает возможность наследования признаков, модифицированных в ходе онтогенеза… Возникающая на базе определенного генома эпигеномная изменчивость в свою очередь прокладывает путь для его перестройки. И здесь особая роль принадлежит цитоплазматической наследственности» (Там же, с.332).

Важным, хотя и не всеобщим фактором эволюции следует считать и поведение. «Высказанная ещё в начале XX века идея о поведении как важнейшем факторе эволюции, воздействующем на отбор, – отмечает Э.Колчинский, – в последние десятилетия получила сильную поддержку в работах не только этологов, но и биологов, занимающихся классическими проблемами макроэволюции… Были приведены аргументы в пользу того, что переход животных в новую адаптивную зону всегда начинается с изменения поведения… Этим резко меняется направленность действия отбора, порождающего новые векторы морфофизиологических преобразований (Там же, с.336)».

Важность поведения в эволюции животного мира обусловлена ещё и тем, что способность изменять поведение присуща животным как движущимся организмам, не прикреплённым, в отличие от растений, к определённому месту. Поведение, направляемое нервной системой животных, может благоприятствовать освоению новых экологических систем и способствовать соответственно, новому изменению поведения.

«Ясно, – пишет Э.Колчинский, – что поведение как фактор эволюции могло проявиться лишь на определённом этапе эволюции животных, возникая на базе сложноорганизованной нервной системы, и поэтому оно является частным фактором эволюции» (Там же).

Э.Колчинский совершенно прав. Поведение – хотя и важный, но лишь частный фактор эволюции. Однако биологическая работа организмов, органической частью которой является поведение – это не частный, а общий, даже всеобщий фактор эволюции жизни.

Биологическая работа во взаимодействии с отбором представляет собой важнейший, главный фактор эволюции, ее движущую силу и мобилизационный источник.

Ещё в 1871 году американский палеонтолог-ламаркодарвинист Эдвард Коп предложил различать производящие и направляющие факторы эволюции. К направляющим он относил, прежде всего естественный отбор, производящие же факторы, по его мнению, ещё предстоит выяснить.

Биологическая работа, осуществляемая организмами в постоянной борьбе за существование – и есть важнейший из факторов эволюции, который не был в полной мере выяснен наукой XIX–XX веков. Именно этот фактор, и никакой другой, образует единство форм отбора и обладает способностью длительного поддержания его вектора, препятствуя элиминации эффективно работающих организмов.

Борьба за существование как направляющий фактор эволюции в классическом дарвинизме рассматривалась в качестве активного, идущего изнутри организмов, закономерного компонента развития жизни. Было установлено, что отбор действует и направляет эволюцию прежде всего извне, а борьба за существование воздействует на отбор изнутри, направляя тем самым в свою очередь отбор на выживание наиболее приспособленных.

Дарвиновское понимание естественного отбора как главной направляющей силы эволюции включало в себя понимание борьбы за существование как своего рода противоположности отбору, действующей в нерасторжимом единстве с ним в едином механизме направления эволюции. Именно в категорию борьбы за существование Дарвин стал включать те моменты биологической работы (употребление – неупотребление органов, непрямое наследование приобретенных признаков), которыми он дополнил свою теорию в ответ на критические замечания оппонентов, заимствовав в перевоплощенном виде некоторые положения ламаркизма и укрепив тем самым доказательную базу своего эволюционного учения.

Уже в период становления классического дарвинизма понятие борьбы за существование подверглось острой критике за ее расплывчатое определение и якобы негуманное содержание. Одни оппоненты считали борьбу за существование фактором исключительно консервативным, другие пытались подменить ее в качестве направляющего фактора взаимопомощью и сотрудничеством организмов, не понимая, что эти последние выступают лишь как формы групповой борьбы за жизнь и ее оптимизацию в постоянной конкуренции между собой и противостоянии элиминирующему действию отбора. Третьи, так называемые социал-дарвинисты, использовали категорию борьбы за существование для обоснования антигуманистических социальных теорий.

Начавшееся в XX столетии доминирование генетики в биологии вызвало новые дискуссии по поводу борьбы за существование. В начале XX века дарвинизм, а вместе с ним и концепция борьбы за существование, были вообще отвергнуты большинством научного сообщества, поскольку был найден, казалось, прямой путь видообразования через крупные мутации, и этот сальтационный путь требовал отправить в отставку теорию отбора вместе с концепцией борьбы за существование.

Затем, когда стала понятна иллюзорность этого пути, этот мираж в процессе формирования синтетической теории эволюции был заменен представлениями о постепенном и последовательном накоплении мелких мутаций в генофонде популяций. Теперь снова понадобился отбор, но уже в качестве единственно возможной направляющей силы эволюции, а борьба за существование осталась как бы не у дел, в лучшем случае в качестве своего рода подсобного рабочего на службе у отбора.

И если Иван Шмальгаузен, живя в Советской России с ее террористическим режимом и господством лысенковщины, борясь за правильное понимание нового эволюционного синтеза, доказывал невозможность понять действие механизма естественного отбора без понимания активной роли борьбы за существование, другие жившие в комфортных условиях создатели СТЭ чаще придерживались другого мнения.

Так, Добжанский в работах 1951 и 1970 годов и Симпсон в работах 1949 и 1953 годов прямо заявляли о необходимости исключить борьбу за существование из современного им дарвинизма, полагая, что она изжила себя и отражает лишь преодолённый развитием биологии уровень достижений науки XIX столетия.

С распространением в XIX столетии идей классического дарвинизма его сторонниками и последователями был предпринят ряд попыток классификации форм борьбы за существование с целью максимально конкретизировать это понятие. В этих классификациях отражалось прежде всего стремление выделить внутривидовую и межвидовую борьбу, а также борьбу живых организмов против негативного воздействия абиотических факторов среды.

В 1865 г. горячий приверженец дарвинизма в России К.А. Тимирязев выделил четыре таких формы: борьбу организмов с внешней средой, борьбу между особями одного вида, борьбу между видами и борьбу с прямыми врагами. В 1875 г. немецкий биолог Г.Зейдлиц в курсе лекций предложил сходную классификацию. Он выделил борьбу организмов против воздействия климата, борьбу жертв с хищниками и хищников с жертвами, конкурентную борьбу растений и животных за пищу и пространство, внутривидовую конкуренцию (См.: Галл Я.М. Борьба за существование как фактор эволюции – Л.: Наука, 1976 – 156с., с. 11–12).

Подобных классификаций было предложено ещё несколько. Детальную и развернутую классификацию форм борьбы за существование и ее следствий разработал в 1908 г. Л.Плате. Он выделил формы борьбы за существование, формы элиминации и следствия борьбы за существование. К формам борьбы он отнес конституциональную, межвидовую и внутривидовую. Конституциональная представляет собой борьбу против неблагоприятных физических или климатических условий. Плате указывал, что она не зависит от численности и втягивает всё наличие организмов.

Межвидовую борьбу Плате подразделяет на прямую и косвенную. Прямая, или агрессивная борьба разворачивается между хищниками и их жертвами, косвенная борьба происходит при конкуренции видов за одни и те же ресурсы – пищу, свет, тепло, пространство. Внутривидовая борьба также включает прямую и косвенную.

К формам элиминации, согласно Плате, принадлежат неизбирательная (катастрофическая), выражающаяся в массовом уничтожении организмов, и избирательная, находящаяся в зависимости от индивидуальных различий.

Следствия борьбы за существование Плате охарактеризовал как экстенсивные, консервативные и селективные. Экстенсивные заключаются в расширениях ареалов распространения видов, консервативные – в существовании видов при постоянстве условий и селективные – при действии отбора, ведущего к эволюционным преобразованиям (Там же, с.15.).

Плате в какой-то мере предугадал, таким образом, различие в следствиях борьбы за существование, выражающееся в противоположности между трансформерными и консерверными видами организмов. Уже в конце XIX и начале XX века дарвинистами активно обсуждался вопрос об эволюционной роли межвидовой борьбы за существование и отбора видов, который, начиная с 70-х годов прошлого века, был вновь поставлен пунктуалистами, в особенности Стэнли, и решение которого было повернуто против дарвинистского сценария происхождения видов.

В отличие от Плате, Э.Геккель отождествлял понятия борьбы за существование и конкуренции, что было совершенно правильно в отношении борьбы между живыми системами, но неоправданно исключало из рассмотрения борьбу против абиотических факторов среды.

Совершенно неисследованным остается вопрос о внутриорганизменной борьбе за существование, поднятый в конце XIX – начале XX века В.Ру и А.Вейсманом. Не представляет сомнения, что при самом тесном и согласованном, взаимно поддерживающем взаимодействии клеток, органов и систем организма между ними происходит борьба за ресурсы и возникают противоречия функционирования. Сглаживание этих противоречий происходит в процессе совместной биологической работы, а их обострение наступает при развитии разнообразных заболеваний, например, аллергии, гипертонии и т. д. Можно, по-видимому, согласиться с Августом Вейсманом в том, что борьба между частями организма в период раннего эмбрионального развития во многом определяет ход онтогенеза.

Наиболее активное развитие представлений о формах борьбы за существование происходило, таким образом, на рубеже XIX и XX веков. Развитие же представлений о формах естественного отбора началось в 30-е годы XX века с выдвижением Иваном Шмальгаузеном чрезвычайно важного для эволюционной биологии представления о стабилизирующем отборе.

К этому времени разработка синтетической теории эволюции на геноцентрической и мутационистской основе привела к резкому ослаблению у неодарвинистов интереса к проблемам борьбы за существование. Этими двумя обстоятельствами – разбежкой во времени и утратой интереса – объясняется то, что никто из ученых, занятых проблемами эволюционной биологии, даже не сделал попытки связать представления о формах борьбы за существование с представлениями о формах естественного отбора.

Между тем основное затруднение, с которым сталкивается эволюционная биология на современном этапе её развития и которое обусловило кризис эволюционизма в начале XXI века, заключается в обнаружившейся с развитием современной генетики неспособности геноцентрического градуализма удовлетворительно объяснить происхождение видов и процессы видообразования, а соответственно, и охватить систему факторов, направляющих эволюцию.

А.С. Северцов в книге, посвященной направленности эволюции, протестует против рассмотрения её в СТЭ как проблемы решённой. Он считает явно недостаточным для её решения ссылки на направляющую роль отбора и канализированность филогенеза. Закономерность направленности филогенеза определяется тремя его свойствами. К ним относятся: «изменение организации в ряду поколений, преемственность этих изменений, прослеживаемая даже по отдельным признакам в очень неполных рядах форм и направленность процессов преобразования организации» (Северцов А.С. Направленность эволюции – М.: Изд-во МГУ, 1990 – 272с., с.5).

Северцов также совершенно справедливо указывает, что «если бы филогенез не был бы направленным процессом, то он представлялся бы хаосом форм, преемственность изменений организации которых едва ли можно было бы установить» (Там же)

Общепринятое мнение, что отбор является не только движущим, но и направляющим фактором эволюции, нашедшее отражение в ряде учебников, как подчеркивает А.С.Северцов, неточно, поскольку отбор – не направляющий, а направленный фактор эволюции.

«Направленность отбора на выработку (или сохранение) тех или иных адаптаций, – отмечает Северцов, – задаётся условиями борьбы за существование, т. е. экологическими взаимодействиями особей данного вида как с внутрипопуляционными факторами, так и с факторами, внешними по отношению к популяции… Именно эти взаимодействия делают естественный отбор векторной характеристикой… То, что естественный отбор приводит к направленному изменению какого-либо признака… представляет собой верную, но, по-видимому, очень удалённую от реальности схему. На организмы данной популяции действует весьма сложный комплекс экологических факторов, что заставляет предполагать одновременное существование системы векторов отбора» (Там же, с.8).

Одним из факторов, обеспечивающих направленность эволюции, выступает давление жизни, причём не только в количественном, просеиваемом отбором, но и в качественном отношении, в качестве устремлённости всего живого к оптимизации жизнедеятельности, обустройству собственной жизни, улучшению условий существования. Развивая идею Вернадского о возрастании давления жизни по мере усложнения биотической среды, российский биолог М.Камишлов пишет:

«В результате жизнедеятельности происходят медленные, но постоянные перестройки биотических отношений, закономерно изменяется среда жизни каждого вида. Таким образом, изменение условий жизни, ведущее к преобразованию организмов, оказывается неизбежным следствием самой жизни… Организмы с помощью изменчивости и отбора должны приспосабливаться к последствиям собственной жизнедеятельности. Жизнедеятельность организмов оказывается весьма существенной, если не самой главной причиной преобразования живых существ. Движущие силы эволюции заключены в самой жизни» (Камишлов М.М. Онтогенез и эволюция – В сб.: Закономерности прогрессивной эволюции – Л., 1972,с.168–185, с.182). жизнедеятельность не является, однако, отдельным направляющим фактором эволюции, она есть не что иное как форма биологической работы.

Ортогенез, как и его российская разновидность, номогенез, выводит эволюционные инновации из ранее сложившихся предрасположенностей живых организмов. Однако, как замечает эстонский биолог Тоомас Сутт, «эволюция не сводится к реализации предсуществующих возможностей, ибо на всех уровнях организации живого происходит образование новых возможностей дальнейшего развития» (Сутт Т. Проблема направленности органической эволюции – Таллинн: Валгус, 1977 – 140с., с.75).

В то же время видообразование есть, безусловно, направленный и закономерный процесс. Новые возможности появляются у организмов в ходе подготавливаемых их неустанной работой мобилизационных инноваций, при которых изменяется направленность эволюции.

В монографии российского исследователя В.Бердникова (Бердников В.А. Основные факторы макроэволюции – Новосибирск: Наука, 1990 – 253с.) ведущая роль в эволюции придается мобилизующему отбору, т. е. форме естественного отбора, которая способствует видообразованию у видов с повышенной изменчивостью (мобильностью) адаптивных структур.

Основная мысль работы В.Бердникова, склонного к признанию сценария, предлагаемого теорией прерывистого равновесия с совмещением его с основами СТЭ, заключается в том, что направленность эволюции обеспечивается главным образом чрезвычайно длительным сохранением векторов движущего, или мобилизующего отбора. Он пишет: «Длительные периоды видового стазиса со средней продолжительностью в несколько миллионов лет свидетельствуют о том, что для осуществления фенотипического сдвига требуются особые обстоятельства. Главным из них, по нашему мнению, является движущий отбор, способный сохранять направление и интенсивность в течение многих тысячелетий. Однако сохранение на протяжении многих тысяч поколений направления движущего отбора предполагает существование во внешней среде длительных однонаправленных изменений, названных нами «медленными катастрофами», поскольку они ставят фенотипическую линию перед реальной угрозой вымирания» (Там же, с.4). Однако мобилизационный отбор может мобилизовать массы организмов лишь постольку, поскольку они сами мобилизуют себя на биологическую работу и тем преодолевают катастрофическое для них состояние среды.

В работе известного американского биолога-эволюциониста В.Гранта «Эволюция организмов» (М.: Мир, 1980 – 407с., американское издание – 1977 г.) была сделана попытка с позиций синтетической теории эволюции взглянуть на эволюционные преобразования организмов, отвечая тем самым на упрёки биологов натуралистов в том, что СТЭ абстрагировалась от рассмотрения главных действующих лиц эволюции – организмов, отвергая организмоцентризм и поставив в центр эволюционных событий гены и генотипы.

Направленность исследования на эволюцию организмов потребовала пристального рассмотрения эволюционной роли фенотипических модификаций. Такие модификации характеризуются прежде всего как фактор, обусловливающий широту приспособительных возможностей организмов, их способность противостоять негативным воздействиям среды. Они обеспечивают фенотипическую пластичность и гибкость реакций организмов по отношению к требованиям среды.

«Фенотипическая пластичность, – отмечает В.Грант, – обусловливает запаздывание элиминирующего действия отбора; она даёт возможность популяции оставаться в среде, которая изменилась неблагоприятным образом. Эта отсрочка элиминации увеличивает шансы популяций на приобретение в результате мутационного процесса, потока генов и рекомбинации новых генетических вариаций, которые дадут ей возможность создать генотипическую реакцию на новые неблагоприятные условия среды» (Там же, с.152).

Эволюционная роль организмов и их фенотипических модификаций с точки зрения СТЭ в её трактовке Грантом сводится, таким образом, к тому, чтобы обеспечивать, с одной стороны, колоссальную устойчивость генотипов (генотипический гомеостаз) при разнообразных разнонаправленных изменениях (флуктуациях) среды, а с другой стороны, чтобы дать шанс популяциям, подвергшимся действию необратимых и направленных изменений среды, не вымереть полностью и дождаться благоприятных последствий мутагенеза для перехода стартовой черты к процессам видообразования. Не созидание, а пережидание благоприятной наследственности – вот к чему сводится эволюционная роль адаптивных модификаций.

«Фенотипические модификации, – пишет В.Грант, – охраняют отдельный организм от стрессовых воздействий среды и в той мере, в какой им это удается, создают буфер, противостоящий отбору, осуществляемому средой. Теоретически популяция, состоящая из генотипов, могущих обеспечить полный спектр приспособительных фенотипических реакций, вовсе не будет реагировать на давление естественного отбора» (Там же).

Но каким образом в таком случае осуществляется видообразование? Размышления над этим вопросом приводят В.Гранта к чрезвычайно важному для теории эволюции выводу:

«Как типы фенотипических модификаций, так и их диапазон зависят от потребностей организма. Поэтому весьма вероятно, что генотипы подвергались отбору на способность к проявлению фенотипических реакций на изменение условий среды» (Там же, с.152).

Различные группы организмов, по замечанию В.Гранта, обладают различными диапазонами фенотипической модифицируемости (Там же, с.151). Группы с узким диапазоном при глобальных изменениях среды полностью вымирают, а группы с достаточно широким диапазоном направленно изменяются, что, надо думать, и инициирует процессы видообразования. Всё это говорит о направленном воздействии биологической работы организмов на наследственность и ход эволюции.

Отдельную и чрезвычайно важную 26-ю главу своего труда В.Грант посвятил феномену направленной эволюции. «Ископаемые остатки по многим группам животных и некоторым группам растений, – пишет он, – ясно свидетельствуют о существовании длительных изменений, имеющих определённую ориентацию, или направлений эволюции. Под направлением эволюции имеется в виду последовательность прогрессивных изменений в какой-то филетической линии, которые происходят в некотором данном направлении и продолжаются на протяжении длительного периода времени. «Подобные направления эволюции представляют собой факт, установленный палеонтологами» (Там же, с.246).

К наиболее наглядным примерам направленной эволюции Грант относит увеличение рога у титанотериев, закручивание и усложнение формы раковины у пресноводных улиток Европы, увеличение размеров и массы тела у динозавров, а позднее – у титанотериев, лошадей и хоботных, а также уменьшение размеров у многих групп неродственных цветковых растений и упрощение их строения.

Родословная лошадей отслежена палеонтологами за промежуток времени, охватывающий около 60 млн. лет. Наиболее древними предками современных лошадей, ослов и зебр были так называемые кондиляртры – небольшие, похожие на собак животные, имевшие пятипалые конечности с подушечками. Более близкие предки, гиракотерии, были уже четырёхпалыми, но также очень небольшими, некоторые из них были по высоте всего лишь около полуметра.

Историю направленной эволюции лошадей во всех возможных подробностях воссоздал крупнейший палеонтолог XX века Дж. Симпсон. Наиболее древние предки лошадей жили в лесах и питались главным образом листьями. После переселения предков лошадей на обширные пространства и перехода к питанию травами сразу во многих их генеалогических линиях начались направленные изменения, выражавшиеся в увеличении размеров тела, длины конечностей, объема головного мозга, повышении степени его сложности, сокращении длины хвоста по отношению к размерам тела, изменении строения конечностей и зубов, в особенности коренных.

Все эти процессы происходили у различных видов с различной скоростью и иногда обращались вспять. Но в целом тенденции изменений сохранялись на протяжении миллионов лет. На промежуточных стадиях развития степных лошадей (мезогиппусов и других) на каждой ноге у них было уже три пальца, а на ещё более поздних – только по одному.

Одновременно происходило изменение механики конечностей. Вслед за Симпсоном, Грант отмечает, что «у трёхпалых лошадей с пружинящей ногой два коротких боковых пальца, возможно, иногда служили для опоры, несколько облегчая нагрузку на средний палец». И далее: «У однопалых лошадей эти боковые пальцы в конце концов исчезли. У них вес тела целиком ложится на копыта, одевающие средние пальцы. Прочные связки, прикрепляющие мышцы к костям этих пальцев, играют роль рессор при беге» (Там же, с.253).

Вполне очевидно, что подобные изменения направлялись биологической работой многих поколений, создавая селективные преимущества в виде массово распространённых модификаций. Отбор поддерживал эти преимущества и элиминировал генотипы, неспособные к инициированию полезных модификаций. Длительное накопление количественных предпосылок в вариациях строения лошадей в конечном счете переходило в качество, поддерживаясь и половым отбором. Постоянное действие вектора отбора в направлении сохранения полезных модификаций и отбраковки случайных вариаций, имевших мутагенное происхождение, приводило к последовательным сдвигам в нормах реакции геномов и к унаследованию результатов биологической работы большого множества организмов в течение смены множества поколений. Если какие-то мутагенные факторы и принимали участие в этом процессе, то они могли лишь ускорять или замедлять его протекание, но никак не быть первоисточником мобилизационных инноваций.

С точки зрения современных знаний такими первоисточниками могли быть главным образом изменения работы регуляторных генов, возникающие под постоянным массово распространённым давлением направленной модифицируемости, поддерживаемой и усиливаемой отбором. В едином векторе отбора вследствие явных преимуществ прогрессивных мобилизационных структур совместились стабилизирующий, движущий и половой отбор. Стабилизирующий отбор отбрасывал разнонаправленные мутации и комбинантные вариации, движущий благоприятствовал ускорению новых селективных преимуществ, а половой поддерживал рослых красавцев и красавиц, способных быстро бегать и обладающих стройной фигурой и длинными, стройными ногами. Немалую роль сыграла, вероятно, и повышенная энергичность прогрессивно устроенных особей, связанная с лучшей переработкой и усвоением пищи.

«Важными факторами в эволюции лошадей, – констатирует В.Грант, – несомненно были местообитание, пища и защита от врагов. Необходимо учитывать как прямые, так и косвенные воздействия этих и других факторов. В начале третичного периода значительная часть суши была покрыта лесами, однако в результате изменений климата, происходивших в миоцене, эти обширные леса были частично замещены открытыми пространствами саванн и прерий» (Там же, с.259).

Переселение предков лошадей в степные пространства, поросшие густыми травами, потребовало от них коренного изменения характера и содержания биологической работы, направленной на освоение нового местообитания, потребление и усвоение пищи, защиту от многочисленных хищников, населявших покрытые травой, лишённые укрытий бескрайние пространства.

«Трава, – уточняет Грант, – это грубая жёсткая пища, от которой зубы стираются. Изменения зубов, происходившие у лошадей в миоцене и плиоцене, представляют собой по большей части первоначальные и усовершенствованные адаптации к питанию травой. Передние режущие зубы, длинные ряды коренных зубов, складки эмали и цемент на жевательных поверхностях этих зубов – все это необходимо для отщипывания и пережёвывания травы. Высокие коронки коренных зубов увеличивают долговечность как самих этих зубов, так и их обладателей» (Там же, с.260).

Всё в этом описании демонстрирует ведущую роль в направленной эволюции зубов лошадей биологической работы, совершавшейся на протяжении жизни огромного числа поколений и поддерживаемой отбором. Работа зубами и челюстями обтачивала, подшлифовывала из века в век режущие и коренные зубы, укрепляла эмаль и цемент именно на жевательных поверхностях при переработке травы. Подобная тонкая подстройка каждой детали рабочего инструмента челюстей могла возникнуть только под давлением необходимости постоянной и регулярной биологической работы. Все формы отбора при этом сохраняли свой вектор столь длительное время именно потому, что этот вектор поддерживался преимуществами наработанных мобилизационными усилиями тысяч поколений массовых модификаций при всех случайностях и отклонениях неопределённой изменчивости, возникавших вследствие мутаций и рекомбинаций генетических структур. Приобретенные в процессе неустанной биологической работы полезные особенности строения зубов, челюстей, костей, конечностей, корпуса, головы и т. д. в их взаимной корреляции поколение за поколением, век за веком отшлифовывались отборы и пробивали себе дорогу через косность генетического аппарата, разнонаправленность ошибок и рекомбинаций генетических структур, пока не стали наследственно закрепляться модификациями регуляторных генов и не придали облику и строению тех или иных видов лошадей определённую унификацию, общий план строения.

Основная масса мутаций и их «растасовывания» рекомбинациями только мешала сохранению вектора отбора и унаследованию результатов биологической работы, и лишь незначительная часть мутаций и прочих флуктуаций прежней наследственной изменчивости, запечатлённой в геномах, вписывалась в общее направление эволюционных трансформаций и могла способствовать им и их ускорять.

При этом именно разнонаправленность изменений, возникавшая на основе разнообразных мутаций, рекомбинаций и флуктуаций геномов в осваиваемых условиях среды, резко повышалась и поставляла отбору и связанной с ним биологической работе достаточный исходный материал для выработки и экспериментальной проверки полезных модификаций.

Это резкое повышение разнообразия форм, при котором архаические черты причудливо сочетаются с прогрессивными, мы называем трансформационным полиморфизмом. Трансформационный полиморфизм возникает вследствие снятия давления нормы, разнообразия сдвигов норм реакции, перенаправления действий стабилизирующего отбора при изменении форм биологической работы организмов в существенно новых условиях.

Лошади формировались в условиях, во многом сходных с теми, в которых происходило формирование предков человека. Но ход направленной эволюции и её результаты были во многом противоположны вследствие резкого различия способов биологической работы.

В противоположных направлениях у лошадей и у предков человека происходило формирование черепа. У лошадей это формирование было привязано к работе по получению и усвоению жёсткой пищи. «Некоторые изменения головы, – поясняет В.Грант, – также, по-видимому, связаны с переходом к питанию травой. Удлинение морды способствует размещению двух дифференцированных наборов зубов – резцов в передней части и коренных в задней. Широкие челюсти необходимы для того, чтобы в них могли сидеть коренные зубы с высокой коронкой; кроме того, челюсти должны быть мощными, чтобы пережёвывать большие количества травы» (Там же, с.260).

Трава – изобильная, но низкокалорийная пища, она требует поглощения больших количеств, большого труда и больших затрат энергии на её отделение от корней, измельчение, переваривание и усвоение. Отсюда – необходимость определённой специализации биологической работы, её привязки к потреблению травы.

В противоположность лошадям, направленная эволюция предков человека проходила по линии универсализации пищевых потребностей, связанных со всеядностью и использованием работы рук для получения и приготовления пищи. На формирование черепа оказывало влияние не только изменение пищевого рациона и размягчение пищи работой рук и использованием огня, но и последовательный рост объема мозга, связанный с усложнением и универсализацией биологической работы, перераставшей в человеческий труд. Результатом явилось последовательное укорочение лицевой части головы и столь же последовательное, хотя и неравномерное разрастание мозговой части черепа. Обезьянья морда в процессе направленной эволюции трансформировалась в человеческое лицо, а человеческий череп стал вместилищем одного из величайших достижений эволюции – человеческого мозга.

Формирование же человека сопровождалось столь сильным развитием трансформативного (или транзитивного) полиморфизма, которое не имело аналогов в истории живой природы и далеко превзошло полиморфное разнообразие лошадей.

Направленная эволюция лошадей происходила главным образом под давлением обстоятельств не зависящего от них разнообразия явлений среды, предки же человека, особенно ближайшие, во многих отношениях активно воздействовали на эти обстоятельства посредством орудийной деятельности, использования огня, изготовления одежды и возведения разнообразных строений.

Характеризуя обстоятельства, повлиявшие на направленность эволюции лошадей, В.Грант отмечает: «Животные, щипающие траву на открытых пространствах саванн и равнин, гораздо более заметны для хищников, чем животные, обитающие в лесу. Увеличение размеров тела и большая сила – один из эффективных способов защиты от хищников у наземных животных. Другой способ – развитие высшей нервной деятельности, и, наконец, третий способ – способность к быстрому бегу оесуые, щипающие траву на открытых пространствах саванн и равнин, гораздо более заметны для хтщников, чем животные, обитающие» (Там же). Окостенение ступней и развитие копыт создало значительные преимущества для бега по открытым равнинам, но сделало совершенно невозможным использование конечностей для каких-либо других видов биологической работы.

Мы вынуждены так обильно цитировать результаты этого чрезвычайно важного исследования В.Гранта, потому что в них наилучшим образом проявилась рациональная сторона синтетической теории эволюции, противоречащая господствующему в ней геноцентризму и в значительной мере подавленная им. Миф о всемогущем отборе случайных результатов мутагенеза и столь же случайных распределений их в популяциях разрушается фактами натуралистических поисков в самой СТЭ и требует решительного расширения её рамок, её, так сказать, нормы реакции на факты.

Описав открытые наукой факты направленной эволюции, Грант переходит к теоретическим обобщениям. Он отмечает, что по поводу объяснения направленной эволюции в науке сложились, как он выражается, «две враждующие теории» – ортогенеза и ортоселекции (Там же, с.246). Грант совершенно справедливо критикует теорию ортогенеза, наделяющую организмы некоей таинственной силой неизвестного происхождения, которая предрасполагает организмы к развёртыванию своих внутренних сущностных сил, и, соответственно, к развитию в определённом направлении.

Подобные объяснения ничего, по сути дела, не объясняют, и их невозможно считать научными вне зависимости от того, придаётся ли этой силе мистический характер или она рассматривается как присущая самой природе жизни закономерность. Ортогенезу В.Грант противопоставляет ортоселекцию, которую рассматривает как одно из следствий синтетической теории эволюции.

«Согласно синтетической теории, – пишет он, – направленность эволюции исходит не от организма, а от взаимодействия организма со средой. Если отбор, обусловленный факторами среды, продолжает действовать в определённом направлении в течение долгого времени, то такой отбор можно назвать ортоселекцией и он приведёт к возникновению некоего направления эволюции» (Там же, с.263).

Однако и теории ортоселекции можно предъявить почти те же нарекания и упрёки, что и теории ортогенеза (а кстати, и номогенеза Л.Берга). Отбор здесь тоже выступает в качестве всемогущей силы, которая всё объясняет, но сама остаётся необъяснённой. Согласно СТЭ, отбору подвергаются в конечном счёте совершенно случайные изменения генотипов, обусловленные мутациями и рекомбинациями генетических структур и совершенно независимые от соматических структур организмов и приобретаемых ими в жизненном процессе признаков. Почему же отбор сохраняет направление столь длительное время?

В рамках теории ортоселекции В.Грант пытается дать ответ на этот вопрос, прибегая к указанию на постоянное селективное действие среды на полиморфизм предковых популяций (Там же, с.264). Но факты, приведённые в обоснование этого положения, как и вся совокупность фактов, наблюдаемых биологами-натуралистами, свидетельствует о недостаточности такого объяснения.

Объяснение направленности эволюции действием среды, пусть и селективным – это уже не дарвинизм, а жоффруизм, то есть переход на позиции ранней эволюционистской концепции Этьена Жоффруа де Сент-Илера, которая была прогрессивной для своего времени, но потерпела поражение в столкновении с креационизмом Ж.Кювье, а для нашего времени неприемлема вследствие её механицизма.

Факты показывают, что между организмами и средой действует фактор, который опосредует давление среды и определяет действенность проявлений активности организмов. Этот фактор – биологическая работа. Разумеется, этот фактор может направлять эволюцию не вместо отбора, а только совместно с ним, в их противоречивом единстве. Биологическая работа минимизирует и тормозит негативное действие отбора как избирательной смертности и на основе генетически заданных предпосылок вырабатывает селективные преимущества в виде полезных модификаций, которые оцениваются отбором, служат ему ориентиром при направлении дифференциального выживания.

Процесс биологической работы организмов, который в противоречивом единстве с многообразными формами отбора задаёт направление эволюции, мы называем лаборагенезом (от лат. labora – работа, труд). Лаборагенез, а не некая таинственная сила является источником моментов ортогенетической (или номогенетической) канализации развития, придавая этим моментам некоторую динамическую закономерность на основе чисто статистических, случайностных колебаний наследственного материала.

Лаборагенез придаёт относительную устойчивость и направлению всех форм естественной селекции при всех их колебаниях, отклонениях и поворотах в разные стороны. Без направленного лаборагенеза селекция никак не может стать тем, что Грант называет ортоселекцией, т. е. неспособна приводить в единство многообразные и по-разному действующие формы отбора, длительно поддерживать и сохранять в общем и целом однажды заданный вектор.

«Тайна» могущества и творческих возможностей отбора при всех случайностях неопределённой наследственной изменчивости раскрывается на тех же основаниях, что и «тайна» якобы в ортогенетической предрасположенности организмов определённых видов к определённому типу развития: организмы сами своей биологической работой выбирают пути своего развития и обеспечивают конкурентные преимущества, которые служат веками для действия отбора в массовых эволюционных процессах.