Глава. 24. Генетика и эволюция. Функционирование генетических структур

24.1. Развитие клеточной теории строения организма. Биологическая работа клеточных структур

Единый порядок, охватывающий всё живое на Земле, был впервые выявлен, когда в 30-е годы XIX века ботаник Маттиас Якоб Шлейден показал универсальность клеточного строения растений, а биолог Теодор Шванн, опираясь на выводы Шлейдена, не только распространил эти выводы на животных, но и убедительно доказал положение о том, что клетки растений и животных принципиально сходны в своём строении (гомологичны). Тем самым были заложены основы клеточной теории.

Эмпирические наблюдения клеточного строения проводились задолго до создания клеточной теории. Правы, поэтому, те исследователи, которые отмечают, что заслуга Шванна заключалась не в том, что он открыл клетки как таковые, а в том, что он научил исследователей понимать их значение. Ячеистое строение живой материи обнаружил ещё Роберт Гук в 1965 г., рассматривая в увеличительное стекло поверхностный слой среза пробки. Он же дал увиденным им стенкам, ограждавшим эти структуры, название клеток, или ячеек (в английском языке оба эти понятия выражаются одним словом).

В конце XVII века А. Левенгук в более совершенный микроскоп с увеличением в 200 раз рассматривал различные одноклеточные организмы, движущиеся на предметном стекле подобно крохотным «зверюшкам». В 1833 г. английский ботаник Броун описал постоянно встречающееся в наблюдениях сгущённое тельце растительных клеток. Это понятие тем самым впервые выявив клеточное ядро. В 1839 г. чешский исследователь Я. Пуркинье ввёл понятие протоплазмы, или содержимого клеток, которое было результатом возникшего в результате длительных наблюдений различных клеток осознания того, что живое вещество содержится не в стенках, а в том, что эти стенки защищают.

В 1855 г. немецкий медик и антрополог Р. Вирхов сформулировал принципиальное положение о том, что всякая клетка может происходить только от клетки. Он рассматривал совокупность клеток одноклеточного организма по аналогии с гражданами государства, в котором каждый гражданин должен играть отведенную ему роль. В книге «Клеточная патология», изданной в 1858 г., Вирхов впервые связал некоторые патологические процессы в организме с нарушениями в жизнедеятельности клеток.

В 1898 г. итальянский экспериментатор К. Гольджи, ввёл в клетки соли серебра, благодаря чему при наблюдениях в микроскоп обнаружил сетчатые структуры, позднее названные в честь первооткрывателя аппаратом Гольджи.

В настоящее время интимные подробности внутреннего строения клеток изучаются с помощью электронных микроскопов, поскольку разрешающая способность световых микроскопов оказывается недостаточной из-за слишком большой длины световых волн. Электронные же микроскопы имеют ту специфику, что они «высвечивают» интересующие исследователей структуры объектов наблюдения чрезвычайно тонким пучком электронов, испускаемым электронной «пушкой». При этом проследить поведение объектов и окружающую их среду, а также взаимодействия структур чаще всего невозможно. Поэтому методы исследования «внутренностей» клеток и других объектов микромира жизни всё более усложняются, а объяснения наблюдаемых процессов становятся всё более теоретизированными и гипотетическими. Тем не менее современные знания о функционировании клеток становятся всё более подробными и детализированными. Электронные микроскопы позволяют увеличивать изображения в десятки и сотни тысяч раз.

Применяя цитохимические методы, исследователи наблюдают реакции между веществами клетки и веществами, вводимыми внутрь клетки, но в естественной среде туда не поступающими. Другой метод, именуемый авторадиографическим, заключается во введении внутрь клеток радиоактивных изотопов и изучения их действия в различных структурах. Цитологические методы очень разнообразны, но через них всё сложнее выявлять естественное функционирование клеточных структур.

Подчёркивая значение клеток в организации порядка жизни, различные авторы называют их атомами строения живого вещества, первокирпичиками, первоисточниками жизни, фабриками жизненных процессов и т. д. Подобно атомам, имеющим плотное и массивное положительно заряженное ядро и окружённым оболочками из отрицательно заряженных электронов, каждая клетка содержит плотное и массивное ядро, погружённое в протоплазму и окружённое оболочками – клеточными мембранами. Такое строение отражает устройство Космоса в нашей Метагалактике, поскольку и солнечная система имеет ядро в виде дарящего энергию светила, и оболочки в виде вращающихся вокруг него планет, которые могут служить ядрами для своих спутников – более мелких планет, составляющих их оболочки. Все эти оболочки обращаются по определённым орбитам и их физико-климатические характеристики зависят от положения по отношению к Солнцу. Сходное устройство имеют и другие звёздные системы, свои «ядра» имеют и галактики, и даже сама Метагалактика произошла из некоего сингулярного ядра. Всякое космическое устройство состоит из мобилизационного ядра и мобилизуемой периферии, складывающейся из набора оболочек. Разница состоит в том, что в косной, неживой материи мобилизационное ядро лишь определяет порядок движения, тогда как в живой материи оно формирует порядок функционирования жизни, мобилизует косную материю на отправление жизненных функций. И то, и другое есть не что иное, как результат «космической инженерии», строящей всякий порядок на взаимодействии организующего движение ядра и тяготеющей к нему периферии. Всё это наводит на мысль о том, что для устройства нашей гравитирующей Вселенной характерен не только антропный принцип, выражающий сходство физических постоянных Метагалактики с условиями, в которых только и мог возникнуть человек, но и, так сказать, биоморфный принцип, выражающий своеобразную устремлённость «космической инженерии» к выработке различных форм устроения жизни. Оба они, и антропный, и биоморфный принципы выступают лишь частными случаями мобилизационного принципа, в соответствии с которым мобилизационное ядро упорядочивает мобилизуемую периферию, а эта последняя, в свою очередь, оказывает обратное воздействие на способ мобилизации и обусловливает мобилизационный потенциал системы.

Живая клетка также представляет собой не просто структурное образование, предназначенное для осуществления специфических жизненных функций, а структурно-мобилизационное образование, в котором все функции подчинены процессу активной мобилизации на жизнь, на сохранение и оптимизацию жизнедеятельности.

Одни авторы называют клетку химической фабрикой жизни, поскольку на ней производится множество необходимых для жизни химических продуктов и энергия, необходимая для бесперебойной работы фабрики. Другие же сравнивают клетку с натуральным хозяйством, где создаётся всё необходимое для жизнедеятельности. Видимо, второе сравнение несостоятельно в силу чёткой специализации клеток и осуществления ими систематического обмена веществ с окружающей средой. Соответственно, сравнение с современной фабрикой проясняет ситуацию: вся жизнедеятельность клетки зависит от поставок сырья, энергообеспечения, эффективности использования всех видов ресурсов, конкурентоспособности и востребованности конечной продукции, общей интенсивности производственного процесса. Так, сборка одной молекулы белка, состоящей из 200–300 аминокислот, занимает всего 1–2 минуты при постоянной экономии энергозатрат, которые, тем не менее, довольно значительны и требуют постоянной напряжённой работы «энергетического цеха», расположенного в митохондриях.

Результаты работы клеточных «фабрик» феноменальны, и по эффективности с ними не идёт ни в какое сравнение никакое производство в социально-экономической жизни человеческой цивилизации. Особенно если учесть миниатюрные размеры клеточных «фабрик». Размеры клеток измеряются в микрометрах (тысячных долях метров – мкм) или даже в нанометрах (нм). Так, соматическая клетка организма животного составляет в диаметре 10-20мкм, растительная клетка – 30–50 мкм. Клетки бактерий имеют диаметр от 0,1–0,25 до 2 мкм. Масса одной из соматических клеток животных и человека составляет всего лишь 10-8-10-9 грамма. В организмах высокоорганизованных животных содержится 1015-1017 клеток. Столько же клеток в организме взрослого человека, а их видов насчитывается более 200.

Микроскопический характер клетки обнаруживается и в её химическом составе, включающем около 60 элементов таблицы Менделеева. В неорганической наполненности проявляется единство живой и неживой природы, происхождение микрокосмоса жизни из «инженерии» Большого Космоса.

От 70 до 80 % массы клетки составляет вода. Этот универсальный растворитель обеспечивает функционирование транспортной системы клетки, протекание необходимых для её жизнедеятельности химических реакций. Водным путём поступают в клетку из внешней среды необходимые ей ресурсы и удаляются отработанные продукты жизнедеятельности. Поступающие в клетку извне белки, жиры и углеводы расщепляются только в водных растворах, посредством гидролиза. Вода обеспечивает терморегуляцию клетки и поддержание в ней стабильности температурного режима и других параметров гомеостаза.

Наряду с водяной поверхностью, выдающей происхождение клеток из океана и обеспечивающей доставку грузов водным путём, каждая клетка имеет ещё и свою внутреннюю атмосферу, включающую кислород, углерод, водород и азот. В совокупности эти газы составляют 98 % содержащихся в клетке элементов таблицы Менделеева, тогда как остальные 2 % приходятся на микроэлементы.

От 10 до 20 % массы клетки составляют белки, образующие строительный материал структурных компонентов клетки, являющиеся в качестве ферментов катализаторами всех химических реакций, защищающие порядок в клетке от вторжения чужеродных агентов и т. д.

Анализ строения клеток следует начинать с клеточных оболочек, поскольку именно они делают клетку клеткой, ограждают её от повреждающих воздействий среды и определяют её границы. Оболочки – не просто ограда, не забор, а живая ткань, осуществляющая обмен веществ, избирательно проводящая полезные вещества и создающая барьер для вредных, первую линию обороны против чужеродных структур, способных нарушить внутренний порядок.

Оболочка клеток состоит из плазматической мембраны и слоя углеводов, полисахаридов, который у животных клеток очень тонок, выполняя сигнальную и рецепторную функцию, способствуя объединению клеток в ткани, а у растительных клеток – очень толст, и составляет клеточную стенку. Мембрана трёхслойна, она состоит из двойного слоя жиров (липидов) и пронизывающего их на разную глубину слоя переплетённых между собой белковых молекул.

Многие современные авторы в духе синергетики называют клетку открытой термодинамической системой, имея в виду многообразную проницаемость её мембраны. Однако клетки, как и другие взаимозависимые формы упорядочения, являются полуоткрытыми системами, стремящимися к максимальной открытости для позитивных факторов внешней среды и максимальной закрытости для негативных. Клеточные мембраны играют роль своего рода таможен, призванных заблокировать поступление непригодных для использования грузов и способствовать стабильности хозяйственного порядка. Сочетание открытости как синергетической составляющей порядка и гомеостаза как кибернетической составляющей является важнейшим условием нормального функционирования первоэлемента жизни. Сочетание стабильности и постоянного обновления является важнейшим условием сохранения и воспроизведения жизни во всех её многообразных проявлениях.

На поверхности клеточной мембраны произрастают микроворсинки, внешне похожие на водоросли, но очень миниатюрных размеров. Длина их «стеблей» измеряется нанометрами, но несмотря на это они в совокупности увеличивают поверхность мембраны. Наряду с микроворсинками на мембране могут произрастать разнообразные реснички и жгутики, выдавая происхождение клеток от одноклеточных организмов.

Значение мембраны в жизни клетки огромно: даже её повреждение приводит к гибели клетки. Мембрана является приспособлением для снабжения клетки ресурсами из внешней среды, регулирует их поступление, поддерживает нормальную концентрацию солей, сахаров, аминокислот и других веществ, являющихся продуктами обмена. У многоклеточных организмов мембраны образуют разнообразные структуры, обеспечивающие межклеточные контакты. Транспортировка различных веществ через мембраны может совершаться без затрат энергии, за счёт диффузии, или с затратами энергии, путём активного поглощения с участием ферментов. Мембрана одноклеточных организмов благодаря своей гибкости обволакивают питательные вещества и проводит их внутрь клетки, после чего происходит их переработка и поглощение. Отработанные продукты обмена «выжимаются» через мембраны во внешнюю среду.

Мембраны многоклеточных организмов получают питательные вещества от пищеварительных органов в готовом виде, поэтому они лишь избирательно пропускают эти вещества с минимальными затратами энергии, а «пожирательная» функция мембран атрофировалась. Исключение составляют клетки, специализирующиеся на уничтожении проникающих в организм вредных веществ, бактерий и вирусов. Эти клетки, лейкоциты и фагоциты (т. е. буквально «клеточные пожиратели») обладают мембранами, которые наиболее приспособлены к выявлению, поглощению и обезвреживанию чуждых агентов внешней среды путём их своеобразного «переваривания» в химических реакциях с участием катализаторов этих реакций, белков-ферментов.

Для всех разновидностей и видов клеток характерна строго определённая граница их пространственного распространения, определённая наличием мембраны. Поэтому экспансия во внешний мир для клеточных структур оказывается возможной либо в процессе деления и самоудвоения клеток, либо путём оплодотворения мужской половой клеткой (сперматозоида) женской половой клетки (яйцеклетки). Во всех случаях мобилизационная система клетки может осуществлять «завоевание» внешнего мира в конкурентной борьбе с другими клеточными структурами только посредством размножения. Это и обусловливает роль ядра как обеспечивающей размножение мобилизационной структуры. Даже поглощая другие клетки, поглощающая клетка не может расширить занимаемую ею территорию и использовать вещественно-энергетические ресурсы побеждённых для территориального роста.

Объём клетки расширяется или сужается в зависимости от «закачки» воды в клетку через мембрану в процессе диффузии под действием осмотического давления. Осмотическое давление образуется концентрацией растворённых в жидкой среде солей. Соли, в том числе и пищевая поваренная соль как бы «притягивают» к себе воду, и молекулы воды распространяются из области с меньшей концентрацией солей в область с большей их концентрацией.

Поэтому если клетка находится в растворе с низкой концентрацией солей, вода под давлением разности солевой концентрации с растворёнными в клеточном веществе солями будет вливаться в клетку, которая станет набухать, раздуваться, пока попросту не лопнет, что, конечно же, не имеет ничего общего с расширением ресурсной базы. И, наоборот, при утечке жидкости через мембрану в раствор с высокой концентрацией солей клетка сморщится и опять же окажется на грани гибели вследствие недееспособности мембраны. Поэтому для сохранения жизнеспособности клеток их помещают в питательный раствор, именуемый физиологическим, приближающийся по своей солёности к составу сыворотки крови. В этом растворе изолированная клетка не изменяет свой объём и продолжает нормально функционировать. В этом отношении клетки вполне соответствуют своему названию: они запирают живое вещество в определённом, жизненно целесообразном пространстве и придают ему единообразие, которое становится предпосылкой специализации и связанных с ней эволюционно значимых изменений. Клеточные структуры с их единообразием и взаимозаменяемостью, способностью к воспроизведению хранящегося в них порядка являются такими сооружениями «космической инженерии», которое образуют все прочие «строения» живых систем, как своими многообразными сочетаниями, так и возможностью замены устаревших и утративших необходимое качество структур обновлёнными и эффективно функционирующими структурами. Соответственно этому строится «техническая» сторона жизни, приобретая не механический, а органический характер. Это придаёт мобилизационным структурам живых систем не жёсткий, а гибкий характер, избавляет их от всех проблем, присущих жёстким техническим конструкциям, например, собранных из металлических деталей, которые, выигрывая в твёрдости, подвержены беспрестанному истиранию, деформациям и деструкции кристаллических решёток (коррозии и т. д.).

В человеческой технике принцип заменяемости приходящих в негодность деталей машин осуществляется искусственным путём: они удаляются человеческими усилиями и на их место вставляются, привинчиваются или запаиваются новые. В клеточном механизме такая замена осуществляется сменой поколений, путём отмирания, умирания всего недееспособного и порождения молодого, бурно развивающегося. Смерть становится орудием техники жизни, естественного удаления нежизнеспособных «деталей» и формирования новой жизни. Смертность клеток и организмов становится источником механизма естественного отбора и преемственности поколений в извечной борьбе за жизнь, беспрестанной работе по её осуществлению и мобилизации жизненных сил на её эффективное протекание. Такова космическая технология постоянного самосотворения и самоусовершенствования жизни. Стандартизированность мобилизационных структур клеток становится предпосылкой постоянной экспансии и соревнования живых организмов, их беспрестанной конкуренции за ограниченные жизненные ресурсы, способствующей повышению их конкурентоспособности и эффективности жизнедеятельности. Перводвигателем этого соревнования на арене жизни является создание оригинальных способов мобилизации, способствующих достижению победы. Ограниченность клеточных мембран и замкнутость внутри них живых комочков протоплазмы становится технологическим средством сборки телесных форм и выработки ими огромного разнообразия способов мобилизации и их структурного обеспечения. От количества клеток зависит величина организма, а от качества – длительность его существования.

В пределах, охватываемых мембраной, тело клетки состоит из цитоплазмы и ядра. Несмотря на большое количество воды, входящей в состав цитоплазмы, внутриклеточная среда представляет собой вязкую, киселеобразную массу. Эта среда бесструктурна, а в неё погружены разнообразные структурные образования – временные цитоплазматические включения и постоянно действующие «органы» клетки, именуемые органеллами (т. е. маленькими «органами»). Вязкость среды (цитоплазмы) меняется в зависимости от впитывания воды от более жидкого состояния к более вязкому, гелевому.

Включения представляют собой пузыри из питательных веществ или отработанных продуктов, выделяемых через мембрану. К числу органелл относятся митохондрии, рибосомы, лизосомы, аппарат Гольджи и т. д. Каждая из органелл защищена своей мембраной, подобно фортификационным сооружениям. Митохондрии были так названы из-за своего строения, имеющего под микроскопом вид скопления нитей, зёрен, палочек и других конфигураций. В переводе с древнегреческого «митос» означает нить, а «хондрос» – зерно. У митохондрий две мембраны – внешняя и внутренняя. Внутренняя мембрана образует складки, именуемые кристами, которые по внешнему виду напоминают стенки причудливого лабиринта. В этом «лабиринте» содержится жидкость, именуемая матриксом. В матриксе находятся самые различные вещества, пригодные для извлечения энергии – ферменты-катализаторы различных реакций, белки, жиры, углеводы, молекулы ДНК и РНК, рибосомы (миниатюрные «фабрики» синтеза белков), ионы неорганических веществ и т. д.

Главная функция митохондрий, вызывающая интерес к ним как у учёных, так и у читающей публики, заключается в извлечении и накоплении энергии для энергоснабжения жизнедеятельности клетки и всех прочих её функций, в том числе и размножения. Энергонасыщение клеток – основа энергонасыщенного функционирования организма. В митохондриях с участием ферментов происходит «сжигание» различных химических веществ, главным образом, углеводородных соединений, служащих биологическим «горючим». Окисление этих веществ в атмосфере кислорода, поступающего в митохондрии в процессе внутриклеточного «дыхания», приводит к выработке энергии, которая немедленно запасается в биологически применимой форме путём синтеза специального «аккумулирующего» вещества с очень сложным и длинным названием – аденозинтрифосфата, сокращённо АТФ. Процесс добывания и аккумулирования энергии в митохондриях получил название окислительного фосфорилирования. Внутренняя мембрана с её кристами способствует окислению путём переноса электронов и накапливает фермент АТФ – синтетазу, который катализирует реакции синтеза АТФ.

Лизосомы представляют собой маленькие пузырьки с ферментами для переваривания белков, жиров, углеводов и даже нуклеиновых кислот. Это миниатюрные химические лаборатории, осуществляющие клеточное пищеварение и утилизацию накопившегося мусора – чужеродных частиц, структур, отмирающих и повреждённых компонентов жизнедеятельности клетки.

Формирование лизосом происходит в комплексах (аппаратах) Гольджи, сетчатой структуры, расположенной вокруг ядра и состоящий из «мешочков» – «цистерн», образуемых мембранами. В «цистернах» происходит накопление веществ, которые затем «дорабатываются» в лизосомах.

Ядра клеток выполняют роль мобилизационных структур, которые на клеточном уровне всё ещё примитивны, не охватывают управленческими воздействиями всего порядка, обеспечивающего функционирование внутриклеточных структур и предоставляют им полную самостоятельность, регулируемую разделением функций. Мобилизующая роль ядра коренится в наличии в нём ДНК, содержащей генетическую программу эволюции клетки, упорядочивающей размножение клеток как форму экспансии их во внешний мир, контролирующей синтез белка и ферментов. Лишение клеток их ядра приводит к потере способности к размножению, к прекращению синтеза белков и к гибели клетки.

Простейшие клеточные организмы, к числу которых относятся бактерии и сине-зелёные водоросли, вообще не имеют ядер. Роль упорядочивающих структур в них играет молекула ДНК, содержащаяся в единственной хромосоме. Такие примитивные организмы получили название прокариотов. Безъядерные клетки прокариотов управляются генетическими структурами, которые расположены непосредственно в цитоплазме. Эти структуры и регулируют обмен веществ, поддержание стабильности, размножение и другие функции клеток.

Ядерные клетки, эукариоты, появились в процессе прогрессивной эволюции около 3 млрд. лет назад. Ядра клеток эукариотов состоят из оболочки, ядерного сока (матрикса), ядрышка и хроматина. Оболочка отделяет генетический материал хромосом от многообразных реакций цитоплазмы. Защита здесь особенно крепка, поскольку оболочка состоит из двух мембран, разделённых околоядерным пространством. Такая двойная линия обороны, тем не менее, пронизана порами, размер которых составляет не более 80–90 нм. Внутреннюю мембрану возле пор укрепляет ещё одно «фортификационное сооружение» – плотная пластинка, состоящая из твёрдых белков. Она играет роль своеобразного каркаса, поддерживающего форму ядра даже в случае разрушения обеих мембран оболочки в ходе гибели клетки. Возможно, что белковый каркас поддерживает упорядоченное расположение хромосом до начала процесса деления клетки. В отличие от студнеобразной клетки ядро имеет плотное строение.

Ведущую часть структуры ядер составляют хромосомы (от греч. «хрома» – краска, цвет). Ещё в 1848 г. немецкий исследователь В. Гофмейстер установил, что при делении клеток их ядра испытывают какие-то превращения, распадаясь на продолговатые образования, которые хорошо окрашивались для наблюдений под микроскопом. Он назвал эти образования хромосомами, т. е. окрашиваемыми телами. Хроматин (вещество) ядра имеет форму гранул или глыбок, окрашенных специальными красителями. Структурные элементы хроматина, хромосомы, представляют собой длинные тонкие нити, которые в периоды деления клеток завиваются в спирали и становятся плотными, прямыми или изогнутыми тельцами. Около 40 % состава хромосом образуют молекулы ДНК и около 60 % – белки.

Строение хромосом принципиально различно у соматических и половых клеток. В соматических клетках хромосомы располагаются парами и их количество вдвое больше, чем у половых клеток, для которых присуще непарное расположение хромосом. Поэтому набор хромосом соматических клеток называется диплоидным, двойным, а у половых клеток – гаплоидным, одинарным. Половое размножение лишило клетки, специализированные на половом взаимодействии обычного для делящихся клеток двойного набора хромосом. Одинарный, гаплоидный набор сделал половые клетки несамостоятельными, неспособными к автоматически действующему порядку деления. Для осуществления экспансии во внешний мир, организуемой ядром, им нужен второй набор хромосом, которые они могут найти только в партнёрской клетке партнёрского организма. Соответственно возникает и специализация хромосом на инициирующие, мобилизующие – мужские и восприимчивые, мобилизованные – женские. Сексуальное тяготение становится великой мобилизующей силой, которое наряду с пищевым рефлексом побуждает живые существа с постоянной биологически целесообразной деятельности для повышения качества жизни, а тем самым – и к повышению качества устройства организма и целесообразного поведения.

Соответственно сложились два принципиально различных способа деления клетки – митоз и мейоз. Митоз присущ соматическим клеткам, он заключается в образовании двух дочерних ядер с наборами хромосом, идентичными тем, что имелись у родительской клетки. Мейоз происходит только у половых клеток вследствие наличия у них одинарного набора хромосом и потребности для деления в партнёрских клетках также с одинарным набором хромосом.

Наборы хромосом постоянны у каждого вида. Например, у ржи диплоидный набор хромосом составляет 14, у человека равен 46 хромосомам, тогда как гаплоидный набор его половых клеток включает 23 хромосомы.

Жизненный цикл каждой клетки определяется её подготовкой к делению и осуществлением процесса размножения. Именно в определении жизненного цикла клеток заключается регулирующая и мобилизующая роль клеточных ядер. При этом клеточное ядро делится с образованием четырёх дочерних ядер, каждое из которых содержит, естественно, вдвое меньше хромосом, чем дочернее ядро. Полный клеточный цикл принято рассматривать от одного деления клетки до другого. Подобно этому цикл человеческой жизни рассматривается от рождения до смерти, а среднесрочные экономические циклы определяются от кризиса до кризиса.

Продолжительность клеточного цикла так же неодинакова, как продолжительность человеческой жизни или продолжительность циклов рыночной экономики. Можно вычислять лишь среднюю продолжительность для тех или иных клеточных структур.

Наиболее длительным периодом в жизни клетки является интерфаза, т. е. фаза её развития между её полным отделением от раздвоившейся материнской клетки и началом её собственного деления, порождающего дочерние клетки. Интерфаза подразделяется на три периода. В первый период клетка растёт, образует органеллы, синтезирует структурные и функциональные белки, ДНК и РНК. На втором этапе клетка взрослеет, вступает в пору зрелости. Происходит раздвоение хромосом по две хроматиды, репликация ДНК, синтез обслуживающих ДНК белков и ферментов. В третий период осуществляется деление митохондрий, накопление энергетических запасов клетки, повышение интенсивности биосинтеза, формируются нитеобразные компоненты будущего веретена деления.

Затем после столь всесторонней подготовки, занимающей более 80 % времени жизненного цикла клетки, начинается сам процесс деления, в котором исследователи выделения пять основных фаз – интерфазу, профазу, метафазу, анафазу и телофазу, а также отдельный период – цитокинез.

В профазе происходит спирализация хромосом, распад оболочки ядра и ядрышка, формирование веретена деления. В метафазе хромосомы прикрепляются к нитям веретена деления в «экваториальной» зоне клетки, там, где впоследствии пройдёт линия раздела.

В анафазе делится скрепляющая хромосомы центромера, и нити веретена оттаскивают хромосомы к «полюсам» делящейся клетки, вследствие чего эти хромосомы, собравшиеся уже у двух разных «полюсов», принадлежат уже не распадающейся материнской клетке, а формирующимся обеим дочерним клеткам.

В телофазе становящиеся дочерними хромосомы теряют спиральную форму, необходимую для удвоения, разрушаются нити веретена деления, вокруг скопившихся на «полюсах» хромосом формируются новые ядра, оба этих ядра окружаются оболочками, возникают новые ядрышки в обоих ядрах.

После этого прошедшая все фазы деления ядра и образования дочерних ядер клетка вступает в период цитокинеза – окончательного разделения материнской клетки на две дочерние, сосуществующие пока ещё в одном теле преобразованной материнской клетки две ядерные мобилизационные структуры начинают «разламывать» единую цитоплазму, образуя свои собственные территории. На месте прежней «экваториальной зоны», где были выстроены хромосомы, возникает тонкая борозда, затем перетяжка, и, наконец, выросты мембраны смыкаются, образуя новые оболочки и границу, отделяющую дочерние клетки друг от друга. После этого они расходятся пространственно и начинают новую жизнь, повторяя в общем и целом жизненный цикл материнской клетки.

Порядок и последовательность осуществления клеточного цикла регулируется в ядре синтезом специальных белков. Некоторые особенности механизма такого регулирования прояснили Л. Хартуэлл (США), Т. Хант и П. Нурс (Великобритания), которым за это открытие была присуждена Нобелевская премия по биологии 2001 года. Структурные особенности механизма регулирования пока не выявлены. Определены лишь химические стимулы процесса деления клеток. Такими стимулами к запуску размножения клеток являются специальные ферменты – киназы, вырабатываемые постоянно при достижении клеткой зрелости и окончании периода роста. Но для приведения этих ферментов в активное состояние необходим другой белок – циклин, являющийся своеобразным сигналом, передающим сообщение о правильности порядка, необходимого для начала деления.

В зависимости от условий, в которых функционируют клетки, они могут переставать делиться, возобновлять деление или погибать, отмирать. Половые клетки делятся посредством мейоза, утрачивая парное число хромосом и приобретая их одинарный набор. Их назначение – оплодотворение, т. е. слияние мужских и женских половых клеток, сперматозоидов и яйцеклеток, в результате которого образуется оплодотворённая яйцеклетка, именуемая зиготой. Головка сперматозоида разрушает оболочку яйцеклетки специальными ферментами и проникает внутрь. Его клеточная оболочка тоже разрушается ферментами яйцеклетки, а ядро высвобождается и погружается в цитоплазму яйцеклетки. После этого мужские и женские ядра набухают и сливаются, образуя единое ядро с парным набором хромосом. Далее образовавшаяся таким образом зигота начинает делиться, образуя многоклеточный организм.

После опорожнения мужских половых органов в женские миллиарды содержащихся в семенной жидкости сперматозоидов устремляются в поисках годных к оплодотворению яйцеклеток. Но выжить и совместить свою генетическую программу с женской удаётся в лучшем случае только одному. Все остальные составляют лишь кратковременную белковую подпитку женского организма. Тем не менее, сперматозоид по отношению к яйцеклетке выполняет роль мобилизационной структуры, инициирующей оплодотворение. Затем, в процессе совмещения генетических программ мобилизационную роль предстоит сыграть доминантным структурам, которые могут исходить и из женских генов, а рецессивные признаки, подавляемые доминантными, могут сыграть роль мобилизационного фактора в последующих поколениях. В постоянной конкуренции за жизнь сохраняются и воспроизводятся порядки, образуемые более активными и жизнеспособными мобилизационными структурами. Они и осуществляют экспансию своего генетического материала в смене поколений. Другим способом экспансии во внешний мир клеточных структур в процессе их размножения является рост организма.

Половое размножение вносит в порядок взаимодействия клеточных структур и в порядок взаимоотношений женских и мужских организмов фактор взаимной мобилизации. Выступая инициаторами размножения, мужские половые клетки мобилизуют женские на оплодотворение, но женские половые клетки мобилизуют мужские на сохранение и передачу хранящейся в них наследственной информации. Восстановление парности хромосом позволяет воспроизвести в новой комбинации тот наследственный материал и те особенности информационных систем, которые ведут своё происхождение от предков, выдержавших испытание естественным отбором. Половое размножение позволяет обновлять наследственный материал привнесением мобилизационных инноваций со стороны противоположного пола, «разбавлять» действие вредных мутаций, понижающих мобилизационный потенциал генетических структур, т. е., как выражаются генетики, переводить мутации в гетерозиготное состояние, в котором они, подвергаясь мобилизующему действию генетики противоположного пола, могут утратить доминантное положение в формировании наследственного признака, и остаются в рецессивной, скрытой форме, не снижающей жизнеспособности потомства.

Очевидно, что деление половых клеток на основе мейоза является лишь видоизменением деления соматических клеток посредством митоза. При митозе клетки, обладающие парными хромосомами, делятся надвое, размножаются самоудвоением. При мейозе клетки утрачивают парность хромосом, остаются с их одинарным набором и возвращают себе эту пару при соединении два в одном, после чего вновь делятся по схеме «одна на две».

Половое размножение предполагает постоянную «подкачку» нового генетического материала, создание всё новых мобилизационных инноваций в генетических структурах. Отсутствие таких инноваций при рождении потомства от близкородственных родовых линий приводит к вырождению, а вырождающиеся существа, как и неудачные мутанты, в конечном счёте, уничтожаются отбором. Половые клетки (гаметы) теряют половину своих хромосом, чтобы обрести новую половину и новый экспериментальный порядок в конкуренции за выживание.

Именно клетки представляют собой наименьшие, элементарные частицы жизни, минимальные упорядоченности, которые обеспечивают мобилизацию на жизнь, исходные мобилизационные структуры жизни. Функциональными особенностями, позволяющими осуществлять отдельные механизмы жизнеобеспечения, обладают многие компоненты клеток, их органеллы или даже отдельные биоорганические молекулы. Например, отдельные от клеток рибосомы, помещённые в специально созданные условия, могут продолжать синтезировать белки, вне клеток «работают» многие ферменты, могут происходить процессы синтеза нуклеиновых кислот. Но всё это – не живые процессы, а лишь механические и химические реакции, которые могут продолжаться вне клетки, но становятся участниками жизненного процесса лишь внутри неё, в едином порядке, поддерживаемом клеткой как системой.

Как и всё живое, клетки подвержены старению, разрушению и смерти. Уже деление клеток предполагает смерть материнской клетки при рождении двух дочерних.

Но наряду с этим обстоятельством, опровергающим рассуждения о бессмертии некоторых клеток, любые клетки подвержены разнообразным повреждениям с летальным исходом, отмиранию и умиранию вне естественного жизненного цикла, завершающегося делением.

Гибель живого порядка клетки проявляется в двух формах, получивших название некроза (от греч. «некрозис» – омертвление) и апоптоза (от греч. корня, означающего «распадение» или «отпадение»).

Некроз возникает при необратимом повреждении клетки, вызываемом различными физическими или химическими процессами (например, радиоактивным облучением). При этом происходит повреждение и нарушение проницаемости клеточных мембран, дестабилизация гомеостаза, набухание и прекращение нормального функционирования митохондрий, резкое снижение энергообеспечения. Вследствие этого прекращается синтез различных макромолекул, аппарат Гольджи распадается на мелкие пузырьки, а лизосомы, наоборот, резко активизируются и вырабатываемые ими ферменты вытекают за их пределы и начинают растворять уже не питательные вещества для поддержания жизнедеятельности клетки, а сами внутриклеточные структуры, способствуя их удалению из многоклеточного организма. Некротическая реакция однотипна для самых различных клеточных структур.

При апоптозе наблюдается отмирание клеток без их физического или химического повреждения вследствие прекращения выполнения ими полезных функций внутри организма. Вымирание целых групп клеток происходит под действием естественного отбора вследствие резкого изменения условий окружающей их клеточной среды. Апоптоз, в отличие от некроза, приводит не к растворению отмирающих клеток ферментами их собственных лизосом, а к их распаду на отдельные части и фрагменты. Эти «куски» тут же пожираются макрофагами, предназначенными для уничтожения инородных тел, или даже соседними здоровыми клетками, растворяясь уже в их лизосомах.

Мобилизация одних клеточных структур приводит к деградации и гибели других, что позволяет сохранять порядок развития целостного организма. Наличие этого механизма является свидетельством борьбы за существование, биологической работы и естественного отбора внутри клеточного состава многоклеточных организмов.

24.2. Развитие теории генов. Биологическая работа генетических структур

В 40-е годы XX века в генетике происходит поворот от «мушиных» экспериментов к исследованию химической природы генов и молекулярных механизмов взаимодействия генетических структур. Применение методов химии, физики, математики, кибернетики привело к выдающимся открытиям, способствовало продвижению научного познания в ранее потаённые глубины строения и функционирования генетических структур.

В 1941 г. Д. Бидл и Э. Тейтем на основе исследования химического состава генетического аппарата бактерий пришли к выводу, что каждый ген контролирует синтез какого-либо одного фермента. Это позволило сформулировать знаменитое положение: «один ген – один фермент».

В 1944 г. американские бактериологи О. Эвери, Ч. Маклеод и М. Маккарти выявили химическое вещество, являющееся химической основой генов. Им оказалась дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК).

Ещё раньше, в 1939–1941 гг. работами Т. Касперсона и Ж. Браше было показано значение другой нуклеиновой кислоты – РНК, которая концентрируется не в ядрах клеток, как ДНК, а в их протоплазме в виде особых гранул, рибосом.

В 1940-е годы начала проясняться и в начале 50-х годов была окончательно выявлена химическая природа гена как фрагмента молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Изучение нуклеиновых кислот – ДНК и РНК, являющихся материальным субстратом и основой механизма воспроизведения жизни, имеет свою давнюю историю, начавшуюся ещё в XIX веке. В 1868 г. швейцарский врач Ф. Мишер выделил полимерное вещество, которое он назвал нуклеином. Вскоре немецкий химик Р. Альтман заметил кислотные свойства, проявляемые этим веществом, концентрирующимся в клеточном ядре, вследствие чего он переименовал его в нуклеиновую кислоту (от лат. «нуклеус» – ядро). И эта кислота оказалась поистине ядерной, ибо она не только содержалась в ядре, но и сама содержала в себе ядро – ядро наследственности, ядро продолжения жизни. Это постепенно прояснялось в дальнейших исследованиях состава и структуры нуклеиновых кислот – ДНК и РНК.

Молекулы этих кислот представляют собой полимерные образования состоящие из мономеров, названных впоследствии нуклеотидами. В 1900 г., а это год переоткрытия законов Менделя, в лаборатории американского исследователя П. Левина был определён состав углеводов, образующих порядок нуклеиновых кислот. Было установлено, что каждый нуклеотид состоит из трёх компонентов – молекулы сахара, молекулы фосфорной кислоты и молекулы органического основания в двух видах, в зависимости от содержания которых различаются и сами кислоты. Первый из них, рибоза, вследствие чего кислота и получила название рибонуклеиновой кислоты (РНК), второй, дезоксирибоза, от названия которой кислота получила название дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). При этом ДНК концентрируется в основном в хромосомах, а РНК – в цитоплазме и ядрышке.

Исследования У. Алибери и Ф. Белла (1938), А. Тодда (1948), Э. Чаргаффа (1948) позволили выявить «архитектуру» азотных оснований на подходах к той «винтовой лестнице», которую представляет собой структура ДНК и которая ведёт в «интимные покои» системы наследственности. В 1949–1951 гг. Э. Чаргафф исследовал химическое строение ДНК и доказал неограниченное разнообразие и упорядоченность молекул нуклеиновых кислот. Особенно важными оказались правила регулярности, сформулированные Чаргаффом, в соответствии с которыми четыре азотистых основания в структуре ДНК находятся между собой в парных отношениях, причём количество гуанина и аденина приблизительно равно количеству цитизина и тимина, количество аденина – количеству тимина, количество цитизина – количеству гуанина и т. д. В 1951 г. М. Уилкинсоном и его сотрудниками были проведены рентгенографические исследования молекул ДНК, позволившие выявить их структурные особенности. В 1952 г. А. Даунс выдвинул гипотезу о синтезе белков на ДНК.

Оставалось сделать только один шаг к созданию пространственной модели ДНК, который и был пройдён Д. Уотсоном и Ф. Криком, интерпретировавших эту модель как двойную спираль. В 1953 г. они опубликовали сообщение о расшифровке структуры ДНК в статье, занявшей всего две страницы журнального текста. Сочетание четырёх оснований в соответствии с правилами Чаргаффа натолкнуло исследователей на мысль о том, что эти основания выстроены наподобие попарно связанных ступенек винтовой лестницы, висящих и свободно балансирующих на сахарофосфатных «канатах». Каждая ступенька – перекладина образована связью двух оснований – аденина и тимина или гуанина и цитизина.

Так был проложен путь к познанию Космоса внутри жизни.

Космос внутри жизни так же велик и сложен, как Космос Метагалактики. Генетическая система представляет собой сложнейшее инженерное сооружение, построенное без первоначального плана путём отбора и воспроизведения порядков, способных к эффективной самоорганизации. Важнейшим методом «космической инженерии» внутри жизни является самосборка на основе мобилизационных процессов, управляемых соответствующим образом устроенными структурами. Самосборка осуществляется при помощи постоянной реструктуриации с разделением функций, участвующих в самосборке структур и их сплетении в соответствии с информацией, переданной от предшествующих структур и составляющей определенную программу размножения клеток.

Эта программа носит сугубо материальный характер, в ней нет ничего идеального или мистического. Её источник – открытая Манфредом Эйгеном способность сложных органических молекул к самовоспроизведению своих структур матричным способом. Эта способность в свою очередь стала предпосылкой к способности простейших организмов к размножению путём деления.

Структурами, которые «наводят порядок» в живой материи и обеспечивают воспроизведение на клеточном уровне любого организма, являются гены-фрагменты молекул нуклеиновых кислот – ДНК и РНК. Это полимерные молекулы, повторяющиеся сочетания элементов которых содержат «инструкции» для воспроизведения клеточных структур. Полимерные цепи ДНК построены из огромного числа мономеров, именуемых нуклеотидами. Каждая двойная цепь содержит около 3–4 миллиардов нуклеотидов общей длиной около 2 метров, и всё это упаковано в микроскопический объём клеточного ядра. Известный современный генетик В.В. Сойфер подсчитал, что все двоичные цепи ДНК человека, выстроенные в одну линию, покрыли бы расстояние от Земли до Солнца. Космические масштабы строения структур ДНК определяются их чрезвычайной плотностью, компактностью и гибкостью, позволяющими содержать в микроскопическом объёме огромные массивы информации, необходимой для самовоспроизводства жизни.

Изначальная простота несущей «инженерной» конструкции, лежащей в основе чрезвычайно сложного космоса внутри жизни, выражается так называемым принципом комплементарности. Между двумя парами оснований и образуемыми ими нуклеотидами существуют постоянно воспроизводимые комплементарные отношения: аденин всегда распознаёт только тимин и связывается с ним, а гуанин образует аналогичную пару с цитозином. Соответственно адениновый нуклеотид одной цепи соединяется с тиминовым нуклеотидом другой цепи, а гуаниновый – с цитозиновым. Понятно, что в начале самовоспроизведения жизни лежали не мифические Адам и Ева, а две пары оснований, связь которых обусловлена вещественными, химическими закономерностями. Их способность влиять на белки и определять своим расположением последовательность аминокислот в белковых молекулах была, по-видимому, главным мобилизационным фактором химической предыстории жизни. Спайка водородными связями могла возникнуть в процессе самосборки позднее.

Подбор последовательности аминокислот, осуществляемый расположением нуклеотидов, создаёт исходную структуру молекулы белка, которая, в свою очередь, управляет свойствами клеток и индивидуальными наследственными признаками развивающихся из них организмов. Ген как раз и представляет собой участок молекулы ДНК, на основе которого осуществляется формирование структуры одной молекулы белка, а следовательно и соответствующего ей конкретного признака будущего организма.

Уже в 1947 г. один из создателей квантовой механики Эрвин Шрёдингер в своей работе «Что такое жизнь. С точки зрения физики», ставшей настольной книгой огромного множества биологов, выдвинул умозрительную гипотезу о том, что генетические структуры ядер половых клеток содержат «сложный шифровальный код, включающий в себя всё будущее развитие организма» (Шрёдингер Э. Что такое жизнь. С точки зрения физика – М.: Наука, 1972 – 362 с., с. 71). Он предположил также, что ген представляет собой «необычно большую молекулу, которая стала образцом высокодифференцированной упорядоченности» и противостоит тем самым, как думали тогда, «естественной тенденции материи переходить в неупорядоченное состояние» (Там же).

В 1954 г. другой знаменитый учёный Г. Гамов, под впечатлением открытия Уотсона и Крика стал рассматривать генетический код как соответствие двух текстов, записанных посредством двух разных алфавитов. Он предположил использовать методологию и средства криптографии, которые были развиты в период второй мировой войны для расшифровки сообщений противника, с целью распознания генетических кодов.

В 1958 г. Френсис Крик обосновал так называемую центральную догму молекулярной биологии, в соответствии с которой передача наследственной информации может происходить только в одном направлении: от ДНК к РНК и от РНК к синтезированному на основе полученной информации белку.

Позднее оказалось, что эта догма, как и всякая догма, не абсолютна, что она отражает лишь главный, магистральный путь применения в генетических структурах наследственной информации. Возможен и обратный путь движения информации между родственными полимерами ДНК и РНК, а некоторые белки – ферменты представляют собой необходимое условие для работы генетического информационного устройства. Так, в 1970 г. Д. Балтимор и Х. Темин показали, что у не которых вирусов передача информации может происходить от РНК к ДНК.

Ранее, в 1956 г. А. Корнберг доказал, что самовоспроизведение (репликация) ДНК происходит при помощи фермента ДНК – полимеразы. В 1960 г. одновременно тремя коллективами исследователей было определено, что этот же фермент участвует и в образовании матричной РНК.

В 1961 г. М. Ниренберг расшифровал первое сочетание в тексте ДНК, кодирующее одну из аминокислот, а в 1965 г. генетический код был расшифрован полностью. В 1964 г. Ч. Янофски и С. Бреннер доказали соответствие между кодами генов и аминокислотами белков.

Так называемый генетический код устроен очень просто, выдавая своё происхождение от простого самокопирования органических молекул. Одна аминокислота кодируется тремя рядом расположенными нуклеотидами, составляя триплет (троицу) или кодон (кодирующее устройство). Каждый кодон содержит код, способный кодировать только одну кислоту.

Самокопирование молекул ДНК происходит посредством их самоудвоения, именуемого репликацией. Репликация начинается с раскручивания обеих цепей двойной спирали и их отделения друг от друга. Затем разрываются водородные связи между нуклеотидами, а нуклеотиды по комплементарному принципу подбирают себе пары. В результате к двум старым расплетённым цепям пристраиваются новые и сплетаются с ними, а из одной двойной спирали образуются две новые, идентичные ей двойные спирали. Лишь нарушения этой идентичности вследствие нарушения последовательности нуклеотидов в цепи ДНК может привести к наследственным изменениям в организме – мутациям.

Но если бы столь жёсткое единообразие порядка генетического кодирования полностью определяло всё огромное многообразие белкового строения живых организмов, космос внутри жизни производил бы однотипные существа, продукты серийного производства, не более отличающиеся друг от друга, чем машины, выходящие с конвейера. Но в живой природе этого не происходит, каждое живое существо отличается от всех других сугубо индивидуальными чертами, в которых можно обнаружить определённую типичность и похожесть на некоторых других индивидуумов, но все они в своём единстве и целостности представляют совершенно неповторимые и самостоятельные образования, особи, эксперименты природы. Для их осуществления необходимы какие-то структурно-генетические предпосылки.

Поиск таких предпосылок привёл в 1985 г. к открытию в геноме человека так называемых мини-сателлитов, чрезвычайно изменчивых участков генетических структур. Эти участки, составленные из тёмных и светлых полос, оказались настолько индивидуальны и отличны от других людей, что по ним в настоящее время осуществляется генетическая идентификация личности, гораздо более точная и очевидная, чем идентификация по отпечаткам пальцев или по анализу крови.

Жизнь на Земле формировалась под воздействием энергии Солнца и отражает в себе воздействие его света, который представляет собой электромагнитные колебания и одновременно поток частиц – фотонов, распространяющихся в проницаемой для них среде. В 1808 г. французский физик Э. Малюс открыл явление поляризации света, заключающееся в нарушении осевой симметрии света в плоскостях, перпендикулярных направлению падения световых лучей. В 1848 г. великий французский биолог Луи Пастер обнаружил, что все вещества биологического происхождения поворачивают плоскость поляризации света всегда в одну и ту же сторону.

Способность молекул вещества поворачивать плоскость поляризации света в определённую сторону является проявлением оптической активности. При этом одни молекулы и вещества поворачивают плоскость поляризации света (при наблюдении против направления его распространения) по часовой стрелке и называются поэтому правовращающими, а другие – против и называются левовращающими. В неживой природе правовращающие и левовращающие молекулы хаотически перемешаны, поэтому примерно равные количества правовращающих и левовращающих молекул создают такую «мёртвую» и застывшую симметрию, которая делает подобные смеси оптически неактивными.

В отличие от неорганических веществ, все молекулы и другие структуры живых веществ обладают так называемой хиральной частотой (от греч. «хир» – рука), т. е. они имеют правую и левую конфигурацию как две руки человека, они асимметричны с точки зрения отношения к свету, обладают чётко выраженной оптической активностью и закручивают плоскость поляризации света в строго определённом направлении – либо в правую, либо в левую сторону. Хиральностью называется свойство молекулы, проявляющееся в невозможности её совмещения с собственным отражением в зеркале. Оптическая асимметрия клеточных компонентов способствует повышению их активности в химических взаимодействиях, скорости протекания химических реакций, энергетического уровня и способности к обмену веществ. Это означает повышение мобилизационной активности и способности к упорядочению под воздействием соответствующих структур.

Потеря живым веществом «мёртвой», хаотической, пассивной симметрии компенсируется обретением активной, упорядоченной, «жизнеутверждающей» симметрии, выражающейся в связях правовращающих молекул с левовращающими. Молекулы ДНК, образующие синтез белков, закручены вправо, тогда как аминокислоты живых организмов имеют левовращающие плоскости поляризации. Полимерные цепи молекул ДНК и РНК содержат только правовращающие сахара, а полимерные цепи белковых молекул – только левовращающие аминокислоты. В результате активное правое управляет способным к активному упорядочению левым.

Утрата застойной и хаотической симметрии происходит, по-видимому, уже на предбиологической стадии химической эволюции. Эта гипотеза была подкреплена в 1953 г., когда английский биохимик Ч. Франк установил систематическое нарушение зеркальной симметрии в автокаталитических реакциях, т. е. при таком типе химических реакций, при которых в процессе реакции вырабатываются катализаторы, способствующие возникновению нового периода в протекании реакции и соответствующей самоорганизации реагирующих структур.

Управление потоками света и использование световой энергии для мобилизации живого вещества на обеспечение протекания жизненных процессов и необходимых для них упорядочивающих перестроек является одной из важных предпосылок образования космоса жизни.

В связи с раскрытием структурности и иерархичности генетического космоса напрашивается его сопоставление с космосом вне жизни. Тем более, что согласно своеобразной мифологии русского космизма, Космос есть живое существо, порождающее человека с некоей специальной целью, предрасполагающей к космизации человека. На сходство живой и неживой упорядоченности указывал Э. Шрёдингер, сравнивая квантовую механику, одним из создателей которой он был, с генетикой. Обе эти науки он рассматривал как теории строения вещества. По мнению Шрёдингера, «уже сам принцип дискретности, прерывистости наследственности, лежащий в основе генетики, очень созвучен атомарной теории строения вещества» (Шрёдингер Э. Что такое жизнь. С точки зрения физики – М.: Атомиздат, 1972 – 246 с., С.28).

Соответственно в научной литературе можно найти немало попыток сопоставления структурных уровней биологических систем со структурными уровнями космической материи. Искусственность таких сопоставлений не вызывает сомнений. Так, гены в некоторых отношениях проявляют сходство с квантами, в других – с атомами, вследствие чего их характеризуют то как кванты, то как атомы наследственности. Российский генетик И.А. Рапопорт проводил аналогию между кварками и нуклеотидами, барионами и кодонами только потому, что в барионе содержатся три кварка, а в кодоне – триплет (тройка) нуклеотидов. Однако, если уж идти по пути подобных аналогий, более основательным представляется сходство между кварками и азотистыми основаниями, поскольку последние своими сочетаниями и связями определяют всё разнообразие нуклеотидов как «элементарных частиц» наследственности.

В таком случае Метагалактику можно было бы сопоставить с биосферой, а составляющие её элементы – скопления галактик, галактики, звёздные скопления, звёздные системы, планеты и т. д. – с видами, популяциями, организмами, органами и тканями. В свою очередь сопоставимы и ряды микроуровня – молекулы, атомы, их ядра, элементарные частицы и кварки как наиболее элементарные из элементарных – с клетками, их ядрами, хромосомами, молекулами нуклеиновых кислот, генами, кодонами, нуклеотидами, азотистыми основаниями и т. д. Смысл такого сопоставления состоит не в каком-либо отождествлении уровней живого и неживого космоса, а в прочувствовании космической сути свойственных им типов упорядочения, сходства и различий между ними. Можно по-разному строить ряды структурных образований и сопоставлять в этих рядах что угодно с чем угодно, всегда находя при этом сходства и основания для тех или иных аналогий. Главным из этих оснований является наличие в самых различных материальных образованиях некоего мобилизационного ядра и мобилизуемой периферии, в состав которой входят одна или несколько оболочек.

Следует, однако, отдавать себе отчёт в том, что космос жизни и неживой космос – это онтологически разные миры, имеющие целый ряд принципиальных, сущностных отличий друг от друга. Космос жизни обладает устройством, сформированным в процессе эволюции структур воспроизведения жизни. Жизнь на Земле – в целом макроскопическое, геоцентрическое явление, поэтому микромир жизни тоже макроскопичен с физической точки зрения, он включает пусть очень маленькие, сканируемые только электронными микроскопами, но всё же обладающие макроскопической телесностью структуры.

Космос же Вселенной представляет собой триединство микро-, макро– и мегакосмоса, в котором микроуровень за пределами молекул и атомов не обладает свойствами макроскопической вещественности, а на мегауровне происходит существенная трансформация пространственно-временных форм. Неживой Космос не обладает специфическими устройствами для воспроизведения каких-либо форм жизнедеятельности. Но и он буквально «кипит» эволюцией, пронизан ею, создаёт и отбраковывает неисчислимое множество самых разнообразных порядков, создавая тем самым предпосылки для направленного развития и прогресса. К числу таких предпосылок относятся структурность, целостность, системность, организованность космических образований. Однако действие таких предпосылок может реализовать потенцию к направленной эволюции и прогрессивному развитию лишь в тех случаях, когда хаотическая самоорганизация и самоструктурирование приводят к возникновению структур, способных воспроизводить и распространять обретённый ими порядок, используя материально-энергетические ресурсы окружающей среды и преобразуя эту среду по своему «образу и подобию». Можно предположить, что такие структуры возникают в Космосе постоянно в самых различных вариантах, но перешагнуть чрезвычайно высокий порог от эволюционной «инженерии» неживого Космоса к эволюционной «инженерии» космоса жизни могут помочь лишь чрезвычайно специфические условия, способствующие массовому «производству» упорядочивающих структур, их «перепроизводству» и конкуренции между ними в особой космической системе, именуемой биосферой.

Основой воспроизводства всего живого на Земле является порядок синтеза белков в соответствии с программой, заложенной в ДНК и реализуемой через РНК в клетках каждого организма. Каждый ген содержит информацию для синтеза одной белковой молекулы и обусловливает предпосылки развития одного элементарного наследственного признака, Представляя собой участок двойной спирали ДНК, ген содержит в себе порядок строения молекулы определённого белка в виде последовательности нуклеотидов, число пар которых варьируется от нескольких сотен до миллиона. Предварительно в гене образуется его копия в виде молекулы РНК, которая, будучи определённым образом упакована, вытекает из ядра клетки через поры его оболочки в цитоплазму, где и происходит синтез.

Структуры РНК, синтезирующиеся на ДНК, точно копируют структуру последней путём точного повторения последовательности нуклеотидов в одной из цепей гена. Этот процесс копирования назван транскрипцией. Слово это, буквально означающее «переписывание», употребляется также в языкознании для обозначения передачи звучания чужого языка людям, для которых предназначена транскрипция.

Процесс транскрипции необходим для того, чтобы сохранить в структурах ДНК, не принимающих участия в синтезе белков, информацию, необходимую для их построения, подобно тому, как информация продолжает храниться в шкафах учреждения или в памяти компьютера, тогда как её практическое использование обеспечивается копированием, выведением на диск или распечатыванием копии на принтере. Эта информация содержит инструкции по синтезу белковых структур. Как и репликация, транскрипция обеспечивается на основе комплементарности азотистых оснований, но уже не между расплетёнными из двойной спирали одинарных цепочек ДНК, а между цепочками РНК. Три азотистых основания – аденин, гуанин и цитозин в структурах РНК идентичны тем, что содержатся в структурах ДНК. Лишь одно основание – урацил отличается от тимина, содержащегося в структурах ДНК, но близко к тимину по своему строению, что обеспечивает как распознавание отличий РНК от ДНК, так и сцепление близких по строению оснований по принципу комплементарности. При этом, как и в структурах ДНК, в структурах РНК нуклеотиды последней сцепляются друг с другом ковалентными связями между сахаром рибозой одного нуклеотида и фосфорной кислотой другого.

Материальным сырьём для синтеза белка выступают аминокислоты. Они переносятся в рибосомы цитоплазмы уже информационными (матричными) структурами РНК. При переносе аминокислоты активируются за счёт энергии, вырабатываемой клеточными энергетическими устройствами – митохондриями. Третий вид структур РНК содержится в рибосомах цитоплазмы клеток.

На основе процесса транскрипции происходит процесс трансляции, т. е. передачи информации от структур ДНК через структуры информационной РНК на «фабрику» химического синтеза белка. Работа на «фабрике» в рибосомах не затихает ни днём, ни ночью. Транспортные молекулы РНК «перегружают» определённые аминокислоты с информационных РНК, отцепляют их от последних и «перевозят» в рибосомы. Подобно грузовикам, они непрерывным потоком «въезжают» в каждую рибосому и подвозят положенные по порядку аминокислоты. После этого порожние транспортные средства выталкиваются наружу, а в рибосомах происходит сборка белков путём соединения вновь доставленной аминокислотой с предшествующей аминокислотой в той последовательности, которая определяется структурами ДНК. Сборка осуществляется при участии молекул РНК, находящихся в состоянии готовности в рибосомах. Одна молекула белка, состоящая из 200–300 аминокислот, собирается как на конвейере за 1–2 минуты, что требует значительных затрат энергии. В месте сборки присутствует уже готовый белок – фермент, ранее синтезированный на той же «фабрике». Он способствует образованию молекулярных связей между кислотами, стимулируя происходящие реакции, и осуществляет обратную связь между готовыми, функционирующими в организме белковыми структурами и «технической» системой производства белков.

Ферменты, белки и даже небелковые, негенетические вещества регулируют и процессы передачи генами определённых закодированных признаков. Этот процесс называется экспрессией. Огромное большинство генов, входящих в геном, находятся в неактивном, «молчащем» состоянии. Только 5-10 % генов копируются молекулами РНК, т. е. участвуют в транскрипции. Это обстоятельство не находит пока однозначного объяснения. Одни исследователи считают, что такое значительное количество «резервных» генов представляет остаточное явление, своеобразный «информационный шум», другие – что «молчащие» гены принимают на себя основную часть мутаций и тем снижают риск ошибок в активированных генах.

Активизация генов на стадии репликации происходит под воздействием фермента ДНК – полимеразы. Это воздействие образует разрыв водородных связей и расплетение двойной спирали ДНК на две одинарные спирали, после чего и происходит их самоудвоение, т. е. репликация. Этот же фермент способствует скреплению водородными связями комплементарных азотистых оснований.

На стадии транскрипции эту активизацию и регулирование транскрибирования генов обеспечивает родственный ему фермент – РНК – полимераза, который в случае копирования инструкций для синтеза белков общего назначения, из которых, например, строятся конструкции «фабрик» белка, рибосом, подаётся беспрепятственно к участвующим в этом процессе генам. Поскольку не обнаружено никаких веществ, которые воздействовали бы на подачу этого фермента, считается, что процесс копирования этих генов фрагментами рибонуклеиновой кислоты является нерегулируемым, а сами гены названы нерегулируемыми.

Другие гены, осуществляющие кодирование инструкций для синтеза специфических белков, называются регулируемыми, поскольку в процессе участвуют белки – регуляторы, способные тормозить и блокировать подачу РНК-полимеразы, без которой невозможна транскрипция, либо, наоборот, способствовать контакту этого фермента к генами и усиливать его действие. Белки, которые заслоняют гены от действия фермента, называются репрессорами, а те, которые способствуют активизации гена, именуются активаторами.

Наряду с белками-регуляторами процесс экспрессии генами определённых признаков регулируют также небелковые вещества, получившие название эффекторов. Эффекторы воздействуют на белки-регуляторы и повышают либо снижают их способность подаваться к генам и регулировать их активность в копировании структур, обеспечивающих формирование признаков организма.

Определённые регуляторные механизмы работают и на стадии трансляции, и в процессе синтеза белков. Все эти регуляторные механизмы, обеспечивающие формирование признаков, очень сложны и во многом ещё не изучены. Множество обратных связей, воздействий, образуемых белками на своих «создателей» – генов нуклеиновых кислот, позволяет утверждать, что тезис о невозможности влияния соматических клеток на наследственные является поспешным заключением.

Белки-регуляторы, способные ускорять, замедлять и даже подавлять транскрипцию, получили название гистонов. Гистоны, которых некоторых время исследователи считали всего лишь упаковочной «тарой» для структур ДНК, являются на самом деле многофункциональными. Они в соединении с цепями ДНК образуют хроматин – материал, из которого сформированы хромосомы. Из гистонов формируются своеобразные стержни с положительным электрическим зарядом. На них туго наматывается спираль ДНК, чтобы быть упакованной в микроскопическом пространстве хромосом.

В начале 90-х годов была выявлена попарная связка гистонов, образуемая зубцами из аминокислоты лейцина и напоминающая что-то вроде зубчатой передачи или замка-молнии. Есть основания предполагать, что эти «застёжки» могут активизировать или подавлять работу генов. Вполне возможно, что именно через регуляторные белки осуществляется влияние на геном приобретенных в течение жизни признаков.

Генная активность была исследована французскими микробиологами Ф. Жакобом и Ж. Моно в 1960 г. Они выделили гены-регуляторы, которые содержат инструкции по структуре белков, и структурные гены, содержащие инструкции по структуре ферментов. Чем более активным является ген, тем активнее он осуществляет информационное обеспечение синтеза ферментов.

Белки представляют собой высокомолекулярные биополимеры, состоящие из мономеров, именуемых аминокислотами. Макромолекулы белков состоят из последовательности 20 аминокислот. В клетках и тканях живых существ находятся более 170 аминокислот, но только 20 из них составляют структуры белков. Как отмечалось ранее, синтез белков происходит при значительном расходе энергии, но их распад сопровождается не менее значительными выделениями энергии, утилизируемыми организмом. Так, при распаде 1 грамма белка извлекается около 17,6 килоджоуля энергии.

Пространственная структура молекулы белка была определена в теории спирали, разработанной Э. Полингом и Р. Кори в 1951 г. Белковые полимеры завиваются в виде одинарной спирали, а нуклеиновые полимеры – в виде двойной. Форма белковых макромолекул была выявлена Полингом с помощью рентгеноструктурного анализа. Эта форма очень сложна и включает четыре вида структур, функционирующих на четырёх уровнях организации. Первичная структура составлена из аминокислотных звеньев, сцепление которых в единую цепь обеспечивается прочными ковалентными связями. Вторичная структура обеспечивает закрутку по спирали, витки которой расположены настолько близко, что между их структурными компонентами образуются водородные связи. Эти связи слабее ковалентных, но их многократное повторение образует прочное и надёжное сцепление витков. Третичная структура состоит в специфической укладке спирали, очень сложной по своей конфигурации, но строго определённой для каждого белка. Четвертичная структура состоит в образовании некоторыми белковыми молекулами сложнейших агрегатов путём их сцепления между собой.

Все молекулы белков построены как бы по единому плану, что обусловливает, как и у нуклеиновых кислот, универсальность их строения для всего живого на Земле. В то же время они и уникальны, поскольку их структуры строятся в строго определённом порядке на основе последовательности аминокислот и обладают в связи с этим строго определёнными биологическими свойствами. Различные белки, включая наборы различных последовательностей аминокислот, образуют неисчерпаемое количество вариантов. Каждый из таких вариантов, образуемый распределением аминокислот, составляет определённый белок.

Комбинации аминокислот и круговорот белков в биосфере обеспечивают её воспроизводимость, живые существа пожирают друг друга и используют белок пожираемых существ для построения белков собственного организма. Видимо, стабильность биосферы обеспечивается законом сохранения в ней белка, напоминающим закон сохранения энергии. В процессе пищеварения белки других организмов расщепляются в организме данной особи до отдельных аминокислот, а после их усвоения попадают в клетки, где снова выстраиваются в строго определённом порядке, соответствующем потребностям данного организма. Первоисточником белков в биосфере выступают растения, которые синтезируют все виды аминокислот из более простых веществ, извлекаемых из земной природы. Вторичным источником белков являются животные, они способны синтезировать большую часть видов аминокислот, а оставшаяся часть, относящаяся к числу так называемых «незаменимых», может быть усвоена ими только в процессе расщепления пищи.

Функции белков весьма многообразны. Ряд источников выделяет 8 функций, выполняемых белками в организмах – строительную, энергетическую, каталитическую, двигательную, транспортную, защитную, регуляторную и информационную. Строительная функция связана с выполнением белками роли строительного материала для формирования различных элементов клеток, костных, роговых и соединительных тканей, волос и шерсти, кожных и других покровов и оболочек, кровеносных сосудов и т. д.

Энергетическая функция осуществляется при активном участии белков путём преобразования и усвоения энергии, поступающей через утилизацию питания или излучения Солнца, а также при расщеплении собственных белков на аминокислоты.

Каталитическая функция выполняется особым видом белков, именуемых ферментами. Белковую природу ферментов ещё в 1926 г. доказал американский биохимик Дж. Самнер, получивший в связи с этим нобелевскую премию только через 20 лет, в 1946 году. Он выделил фермент уреазу из соевых бобов и определил ее белковое строение. Ферменты представляют собой биоорганические катализаторы, которые значительно более эффективны и избирательны, чем неорганические катализаторы химических реакций. Ферменты могут ускорять реакции в сотни тысяч раз. и каждый из тысячи ферментов, известных науке, действует на строго определённую реакцию, совершенно не изменяя ход реакций, к интенсификации которых он не предназначен. Ферменты способствуют извлечению из запутанной смеси необходимого для превращения вещества и преобразованию его в строго определённый продукт. Ферменты участвуют в выполнении белками строительной, энергетической и защитной функций, в синтезе нуклеиновых кислот, других ферментов и белков. Они осуществляют обратную связь от белковых структур к наследственному аппарату.

Двигательная функция осуществляется сократительными белками, входящими в состав мышц у животных, двигательных механизмов у растений, мерцательных ресничек у одноклеточных организмов.

Транспортная функция выполняется прежде всего гемоглобином, обеспечивающим перенос с кровотоком у животных ионов, сахаров, кислорода и т. д. Молекулярный агрегат гемоглобина состоит из четырёх белковых макромолекул, связанных в строго определённом порядке. Любое нарушение этого порядка приводит к потере способности гемоглобина к транспортировке кислорода от органов дыхания к тканям и углекислого газа от тканей к дыхательным органам. Наряду с белками транспортную функцию выполняют и молекулы РНК, предназначенные для доставки аминокислот в процессе синтеза белков.

Защитную функцию выполняют белки – иммуноглобулины, входящие в состав антител, подавляющие и расщепляющие любые вредные для организма микроорганизмы и вещества после их распознавания клетками иммунитета.

Регуляторная функция осуществляется особыми белками, к числу которых относятся и вышеупомянутые гистоны. Они регулируют синтез белков через воздействие на нуклеиновые кислоты, синтез самих нуклеиновых кислот. Белки-гормоны, вырабатываемые эндокринными железами, регулируют рост организма, его развитие, обмен веществ, размножение и т. д.

Информационная функция возлагается эволюцией на рецепторные белки, предназначенные для получения, обработки и распознавания информации о состоянии внешней среды и самого организма, наличии существ, представляющих опасность или способных стать пищей и т. д. Информационные белки развились в процессе эволюции путём специализации из белков, составляющих покровы, защитные оболочки организмов, функционирование которых обеспечивало осуществление защитной функции.

Наконец, в научной литературе почему-то не выделяется девятая, управленческая функция, которая выполняется белками, из которых состоит мозг высших животных и человека, нервные пути и окончания, обеспечивающие приём и переработку информации, поведенческие реакции и управление всеми процессами жизнедеятельности.

В свете вышесказанного очевидно, что гены представляют собой не что иное, как мобилизационные структуры, формирующиеся на базе нитей ДНК и управляющее мобилизационной периферией, состоящей из матричных и транспортных РНК. Они выполняют определённую эволюционную работу, направленную на синтез белков и максимально точное, насколько позволяют обстоятельства, копирование устройства предшествующих структур при всех их разнообразных комбинациях и перекомбинациях. Ошибки и изменения условий копирования, именуемые мутациями, приводят к изменению характера и содержания эволюционной работы, отклонениям от нормы. Химическая работа кислотных структур в живых клетках приобретает биологический характер, поскольку она приводит к формированию мобилизационных структур в белковом субстрате, состоящем из одинарных спиралей на молекулярном уровне.

24.3. Наследуемость и изменчивость в живой природе. Взаимодействие генотипов и фенотипов, роль генов в формировании признаков. Генетика развития и геноцентризм

Генетика с самого своего зарождения развивалась как эволюционная наука, как наука о генетических основах эволюции, призванная дополнить (или поправить, или даже опровергнуть) учение Дарвина знанием законов наследственности. Она стремилась показать источники и механизмы наследственного воспроизведения и наследственной изменчивости признаков и свойств живых существ, т. е. ответить на вопросы, поставленные Дарвином.

Дарвин выделил два вида изменчивости – определённую и неопределённую. К определённым изменениям он относил те, что развиваются у многих организмов под воздействием среды. К неопределённым – мелкие индивидуальные различия, развивающиеся у разных организмов, принадлежащих к одному виду и обитающих в сходных или идентичных условиях среды.

Неопределённая изменчивость однозначно характеризовалась Дарвином как наследственная, наследственно обусловленная. Но что обусловливает эту наследственную изменчивость, было неизвестно вследствие, как выражался Дарвин, нашего глубокого незнания законов наследственности.

И наоборот. По поводу определённой изменчивости было известно, что она обусловливается изменениями среды, но Дарвин сомневался, является ли она полностью ненаследственной или же вызывается унаследованием приобретенных признаков в процессе употребления или неупотребления органов, т. е. ламарковским механизмом эволюции.

Эти сомнения уже после смерти Дарвина постарался рассеять его весьма неортодоксальный последователь Август Вайсман, который предложил эволюционный механизм, исключающий наследование приобретённых признаков и результаты употребления или неупотребления органов. Поэтому в генетике, на каждом этапе своего развития подтверждавшей гипотезу Вейсмана о ненаследуемости приобретённых признаков и опровергавшей ламарковский механизм (в том числе и в его трактовке Дарвином) определённая изменчивость стала рассматриваться как принципиально ненаследственная.

Однако по мере развития генетики и создаваемой на её основе теории эволюции приходило понимание того, что наследственные признаки также в прямом смысле не наследуются, что они развиваются на базе наследственности в процессе жизнедеятельности каждого организма.

Наиболее чётко положения генетики и строящейся на её основе синтетической теории эволюции по этому важному вопросу формируются в учебнике по эволюционной биологии одного из выдающихся российских эволюционистов Алексея Яблокова и его соавтора Абдулмалика Юсуфова, являющихся наиболее убеждёнными приверженцами СТЭ. Предоставим им слово.

«Во времена Дарвина, – отмечают А. Яблоков и А. Юсуфов, – всю наблюдаемую изменчивость делили на наследственную и ненаследственную. В настоящее время такое разделение правильно лишь в общих чертах. Ненаследственных признаков нет и быть не может: все признаки и свойства организма в той или иной степени наследственно обусловлены. В процессе размножения от поколения к поколению передаются не признаки, а код наследственной информации, определяющий лишь возможность развития будущих признаков в каком-то диапазоне. Наследуется не признак, а норма реакции развивающейся особи на действие среды» (Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение: учебник для биологических спец. вузов – М.: Высш. шк., 2004 – 310 с., с. 105). Здесь почти буквально повторён тезис Ивана Шмальгаузена: «Наследуются не признаки, как таковые, а нормы их реакции на изменения условий существования организмов».

Таким образом, генетический аппарат, воспроизводя и сохраняя коды наследственной информации, предопределяет лишь возможности, задатки, предпосылки для развития признаков и свойств живых организмов. На основе разброса этих возможностей, задатков, предпосылок, обеспеченных предшествующим развитием, живые организмы под действием определённой среды сами развивают, т. е. вырабатывают свои действительные признаки и свойства. Диапазон, определяемый признаками и свойствами функционирования генетического аппарата, в свою очередь определяет границы, в рамках которых развиваются те или иные признаки и свойства, характеризующие как неопределённую, так и определённую изменчивость. Его в генетике и в синтетической теории эволюции, развивавшейся в диапазоне генетики, принято называть нормой реакции. Кстати, диапазон, заданный сложившимися к концу XX века представлениями генетики, тоже можно было бы назвать нормой реакции. Причём представители СТЭ крайне болезненно реагируют на любые идеи, выходящие за рамки этого диапазона. И их можно понять. Особенно в России, где эти представления были буквально выстраданы несколькими поколениями выдающихся генетиков и эволюционистов, которые подверглись немыслимым преследованиям и издевательствам со стороны государственной власти за свои передовые по тем временам научные убеждения. Но и в других странах каждый шаг на пути познания механизмов наследственности давался огромным трудом и требовал настоящего героизма.

Но время идёт, и наука развивается дальше. Со временем она выходит за пределы того диапазона, в рамках которого ранее было возможно познание. Получаются кое-какие факты, которые не вполне укладываются в хорошо проверенную и исправно работающую теорию. И тогда являются «ревизионисты», которые предлагают совершенно новое объяснение всей совокупности имеющихся фактов. Первоначально это объяснение кажется противоречащим уже добытым фактам и встречает самое активное сопротивление и критику.

Мы тоже относим себя к таким ревизионистам, требующим пересмотра самых основ сложившейся теории эволюции. Мы говорим нашим замечательным предшественникам: спасибо вам за то, что вы сделали, за те знания, которые открыли в тяжком и отважном труде для торжества истины. Мы бесконечно уважаем и преклоняемся перед вами за ту часть истины, которую вы для нас всех открыли и на которую мы опираемся, продвигаясь дальше. Всё истинное, что открыто вами, останется навеки, прославляя ваши имена, внесенные в золотой генофонд мировой науки и культуры. Поэтому не принимайте за личную обиду ту критику, которой мы подвергаем, порой чересчур рьяно, ваши воззрения. Мы это делаем отнюдь не для того, чтобы возвыситься над вами, ибо вслед за нами придут другие, кто увидит ограниченность наших воззрений, подвергнет эту ограниченность (но, надеемся, не наши достижения) столь же активной критике и поправит то, что не соответствует новому уровню человеческих знаний. Истинное же останется навсегда.

Между тем можно предвидеть, что критика, которой будут подвергнуты уже сейчас наши собственные воззрения на ход и механизмы эволюции, будет просто оглушительной и полной всевозможных обвинений. Прежде всего потому, что новая теория исходит не от специалистов в области генетики и эволюционной биологии, а из сферы философской метанауки, которую естествоиспытатели привыкли считать метафизикой и чем-то вообще выходящим за рамки науки. Какое в конце-концов дело специалистам до общей теории эволюции и той эволюции, которая происходит за пределами хорошо изученного ими предмета познания? Посыплются и обвинения в давно отвергнутых наукой ламаркистских догмах, и в незнании некоторых прописных истин, и в самых разнообразных других «грехах».

Но пройдёт время, и появятся последователи среди тех же специалистов, начнутся бурные дискуссии и проверки фактами, откроются новые факты в новом диапазоне исследований, и есть вероятность того, что то, во что мы верим и считаем истинным, будет воздвигнуто на пьедестал общественно признанной научной истины. Тогда мы будем считать свою жизненную миссию осуществлённой. Хотело бы только, чтобы это произошло ещё при нашей жизни. Мы не боимся критики и приветствуем её. Ибо наша задача – возбудить дискуссию и распространить её как можно шире.

Итак, вернёмся к положению, столь ясно и чётко сформулированному в учебнике по эволюционной биологии. Мы полностью разделяем это положение, за исключением его заключительной части, а именно – устоявшегося и общепризнанного в СТЭ, понятия нормы реакции. Мы считает, что термин «норма реакции» не вполне удачен, что он не вполне точно характеризует тот диапазон, в котором происходит индивидуальное развитие в онтогенезе.

Само употребление термина «норма реакции» наталкивает на не вполне верное представление о том, что речь идёт только об адаптивных реакциях на воздействия среды в рамках однозначно заданной при рождении генетической программы, а не о постоянно происходящей в процессе развития биологической работы, от которой зависит и характер реагирования на воздействия среды, и корректировка генетической программы на каждом уровне развития.

Весьма характерно, что авторы этого превосходного учебника для иллюстрации действия нормы реакции приводят примеры, использованные в своё время Ламарком с совершенно противоположной целью.

«Водный лютик и стрелолист, – пишут далее А. Яблоков и А. Юсуфов, – формируют различные листья под водой и в воздушной среде. В своё время Ж. Ламарк использовал этот пример для доказательства изначально адекватного изменения организмов под влиянием условий внешней среды. Однако впоследствии выяснилось, что фактором, определяющим развитие «подводных» листьев, служит не водная среда, а затемнение: пусковым механизмом, определяющим реализацию того или иного варианта в пределах наследственно обусловленной нормы реакций, была закреплена интенсивность света (погружённые в воду листья всегда менее освещены)» (Там же).

Любая реакция живого организма на любое изменение среды требует соответствующей биологической работы по перестройке организма, адекватной этому изменению. Такая работа требует затрат энергоресурсов организма и действительно совершается, как правило, в рамках наследственно обусловленной нормы реакции.

В приведенном же примере речь идёт не просто об адаптивной реакции, а о выработке изменённых органов, в данном случае листьев, которые своим изменением призваны скомпенсировать переувлажнение и недостаток важнейшего для растений энергетического ресурса-света. Водный лютик и стрелолист не просто адекватно реагируют на воздействия окружающей среды. Они в процессе развития под действием раздражимости вырабатывают столь различные органы, листья, что одно и то же растение на свету и при затемнении проявляет признаки и свойства, как если бы это были растения, принадлежащие к совершенно различным видам. А это уже очень серьёзно, и не замечать этого нельзя.

Здесь мы вынуждены повторить весьма важные замечания по поводу ламарковских примеров известного российского специалиста В. Тыщенко, которые мы уже приводили, разбирая особенности подхода Ламарка к объяснению эволюционных процессов. Итак, цитируем:

«Когда стрелолист обыкновенный растёт в воде, у него развиваются подводные линейные листья. На суше формируются воздушные листья с широкой и стреловидной листовой пластинкой. Почему бы не рассматривать эти внутривидовые формы как зарождающиеся виды? Ведь если в длинном ряду поколений потомки водной фауны будут оставаться в воде, а воздушноё – на суше, то в конце концов произойдёт наследственной закрепление этих признаков и они превратятся в видовые признаки. И действительно, в роде стрелолистов известны виды, как бы демонстрирующие филогенетическое закрепление водных и воздушных листьев в качестве постоянных видовых признаков. Так, стрелолист вальковатый растёт только в воде и всегда образует узкие подводные листья, а стрелолист цепкоплодный – только на суше и всегда имеет листья с широкой пластинкой» (Тыщенко В.П. Ведение в теорию эволюции. Курс лекций – СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 1992 – 240 с., с. 21–22).

Напомним, что В. Тыщенко также выступает в своём курсе лекций с позиций ортодоксальной синтетической теории эволюции и рискует писать подобную «ересь», только излагая опровергнутые развитием генетики и устаревшие взгляды Ламарка. В противном случае рецензенты отметили бы несовпадение излагаемых в курсе лекций взглядов с официально признанной теорией, и возник бы вопрос о том, можно ли подобный курс лекций рекомендовать студентам, не вводит ли он их в заблуждение относительно генетических основ эволюционных процессов.

Как происходит устойчивое приспособление организмов к особенностям окружающей среды Ламарк, безусловно, не знал, Он не имел никакого понятия о естественном отборе, а биологическую работу сводил к употреблению и тренировке органов. Благодаря достижениям генетики мы теперь значительно лучше знаем о механизмах изменчивости, но трактовка этих механизмов не выходит за рамки представления о норме реакции. «Во всех подобных случаях, – подводят итог А. Яблоков и А. Юсуфов, – возможные пределы изменения не случайны, а определяются генотипом, его индивидуальной наследственной программой развития – нормой реакции» (Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. Учеб. для биол. спец. вузов – М.: Высш. шк… 2004 – 310 с., с. 105).

Но в рассмотренных здесь классических примерах и у стрелолиста, и у лютика как программа развития, так и норма реакции на суше одна, а под водой или при затемнении – другая. Рассмотренные растения вырабатывают определённые органы, способные к выживанию и оптимизации жизнедеятельности в данной конкретной обстановке и физиологически, морфологически (но не генетически) становятся совершенно различными растениями в зависимости от этой обстановки.

При этом они в процессе индивидуального развития (онтогенеза) своей биологической работой опираются на те генетические структуры, функционирование которых позволяет выработать признаки и свойства, состояния органов, обеспечивающие наиболее эффективный тип экспансии во внешнюю среду для получения (или компенсации недополучения) жизненно важных ресурсов. Речь, соответственно, должна идти не о норме реакции и не о канализации развития по К. Уоддингтону, а о видоспецифическом диапазоне норм выработки определённых признаков и свойств живых организмов.

Происходит, по существу, внутренний отбор, выбор генов, необходимых для того или иного пути фенотипического развития. Тем самым в какой-то мере подтверждается идея Августа Вейсмана о существовании отбора в структурах того, что он называл «зародышевой плазмой». Выражаясь современным научным языком, генетические структуры нуклеиновых кислот определяют предпосылки и пределы формирования клеток соматических структур белковых тел, а эти последние на основе проводимой ими биологической работы влияют на биологическую работу генетических структур, участвуя тем самым в выработке тех или иных форм, признаков и свойств организмов.

Весьма существенное различие «норм реакции» на водяное и сухопутное внешнее окружение у водяного лютика и стрелолиста как следствие генетически определённой нормы выработки тех или иных направлений развития объясняется не только разницей в поступлении важнейшего для растений ресурса – света, но и в поступление другого жизненно важного ресурса – воды. Развиваясь на суше, эти растения хорошо обеспечены энергетически ресурсом, светом, но могут испытывать недостаток в обеспечении влагой, что для таких «земноводных» растений не менее существенно. Под водой же их биологическая работа происходит в условиях недостатка света и переувлажнения.

В главе настоящей книги, посвящённой истории жизни на Земле, мы показали, какое судьбоносное эволюционное значение имел выход растений и животных из водной среды на сушу. Так что различие в сценариях развития у лютика и стрелолиста определяется не только наличием освещённости, но и, как совершенно правильно полагал Ламарк, наличием или отсутствием водной среды. Будучи растениями, т. е. организмами, прикреплёнными к определённому месту на планете, лютик и стрелолист в своих генетических структурах зафиксировали совершенно разные пути развития в зависимости от наличия в том месте, на котором они произрастают, жизненно важных ресурсов – света и воды.

Огромное множество примеров приводится разными авторами и по поводу различий в путях развития животных в зависимости от условий их обитания. Эти примеры мы разберём позднее. При этом неодарвинисты, интерпретирующие эту зависимость как результат проявления «нормы реакции», нередко впадают в вульгарный ламаркизм, полагая, что эти различия происходят как реакция на прямое воздействие среды.

Речь у них идёт об адекватной приспособительной реакции на воздействие среды, определяемое наследственно закреплённой нормой реакции, тогда как дело обстоит в действительности как раз наоборот: мобилизационные структуры каждого организма работают в противостоянии особенностям и «причудам» окружающей среды, эксплуатируя и отбирая при этом те или иные ресурсы генотипа. Сопротивление негативным воздействия среды и использование её ресурсов в процессе постоянной биологической работы, а не прямое реагирование на её воздействия является источником выбора генетически предпосланных форм и путей развития, проявлений изменчивости организмов. Такова наша генетико-эволюционная гипотеза, которую мы стремимся обосновать определённой трактовкой фактов современной генетики и биологии с применением нашей концепции общей теории эволюции.

Итак, обратимся к фактам и посмотрим, что нам известно о воздействии генетических структур на формирование признаков и свойств живых организмов. Благодаря замечательным открытиям генетики XX века человечеству стали известны общие принципы строения генетических кодов, хранения и передачи наследственной информации, выработки на её основе самых различных типов белковых веществ. Гораздо меньше, однако, как признают многие генетики, известно о механизмах реализации генетической информации, о становлении и развитии с участием этой информации морфологических, физиологических, поведенческих и других признаков и свойств живых организмов, о конкретных механизмах и пределах влияния генотипа на фенотип.

Ещё в 1909 г. В. Иоганнсен ввёл в научное употребление понятия генотипа и фенотипа. Под генотипом он понимал совокупность генетических задатков (генов) во всех хромосомах организма. Фенотип же он определял как совокупность наблюдаемых структурных и функциональных признаков организма, детерминируемых его генотипом. Позднее немецкий зоолог В. Хекер основал специальную науку, предметом которой явилось исследование соотношений между генотипами и фенотипами. Он назвал её феногенетикой.

В 20-е-30-е годы XX века Хекер занялся выявлением в индивидуальном развитии организмов так называемых фенокритических фаз, на основе которых он надеялся смоделировать феногенетические взаимодействия генотипа и фенотипа.

Соратник Т. Моргана А. Стертевант в эти же годы предложил гипотезу, согласно которой фенотип оказывает обратное действие на генотип в процессе своего развития посредством особых белковых веществ, которые он назвал геногормонами. Этот термин позднее был забыт, но открытые во второй половине XX века разнообразные химические регуляторы активности генов косвенно подтвердили гипотезу Стертеванта, хотя и получили другие названия в соответствии со своими свойствами и составом.

Гипотеза Стертеванта была подтверждена также исследованиями Б. Эфрусси и Дж. Бидла не только на дрозофиле, но и на различных насекомых, причём эти исследования положили начало развитию биохимической генетики.

Чрезвычайно сложные взаимоотношения между генами и признаками, между молекулярным генетическим кодом и фенотипом определяются целым рядом механизмов, к числу которых относятся полигенное действие на выработку признаков, действие главных, или «сильных» генов, перекрывающих действие более «слабых» и действие регуляторных генов, или генов-модификаторов. Важное значение имеет также гормональная регуляция активности тех или иных генов.

Многочисленные исследования, проведенные в конце XX века показали, что признаки у многоклеточных организмов, как правило, образуются на основе действия не одного, а множества генов, т. е. полигенного воздействия генотипа на фенотип. А с другой стороны, один и тот же ген оказывает влияние на развитие не одного, а одновременно несколько признаков. Такое влияние получило название плейотропного (от греч. «плейстос» – множественный и «тропос» – направление).

Эффект плейотропии снижает эффективность искусственного отбора, так как положительное изменение одного признака сопровождается нежелательным для человека изменением другого. Так, повышение содержания белка в зерне пшеницы и ячменя приводит к снижению урожайности. Как и полигения, плейотропия показывает тесную взаимосвязть генов в генной системе клеток и организма в целом.

Главные гены, работая в системе множества генов (полигенной системе), могут оказывать столь сильное воздействие на развитие признака, что действие других генов становится лишь вспомогательным, а кодируемый им признак наследуется в соответствии с менделеевскими законами. Например, карликовость у человека объясняется действием специфического главного гена, тогда как изменчивость в росте контролируется многими генами, одни из которых больше влияют на размеры головы, другие – шеи, третьи – туловища, четвёртые – ног, т. е. каждый из них становится главным для выработки размеров определённого органа.

При этом средние размеры тел представителей определённого вида опять же складываются посредством отбора особей, генетически предрасположенных к определённой выработке гормона роста, что связано, с нашей точки зрения, с биологической работой не только генетических структур, но и с образом жизни организмов, их способами питания, биологической работой соматической части организмов, оказывавшей давление на отбор и очень медленно, в смене огромного числа поколений оказывавшей не динамическое, а статистическое влияние на генофонд популяций.

Это хорошо прослеживается в палеонтологии, выявившей в палеонтологической летописи длившиеся сотнями тысячелетий тенденции к увеличению размеров тела предков лошадей, носорогов и хоботных животных при сохранении в то же время карликовых пород типа пони, низкорослых – монгольской степной породы и т. д. Колоссальные размеры многих видов динозавров также контролировались множеством генов с преимущественным действием каких-то главных генов и в то же время определялись способами биологической работы и связанного с ней отбора. Так, размеры тел растительноядных динозавров были намного больше размеров хищных, что объясняется действием отбора под влиянием способа питания. А способ питания есть форма биологической работы по получению и усвоению вещественно-энергетических ресурсов, существенно влияющая на норму выработки не только пищеварительных органов, но и всей системы организма.

Главные гены являются мобилизационными структурами, оказывающими существенное воздействие на отбор в репродуктивной системе каждого организма и на переход признаков из рецессивных в доминантные. При этом один и тот же ген может быть главным при образовании одного признака и второстепенным при выработке другого.

Регуляция генной активности представляет собой один из важнейших объектов исследования современной генетики. Возможно, именно она составляет тот информационный канал, по которому поступают сигналы обратной связи от клеток формирующегося организма к сообществу формирующих его генов, мобилизуя при этом одни гены и демобилизуя, переводя в пассивное состояние другие.

В 1961 г. французские генетики Ф. Жакоб и Ж. Моно на примере одного из видов бактерий сумели выявить механизм индукции и репрессии определённых генов. К сожалению, механизмы генной активности у многоклеточных организмов слишком сложны, чтобы можно было уже сейчас воспроизвести их в целостной, хотя и многоуровневой модели. Но с каждым прошедшим годом проясняются некоторые новые детали биологической работы разнообразных регуляторов генной активности. Так что тенденция к познанию этих регуляторов в науке сложилась и действует.

Признаки формирующегося организма в процессе его развития образуются на основе делящихся клеток и продуцирования белков в соответствии с инструкциями, содержащимися в структурах ДНК клеточных ядер. Каждая клетка является одновременно и особым телом, и обладательницей генетического кода всего организма. Поэтому все гены, содержащиеся в ней, не могут действовать одновременно. Чтобы процесс развития продолжался упорядоченно, одни гены должны быть активированы в определённой последовательности, тогда как другие должны быть выведены из активного состояния и вступить в действие, когда они понадобятся для выработки того или иного признака.

Выше мы уже говорили о белках, специально синтезируемых для активации (индукции) или подавления (репрессии, или супрессии) действия определённых генов. Эти белки приводятся в рабочее состояние при поступлении определённых сигналов, которые могут приходить из окружающей среды или транслироваться другими клетками.

Наряду с регуляторными белками в ядрах клеток функционируют и осуществляют биологическую работу регуляторные гены, называемые также генами-модификаторами. Они существенно отличаются от структурных генов, или генов «основного» действия, – отличаются прежде всего тем, что не имеют собственного проявления в фенотипах, а своё влияние на выработку тех или иных фенотипических признаков оказывают лишь через усиление или ослабление действия структурных генов.

Регуляторные гены, обеспечивающие усиление работы структурных генов, получили название энхансеров, а вызывающие ослабление – супрессоров, или ингибиторов. Правда, разделение биологического труда между регуляторными и структурными генами может быть нечётким. Одни и те же гены могут проявлять себя как регуляторные по отношению к одним признакам и как структурные – к другим. Разделение труда между энхансерами и супрессорами также весьма условно: один и тот же модификатор может быть энхансером по отношению к одним генам и супрессором по отношению к другим.

Развитие современной генетики в направлении исследования регуляторных генов и регуляторных белков, выполняющих функции «переключателей», показывает их способность отзываться на сигнальные воздействия, идущие изнутри и извне организма, и соответственно этим воздействиям направлять активность структурных генов на выработку тех или иных признаков.

В 1977 г. группой исследователей во главе с А.Уилсоном была выдвинута и аргументирована гипотеза о ведущей роли в морфологической эволюции именно направленной изменчивости, обеспечиваемой регуляторными генами. Проводя одновременное или попеременное включение или выключение большой группы структурных генов, расположенных в разных молекулах ДНК и даже в разных хромосомах, гены – модификаторы и регуляторные белки приобретают способность к так называемой каскадной регуляции процессов индивидуального развития организмов.

Такая регуляция осуществляется посредством поступления разнообразных сигнальных веществ, т. е. имеет одновременно и информационную, и вещественно-энергетическую природу. Как уже отмечалось выше, такая сигнализация может исходить как из окружающей среды, т. е. носить внешний (экзогенный) характер, так и изнутри организма, от других клеток и тканей.

Особую роль во внутренней (эндогенной) регуляции активности генов играет сигнализация действием гормонов. Вырабатываясь железами внутренней секреции под контролем генетических структур, гормоны могут иметь как белковую, так и небелковую природу. Подобно геммулам в теории пангенеза Ч. Дарвина, гормоны поступают из вырабатывающих их желез в кровь и разносятся током крови по всему организму, вступая в контакт с любыми клетками и их генетическими структурами.

Гормоны способны соединяться с молекулами ферментов и изменять активность их действия, что позволяет оказывать влияние на функционирование генетического аппарата клеток. Некоторые гормоны оказывают влияние на ДНК специализированных клеток и тем самым активизируют или подавляют синтез белков. Гормоны изменяют проницаемость клеточных мембран и регулируют выработку информационных РНК.

Опираясь на эти обратные связи, гены корректируют свою работу. Благодаря этому гормоны оказывают весьма существенное влияние на процессы индивидуального развития организма, включая рост, формирование органов, строение организма, половое созревание и т. д. Выработка половых клеток самым непосредственным образом связана с работой половых гормонов.

Относительная самостоятельность формирования фенотипа каждой особи в процессе индивидуального развития от первоначальной генетической системы, заложенной в генотипе проявляется в различных вариантах выраженности признаков у различных особей со сходными генотипами. Для количественной оценки разброса признаков в популяциях или отдельно взятых для экспериментальных исследований родственных группах выдающийся российский генетик-эволюционист Н. Тимофеев-Ресовский в соавторстве со своим немецким коллегой О. Фогтом предложил использовать два показателя – пенетрантность и экспрессивность.

Пенетрантность – выраженная в процентах доля особей, у которых данный признак проявляется хотя бы в самой незначительной степени, из числа всех особей, охваченных данным исследованием и обладающих сходными генотипами. Экспрессивность – выявленная на основе измерений и также подсчитанная в процентах степень выраженность рассматриваемого в исследовании признака из числа особей, обладающих сходными генотипами.

Итак, фенотип и присущие ему признаки не возникают, посредством команд, исходящих из однозначно заданной программы генотипа и всецело определённой им нормы реакции, в рамках которой происходит реагирование на воздействия внешней среды. Фенотип, т. е. живой организм со всеми присущими ему как генетически, так и фенотипически обусловленными признаками вырабатывается в совместной биологической работе соматической и репродуктивной частей организма на основе каскада их взаимодействий в процессе индивидуального развития в рамках генетически обусловленного диапазона норм выработки. В сущности, и этот диапазон связан с обеспечением пригодности того или иного вида организмов к осуществлению привычной и необходимой для жизни биологической работы.

24.4. Геноцентризм и современная генетика развития

Современная генетика развития в тесном сотрудничестве с эмбриологией значительно продвинулась в изучении связи работы генетических структур с соматическими структурами, возникающими в процессе индивидуального развития (онтогенеза). Изучение механизмов развития многоклеточных организмов приобретает всё большее значение для теории эволюции и приносит всё более весомые конкретно-научные результаты.

Главное в полученных результатах заключается в преодолении прежних механистических представлений о жёсткой предопределённости всего процесса индивидуального развития программой, заложенной уже в оплодотворённой яйцеклетке (зиготе).

«Современные исследования в области генетики показали, – отмечает по этому поводу российский генетик и антрополог Н. Курчанов, – что фенотип не строго детерминирован генетической программой развития. Почти в любом онтогенезе можно наблюдать возможность выбора из альтернативных фенотипов, но число возможных направлений онтогенеза ограничено… Сами морфогенетические пути представляют собой каскады индукционных взаимодействий. Хотя они исключительно устойчивы, изменения возможны на любой стадии развития. На чем более ранней стадии онтогенеза возникают какие-либо изменения, тем больший фенотипический эффект мы наблюдаем» (Курчанов Н.А. Антропология и концепции биологии – СПб.: СпецЛит., 2007 – 192 с., с. 65).

Возможно, что поведение животных также влияет на корректировку генетической программы развития на ранних его этапах и именно этим объясняется феномен импринтинга, при котором запечатления событий, полученные в раннем возрасте, затем обусловливают стереотипы поведения всю последующую жизнь.

Положение о том, что фенотип не строго детерминирован генетической программой развития, что корректировка этой программы и выбор путей развития осуществляется на основе каскада индукционных взаимодействий с участием развивающегося фенотипа, сегодня поддерживается многими учёными, под давлением фактов отказавшихся от представления о том, что все свойства организмов и даже человеческая гениальность (как полагал выдающийся российский генетик В. Эфроимсон) однозначно определяются генами.

Противоположную точку зрения мы считаем необходимым обозначить как геноцентризм. Согласно этой точке зрения, и индивидуальное развитие в онтогенезе, и вся эволюция в филогенезе определяются действием генных структур, поддерживаемых или не поддерживаемых отбором. Геноцентризм постулирует диктат микробиологии над макробиологией, генетиков над натуралистами. Постоянное возрождение ламаркистских взглядов, отвергнутых и изруганных под знаменем мутировавшего дарвинизма, объясняются прежде всего сопротивлением натуралистов диктату геноцентризма, который столь явно противоречит бесчисленным наблюдениям десятков поколений натуралистов.

Длившийся на протяжении всего XX века конфликт между генетиками и натуралистами, между микробиологией и макробиологией преодолим лишь на пути преодоления геноцентризма, признания ведущей роли в эволюции совместной биологической работы генетических и соматических мобилизационных структур. К сожалению, геноцентризм продолжает занимать господствующие позиции и в генетике, и в эволюционной биологии.

Альтернативные по отношению к синтетической теории эволюции теоретические конструкции так же геноцентричны, как и она сама. Опираясь на антиламаркистский тезис Вейсмана о принципиальной ненаследуемости приобретенных признаков, в целом совершенно верный, этот тезис совершенно неправомерно распространяют на представление о принципиальной ненаследуемости совместной биологической работы генетической и соматической частей организма в очень большом ряду поколений.

Для натуралистов, ежедневно наблюдающих за поведением животных, за ростом и индивидуальным развитием растений, совершенно очевидно, что неработающие органы отмирают, а интенсивно работающие развиваются в онтогенезе, и хотя результаты их работы или бездействия вследствие ненужности в тех или иных условиях не передаются непосредственно последующим поколениям, однако они накапливаются в генетических структурах под влияние гормонов и других сигнальных веществ, информации, поступающей через нервную систему или клеточные взаимосвязи, чтобы в конечном счёте под действием отбора воплотиться по прошествии множества поколений и в случае существенного изменения среды в мобилизационных инновациях, дающих начало новым формам. По-видимому, совместная работа микробиологических и макробиологических мобилизационных структур оказывает некоторое влияние и на перевод рецессивных мутаций в доминантное состояние. Возможно, в самом организме происходит отбор совершенно случайных мутаций, хотя наиболее мобилизованные генные структуры, искажённые мутациями, поддерживаются внутренним отбором, что приводит к наследственным заболеваниям и даже летальному исходу.

Геноцентризм в биологии так же несостоятелен, как геоцентризм в космологии. Он скорее следствие слабости генетики, чем её постоянно возрастающей силы. Генетики претендуют на то, чтобы объяснить всю биологическую эволюцию, и они не в силах объяснить путь от генов к признакам. Гены, конечно играют огромную роль в эволюции жизни, но сама жизнь во всей её совокупности, в её активности, а не только её генетические предпосылки образует тенденции эволюции. Наука всегда движется от центризма к универсализму, который, однако, есть не что иное, как расширенный и углубленный центризм.

Типичным примером крайнего геноцентризма является книга американского генетика С. Оно «Эволюция посредством дупликации генов». Под таким названием она вышла в США, однако советские издатели, опубликовавшие перевод этой книги в 1973 г. придумали ей более «приглаженное» название: «Генетические механизмы прогрессивной эволюции». Видимо, они решили, что для идеологического начальства будет приятнее увидеть книгу американца с названием, согласно которому генетические механизмы так же обеспечивают прогресс живой природы, как бюрократические механизмы – «поступательный» прогресс советского общества.

И действительно, в книге Оно прогрессивная эволюция всецело управляется генетическими факторами, и в первую очередь дупликацией генов. Дупликация (от лат. duplicatio – удвоение) представляет собой определённый тип хромосомной перестройки. Общепризнано, что она играет важную роль в возникновении новых генов. При дупликации возникает повторение некоторых участков гена или хромосомы.

Согласно Оно, генетические механизмы прогрессивной эволюции вообще не нуждаются в отборе. Отбор способен поддерживать только образование различных вариантов сходных по уровню организмов, но он только препятствует переходу с одного уровня развития на другой, отметая все инновационные формы, и только те новые формы, которые вследствие своих внешних особенностей не замечены отбором, могут уцелеть и дать начало более прогрессивным видам. Отбор, согласно Оно, фактически играет роль бдительного цензора, не пропускающего в генетическую печать никаких отклонений от привычного стереотипа.

«Естественный отбор только модифицирует те или иные свойства, – считает С. Оно, – тогда как избыточность творит новые. Естественный отбор чрезвычайно эффективно сохраняет (или элиминирует) аллельные мутации, которые возникают в уже существующих локусах. Благодаря естественному отбору живые организмы могли приспосабливаться к изменяющимся условиям среды, и в результате адаптивной радиации от общего предка возникло множество новых видов» (Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции – М.: Мир, 1973 – 227 с., с.11).

Кажется, Оно не отрицает самой возможности естественного отбора стимулировать процессы видообразования. Но не будем торопиться. «Вместе с тем, – утверждает далее Оно, – естественный отбор, неся как бы охранительную функцию, по своей природе крайне консервативен. Если бы эволюция целиком и полностью зависела только от естественного отбора, то от бактерий произошли бы лишь многочисленные формы бактерий. Возникновение многоклеточных животных, позвоночных и, наконец, млекопитающих из одноклеточных организмов было бы в этом случае совершенно невозможно, поскольку для таких грандиозных эволюционных скачков необходимо возникновение новых генов с новыми, ранее не существовавшими функциями. Избежать безжалостного давления естественного отбора смогли только те цистроны, которые стали избыточными, и благодаря этому в них накапливались ранее запрещённые мутации, превращавшие их в новые гены» (Там же).

Здесь полностью исключается понимание того, что отбор имеет дело не с мутациями, а с живыми организмами, работающими для выживания и оптимизации жизни. Оно допускает, что некоторые вредные мутации в виде исключения всё же сохраняются отбором, и именно это обстоятельство привело к тому, что отбор «ошибочно считали защитником и медиатором генетических изменений» (Там же, с. 55).

Что касается естественного отбора благоприятных мутаций, то он, согласно Оно, заводит в эволюционный тупик. Он способен поддерживать образование новых видов, не слишком отличающихся от старых, при стойком изменении условий среды. Но как только прекращает своё действие источник, вызывающий эти изменения, этот отпочковывавшийся вид прекращает своё существование.

Оно убежден, что в основе эволюционных изменений лежат только наследуемые изменения генов (Там же, с. 93). Поэтому крупные эволюционные сдвиги, согласно Оно, «становятся возможными только в результате появления новых генов, обладающих функциями, которых раньше не было» (Там же, с. 99).

И далее: «Только накопление запрещённых мутаций в активных центрах может привести к изменению основных свойств гена и обеспечить превращение его в новый ген. Процесс дупликации генов позволяет избежать безжалостного давления естественного отбора. В результате дупликаций создаются избыточные копии генов» (Там же).

Но чтобы дупликация не была подавлена цензурирующей ролью отбора, она должна, подобно свободомыслию в многовековой истории российской печати, быть выражена на своеобразном эзоповом языке. «Естественный отбор, – пишет Оно, – часто игнорирует изменения в избыточных копиях, в результате чего в них накапливаются ранее запрещённые мутации и возникает новый ген с несуществовавшей ранее функцией. Следовательно, дупликация генов выступает как основная движущая сила эволюционного процесса» (Там же, с. 99–100).

Книга Оно не лишена логики в том отношении, что формирование новых генов способно играть определённую роль в эволюции, как и любая другая форма инноваций. Но возводить дупликацию генов на пьедестал основного фактора и основной движущей силы эволюции – значит абсолютизировать генетические предпосылки эволюционных процессов, сводить эволюцию жизни к генетическим манипуляциям в хромосомах.

Но при этом концепция Оно наталкивается на бурно прогрессирующую современную генетику развития, тесно связанную с эмбриологией. Оно это прекрасно понимает и замечает по этому поводу: «Использование организмом функционально-дивергированных генов зависит главным образом от того, будет ли работа дуплицированных структурных генов контролироваться с помощью различных регуляторных механизмов или нет. И хотя наши сведения о генетических регуляторных механизмах явно недостаточны, обсуждение вопроса о дупликациях генов само по себе заставляет нас обсудить вопрос о дупликациях и регуляторных генах» (Там же, с. 132).

Чтобы обойти затруднения своей концепции, связанные с возможностью регуляторных генов отключать новообразованный структурный ген, начиненный вредными мутациями, Оно высказывает совсем уж эфемерную гипотезу о совместной дупликации структурного и регуляторного гена. Он пытается подкрепить эту гипотезу известным примером, касающимся превращения части жаберных дуг бесчелюстных рыб, живших около 300 млн. лет назад, в полноценные челюсти.

Однако если бы эти рыбообразные существа не использовали удобно расположенные острые жаберные дуги для захвата пищи в течение жизни огромного числа поколений, никакие дупликации генов, тем более без поддержки отбора, были бы неосуществимы. Ибо любые мобилизационные инновации суть прежде всего продукты более оптимального использования органов в биологической работе по получению ресурсов из окружающей среды.

Это использование органов на протяжении смены многих поколений помогает выживать представителям данного вида в онтогенезе, но оно не передаётся потомству вследствие крайней консервативности генных структур, охраняющих диапазон норм выработки органов. И только после того, как постоянство биологической работы огромного числа поколений через регулярное поступление из соматической части организма различных сигнализаторов о состоянии организма в генетические структуры, структурные гены при поддержке регуляторных и при содействии отбора начинают тиражировать выработанные инновации в череде поколений.

Этот процесс преобразования связан также с тем, что выживают и дают потомство, поддерживаясь отбором, только те особи в популяции, которые предрасположены к более прогрессивной биологической работе. Механизмы таких преобразований могут быть самыми различными – образование новых генов, перевод мутаций из рецессивного состояния в доминантное или какие-то другие. Эти механизмы будут открываться генетикой по мере того, как будет проясняться сложнейший путь от генов к признакам. Пока же на этот счёт можно строить только разнообразные гипотезы.

В своё время замечательный натуралист и в то же время основатель психоламаркизма Э. Коп отождествлял наследственность с памятью поколений. Каких только презрительных характеристик и насмешливых замечаний не заслужил он от высокомерных критиков, рассуждавших с позиций геноцентризма! Коммунистические идеологи усматривали в психоламаркизме прямое проявление идеализма, отрицая тем самым любое влияние психических процессов на эволюцию.

Конечно, Кон был неправ, связывая наследование с памятью как психическим процессом, охватывающим множество поколений и обеспечивающим передачу признаков от поколения к поколению. Но сравнение наследственности с памятью вполне правомерно и заслуживает самого пристального внимания, причём не с ламаркистских, а с вполне дарвинистских позиций при бурном развитии современной генетики.

Генетические структуры долго «помнят» о прошлых временах, о признаках предковых организмов и могут воспроизводить их в довольно длинном ряде потомков. Они иногда «вспоминают» о ещё более давних временах, и тогда вырабатывают шерсть или хвосты у людей или зубы в клювах у куриц. Гены становятся «забывчивыми» при изменении условий или смене среды обитания. Но они долго, очень долго не «помнят» изменений биологической работы и её результатов, выработанных ею признаков. Однако отбор и конкурентные преимущества наиболее работоспособных заставляют их «запомнить» новое путём длительных повторений и «забыть» старую систему коррелирующих признаков.

Игнорирование эволюционного значения биологической работы, сведение всего эволюционно нового к ошибкам в работе генетического аппарата составляет самую суть геноцентризма. В последнее время сопротивление геноцентризму складывается и возрастает в самой генетике, особенно в той её части, которая именуется генетикой развития.

Генетика развития пришла на смену прежней феногенетике вследствие безнадёжной устарелости последней, однако между ними поддерживается и прослеживается определённая наследственная связь. Находясь в тесной взаимосвязи с эмбриологией и общей генетикой, она исследует именно пути от генов к признакам через различные пути реализации наследственной информации в ходе индивидуального развития организмов (онтогенеза). Более общее рассмотрение этих процессов по выходе их за рамки генетики изучается биологией развития.

Уже в 1983 г. в изданной на английском языке книге американских генетиков Р. Рэффа и Т. Кофмена была поставлена задача привести в связь современный уровень знаний в сферах генетики, эмбриологии, морфологии и теории эволюции. Изданная в 1986 г. на русском языке, эта книга получила широкий резонанс у российских специалистов. Основная мысль исследования заключалась в том, что магистральные пути эволюции связаны с отбором значительных перестроек морфологии организмов на основе мутаций регуляторных генов. Эта концепция, в свою очередь, требовала самого пристального внимания к влиянию индивидуального развития на эволюцию жизни, онтогенеза на филогенез (Рэфф Р.И. Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция – М.: Мир, 1986 – 404 с.).

Такой подход авторов к проблемам генетики развития обусловил постоянное сочетание геноцентричных и негеноцентричных взглядов на эти проблемы, хотя геноцентризм, разумеется, берёт верх и выступает как доминантное явление, а негеоцентризм – как рецессивное. Признание существенного влияния онтогенеза на филогенез и эволюционной роли регуляторных генов уводит их от геноцентризма.

Им даже свойственно признание того, что «зародышевые клетки… должны каким-то образом общаться с сомой» (Там же, с. 30). Характеризуя генетику развития, они отмечают, что она «представляет собой сейчас одну из наиболее активных областей биологии в отношении как теоретических построений, так и эксперимента» (Там же, с. 31).

С другой стороны, Р. Рэфф и Т. Кофмен строят генетику развития вполне геноцентрично. Они полностью связывают и индивидуальное развитие, и эволюцию в целом с изменчивостью регуляторной подсистемы генетических структур.

Рассматривая эволюцию формы живых организмов, Р. Рэфф и Т. Кофмен приводят поразительные примеры «памяти» генетических структур. Регуляторные гены, способные воспроизводить признаки строения различных органов могут неограниченное время сохраняться в геномах. Так, хотя последние зубастые птицы вымерли около 60 млн. лет назад, экспериментаторам Коллару и Фишеру путём генетических манипуляций удалось вызвать появление зубов и курицы, а экспериментатор А. Ампэ сумел воспроизвести у курицы строение малой берцовой кости, которая была характерна для первоптицы археоптерикса (Там же, с. 168–171).

«Примеры регуляторных изменений, связанных с утратой зубов и редукцией малой берцовой кости у птиц, – делают вывод Р. Рэфф и Т. Кофмен, – дают представление о тех способах, которыми регуляторные механизмы, оказывающие влияние на клеточные взаимодействия, могут вызывать эволюционные изменения морфологии» (Там же, с. 172).

Так же действуют регуляторные механизмы и при появлении любых атавизмов. Но сходные генетические механизмы, согласно авторам книги, позволяют «найти объяснение относительно крупным эволюционным изменениям, приведшим к возникновению новых структур и даже совершенно новых планов строения» (Там же, с. 173).

По мнению авторов, эти механизмы действуют в процессах развития зародышей и на последующих ранних стадиях развития организмов. Регуляторные гены производят изменения, которые могут привести к крупным трансформациям плана строения. Р. Рэфф и Т. Кофмен сознают, что подобные изменения влекут за собой очень высокую вероятность нарушения хода развития организма, приводящего к его полной нежизнеспособности.

Но они надеются, что в очень редких случаях, когда подобные жертвы неправильной работы генетического аппарата окажутся жизнеспособными, они сразу же могут дать начало новым видам, и ими даже можно объяснить процессы макроэволюции. Виды или даже надвидовые типы строения с этой точки зрения образуются одним большим скачком, минуя переходные этапы развития, путём своеобразной «генетической революции» во главе с регуляторными генами. Есть в этом что-то родственное с коммунистической утопией, предполагавшей создать новый, более прогрессивный мир большим скачком, путём разрушения старого, эволюционно наработанного мира.

Однако работа Р. Рэффа и Т. Кофмена содержит и чрезвычайно важный негеноцентрический потенциал. В разделе «Выбор фенотипа и морфогенетический потенциал генома», авторы доказывают, что «фенотипы не строго детерминированы единой генетической программой», что «выбор из альтернативных фенотипов представляет собой почти постоянный элемент любого онтогенеза» (Там же, с. 296). Этот феномен они характеризуют как фенотипическую пластичность. Такую пластичность обусловливает с одной стороны воздействие окружающей среды, а с другой – действие внутренних фенотипических факторов развития, и прежде всего – развитие гормональной системы. Выбор альтернативных фенотипов «составляет часть программы развития вида и служит основой для эволюционных изменений» (Там же, с. 296).

К числу наиболее ярких примеров запрограммированного выбора между фенотипами авторы относят колоссальные морфологические различия между самками и самцами (половой диморфизм), между личинками и взрослыми особями, между кастами общественных насекомых. Уровень фенотипической пластичности при образовании каст насекомых авторы демонстрируют на примере колонии термитов. Касты термитов различаются между собой почти так же, как различные виды. К этим кастам относятся матки («царицы»), самки – заменительницы маток, рабочие и солдаты.

Матки и их заменительницы способны к половому размножению, только у них имеются глаза и крылья. Рабочие и солдаты – бескрылы и слепы. Рабочие отличаются очень маленькими размерами тела, а солдаты – очень крупными и мощными челюстями. Причём при вылуплении из яиц какие-либо различия между представителями различных каст не наблюдаемы.

Морфологические различия между ними начинают проявляться лишь в середине регулируемого гормональной системой периода роста. «Вряд ли можно предположить, – пишут Р. Рэфф и Т. Кофмен, – что эти различия обусловлены генетически, потому что молодые семьи состоят из одних только рабочих, а по мере созревания семьи в ней появляются сначала солдаты, а затем разные категории половых особей» (Там же, с. 296).

Здесь явно в позиции этих достаточно авторитетных представителей генетики развития под давлением фактов прослеживается переход от геноцентризма к признанию негеноцентрических факторов развития. Но этот переход остаётся неполным вследствие абсолютного непонимания значения биологической работы.

У термитов, как и у муравьёв, и у пчёл к морфологическим различиям приводит разделение биологического труда. Это биоэкономический фактор, закрепленный генетически. Кстати у людей, также общественных существ разделение на касты и классы не привело к морфологическим различиям вследствие достигнутой в долгих трансформациях предельной стабильности рода хомо сапиенс. К тому же в пределах каст и классов сохранялись огромные возможности для перемены деятельности, ибо люди, даже порабощённые – не насекомые. Напомним, что Герберт Уэллс в своём знаменитом романе «Машина времени», тем не менее предрёк в случае неограниченного во времени сохранения жёсткого разделения человеческого общества на классы развитие двух морфологически различных типов – изнеженных и неспособных к труду элоев и агрессивных, полуслепых и низкорослых морлоков, живущих и работающих в подземных индустриальных лабиринтах.

Что касается общественных насекомых, то у них разделение биологического труда, как правило, выражается в очень значительных морфологических различиях, возникающих в рамках генетически обусловленного диапазона норм выработки и обусловленных воздействием гормонов на регуляторные гены и белки. Это не означает ничего иного, как то, что приспособление к определённой биологической работе является результатом совместной работы генетической и соматической частей организма в раннем периоде индивидуального развития. А возникнуть это приспособление в филогенезе могло только одним путём – путём закрепления отбором в генетическом аппарате признаков, приобретенных в течение миллионов лет разделением функций биологической работы. Пусть, кто может, оспорит это положение с позиций геноцентризма.

Ещё Дарвин, как мы уже отмечали, рассматривая сходные примеры, писал об эволюционном значении разделения труда в экономии природы. Учитывая это, мы с немалой иронией воспримем, если критики, считающие себя дарвинистами, в хорошей компании с Дарвином отнесут нас к ламаркистам за то, что мы, признавая тезис Вейсмана о ненаследуемости приобретенных в онтогенезе признаков, уверены в закреплении в генетическом аппарате при условии осуществления в течение жизни очень большого числа поколений результатов однотипной биологической работы, поддерживаемой отбором. Хотя этот эволюционный механизм действует не по Ламарку, а по Дарвину, роль активности организмов в формировании наследственных признаков была впервые продекларирована именно автором первой в истории науки теории эволюции.

Недаром дочь Ламарка, ухаживая за ослепшим и доведенным до крайней нищеты учёным, в порыве возмущения издевательствами над его эволюционными идеями со стороны современников, произнесла пророческую фразу: «Потомки отомстят за тебя, отец!». Эти слова выбиты на памятнике Ламарку в Париже, где великий биолог изображён вместе с дочерью, ухаживающей за слепым стариком. При открытии памятника один из членов Французской академии произнёс речь, в которой высказал убеждение, что будущее развитие науки расставит всё на свои места и объединит важнейшие достижения эволюционных теорий Дарвина и Ламарка. И хотя такого объединения в прямом смысле не получилось, многие идеи Ламарка постоянно всплывают в сознании ученых при обсуждении проблем образования наследственных признаков.

Современная генетика развития шаг за шагом вносит всё возрастающий вклад в понимание механизмов выработки системы признаков организма под действием как генетических, так и фенотипических факторов в определённой среде. Одним из таких механизмов выступает так называемая эмбриональная индукция.

Ещё в 1924 г. немецкий генетик Ганс Шпеманн в соавторстве со своей ассистенткой Хильдой Мангольд опубликовал работу, в которой был теоретически обоснован и экспериментально подтверждён феномен эмбриональной индукции. В 1935 г. за это исследование Г. Шпеманну была присвоена Нобелевская премия (Хильда Мангольд после завершения экспериментов умерла ещё до опубликования знаменитой статьи).

Сложные эксперименты на земноводных – тритонах – позволили Шпеманну установить, что формирование у земноводных зачатка нервной системы, так называемой нервной пластинки определяется сигналами, идущими из определённой области зародыша, который был назван организатором. В качестве признания заслуг Шпеманна в открытии индукционного организатора, он был назван шпеманновским организатором. В 1932 г. исследовательская группа во главе со Шпеманном выявила химическую природу индуцирующих сигналов ткани организатора (Корочкин Л.И., Михайлов А.Т. Введение в нейрогенетику – М.: Наука, 2000 – 274 с., с. 63–69).

Трудности в изучении действия организатора вызвали на долгие годы охлаждение к этой проблеме. Однако английский специалист по генетике развития Джонатан Слэк, используя вещество, выделенное из головного мозга быка, показал, что оно оказывает мощное индуцирующее воздействие на развитие зародышей земноводных (Там же, с. 72).

С нашей точки зрения, шпеманновский организатор представляет собой типичную мобилизационную структуру, которая организует и стимулирует биологическую работу по формированию нервного центра, а затем передаёт ему функцию управления биологической работой организма. Это типичный пример перехвата мобилизационной функции у генетических структур по мере индивидуального развития организма, который завершается лишь при достижении организмом зрелости во взрослом состоянии. С этого момента генетические структуры работают лишь для поддержания постоянства клеточного состава организма. Происходит переориентация мобилизационных структур генетического аппарата с развития на сохранение фенотипа.

Установлено, что у большинства организмов в процессе специализации и дифференциации соматических клеток утрачивается способность к митотическому делению. Потребности восполнения убывающего клеточного материала выполняют неспециализированные стволовые клетки, резерв которых всегда содержится в организме. В то же время у организмов, способных к регенерации утраченных органов мобилизационная функция генетических структур сохраняется.

Утрата генетическими структурами способности к генерации развития организма приводит к его постепенному увяданию.

Половое созревание организма сопровождается потребностью в половых сношениях, обеспечивающих передачу эстафеты мобилизационной активности генетических структур последующему поколению. По достижении взрослого состояния оттеснение генетических структур от роли направляющего и мобилизующего фактора развития и утрата способности к генерации этого развития приводит к постепенному увяданию организма, что является одним из существенных факторов старения. Процесс старения сопровождается накоплением ошибок генетического аппарата, которые высвобождаются из-под действия генетической «цензуры». Организм движется к неизбежной смерти, которой и завершается индивидуальное развитие. Таков жизненный цикл огромного большинства организмов, за исключением тех, которые умирают в процессе размножения. Но продолжительность и качество жизни ни генетически, ни фенотипически не предопределены. Они зависят от образа жизни, от обстоятельств индивидуального существования, от поведения, а главное – от индивидуального способа осуществления видоспецифической биологической работы.

Причём модификации жизненного цикла путём приобретения полезных видоизменений признаков могут осуществляться в таких широких пределах, что они способны даже и во взрослом состоянии раздвигать генетически заданный диапазон норм выработки признаков и свойств организма, присущий данному виду. Так, в опытах российского ветеринара и специалиста по целебному голоданию Аракеляна ему удалось повысить среднюю продолжительность жизни кур в 3 раза, подвергая их регулярному голоданию. Регулярное и целенаправленное психофизическое самосовершенствование человека способно полностью преодолевать, казалось бы, фатально заданные генотипом недостатки фенотипа и обеспечивать практически неограниченное усовершенствование организма, а на его основе – полное подавление болезней и поступательное увеличение продолжительности жизни. Геноцентрический фатализм преодолим, поскольку мощный приток энергии ко всем клеткам организма позволяет активизировать их мобилизационный потенциал, в том числе и на генетической уровне, а регулярные целебные голодания позволяют очищать системы энергообеспечения организма от накапливающихся в них отработанных продуктов жизнедеятельности. Но если целенаправленная биологическая работа способна столь существенно изменять онтогенез, то в длинной череде поколений она может столь же существенно влиять и на филогенез, направляя биологическую работу сообщающихся с ней генетических структур к копированию произошедших в популяции изменений. Отбор же поддержит любое преимущество, достигнутое биологической работой и отбракует всех, кто плохо работал и не приобрёл этих преимуществ.

Вот что думал по этому поводу крупнейший российский специалист по генетике развития Леонид Корочкин:

«При экстраполяции данных генетики развития на филогенетические процессы необходимо опираться на следующие факты. Во-первых, онтогенез подчинён определённой цели – преобразованию во взрослый организм – и, следовательно, целесообразен. Отсюда следует целесообразность и эволюционного процесса, коль скоро он зависит от того же самого материала – ДНК. Во-вторых, процесс онтогенеза не случаен, он протекает направленно от стадии к стадии. Всякого рода случайности исключают точную реализацию плана нормального развития. Отчего же эволюция должна основываться на случайностях и идти неведомо куда по «ненаправленному» пути?» (Корочкин Л.И. Онтогенез, эволюция и гены – Природа, 2002, № 7).

Конечно, эволюция не основывается на случайностях и не идёт неведомо куда. Её направляют могущественные силы естественного отбора и биологической работы, которая усилиями каждого организма по выживанию и оптимизации жизнедеятельности в течение многих поколений преодолевает изолированность, инерционность, консервативность механизмов наследственности, приносит эволюционную прибыль, стимулируя тем самым прогрессивное развитие жизни, и обеспечивает целесообразность мобилизационных инноваций. Эффективная биологическая работа создаёт организму более значительные селекционные преимущества, чем случайный набор генов.

Наша критика геноцентризма в теории эволюции отнюдь не означает преуменьшения достижений и перспектив развития генетики. Геноцентризм только тормозит это развитие.

24.5. Генетика и эволюция размножения. Половое размножение, половой процесс и половой отбор

Эволюция способов и форм размножения является одной из сторон, аспектов, ракурсов процесса эволюции живых организмов на этой густонаселённой планете. В этом ракурсе высвечивается немало важных особенностей, которые проясняют и общий ход эволюции.

В начале было бесполое размножение. Не исключено даже, что первоначальным и наиболее примитивным способом бесполого размножения был постоянный обмен фрагментами нуклеиновых кислот на самых различных по величине участках первобытного океана, покрывавшего ещё безжизненную Землю и перемешивавшего в своих бескрайних водах растворённые в нём разнообразные белковые вещества.

Один из авторитетных исследователей генома Ф. Дулитл выдвинул весьма правдоподобную, на наш взгляд, гипотезу о том, что эволюция жизни начиналась с возникновения в «первобытном бульоне» общего генного «коммунального хозяйства, в котором ещё неустоявшиеся клетки активно обменивались фрагментами нуклеиновых кислот. По мере автономизации клеток и возникновения клеточных мембран накопление генетической информации и её упорядочение на основе самоорганизации привело к распаду «коммунального хозяйства» на «индивидуальные хозяйства» одноклеточных организмов, трансформации фрагментов ДНК в гены и к возникновению размножения. Разумеется, таких «коммунальных хозяйств» в первобытном океане возникало множество, и они могли взаимодействовать друг с другом.

Если эта гипотеза верна, каждое «коммунальное хозяйство» огромного числа разнообразных белковых образований, из которых формировались клетки, составляло как бы единый геном, хаотически синтезировавший новые белки. Оформляясь как самостоятельные одноклеточные организмы, клеточные образования «расхватывали» отдельные участки этого генома и, активно обмениваясь фрагментами ДНК и РНК, в результате стихийной самоорганизации трансформировали их в гены, что сделано возможным размножение посредством деления.

В таком случае этот первичный геном как бы многоклеточного ассоциированного предорганизма явился мобилизационным ядром «коммунального хозяйства» формирующихся клеточных структур. Этот геном «размножился» посредством дробления на отдельные клетки, которые, захватив определённые его участки и активно обмениваясь их фрагментами, стали формировать собственные геномы и получили возможность расти и размножаться делением. Начавшаяся же конкуренция между клетками привела к тому, что отбор закрепил наиболее работоспособные с точки зрения регулярного размножения.

Мы не сомневаемся, что профессиональные генетики найдут в таком повороте этой гипотезы массу несуразностей и раскритикуют её в пух и прах. Но не исключено, что другие генетики вскоре решат, что в этом «что-то есть», а затем превратят это в матрицу для дальнейших размышлений и найдут механизмы, посредством которых это могло бы реализоваться.

Такой сценарий возникновения размножения приводит к ещё одному «безумному» предположению. Оно заключается в том, что дробление в истории размножения предшествовало клеточному делению, а дробление оплодотворённой клетки, зиготы, у организмов, размножающихся половым путём, как бы повторяет дробление первичных многоклеточных «коммунальных хозяйств» на отдельные клетки, ставшие, таким образом, способными к делению. Дробление без роста предшествует росту и делению. Тем самым раскрывается новый ракурс биогенетического закона Геккеля. И хотя справедливость этого закона была подвергнута разнообразным сомнениям в эмбриологических исследованиях XX века, современная биология развития, на наш взгляд, лишь фактически подтверждает действие этого закона, раскрывая те видоспецифические особенности, с учётом которых онтогенез повторяет и видоизменяет филогенез.

С момента отделения клеток от многоклеточного «коммунального хозяйства», процесс дробления этого «хозяйства» по-видимому сменился первым и самым древним из видов бесполого размножения – делением клеток надвое (митозом). Деление, в отличие от дробления, требует роста каждой клетки, а рост не может быть осуществлён только за счёт внутренних ресурсов, он требует регулярного притока вещественно-энерегетических ресурсов из пространства за пределами клеточной оболочки.

С началом ресурсного обеспечения клеточных организмов посредством питания обостряется конкурентная борьба между различными типами клеток, происходит жёсткое разделение труда между генотипом и фенотипом, между мобилизационной структурой каждой клетки, обеспечивающей питание и выделение, и мобилизационной структурой, обеспечивающей размножение.

Размножение делением является наиболее консервативным способом размножения, оно проявляет первоначальные истоки размножения как такового, которые заключались в максимально точном копировании исходного образца, максимально точного воспроизведения копией оригинала по возможности без каких-либо поправок и отклонений. На старте эволюции размножения, таким образом, размножение было устроено способом, который по возможности устранял всякую изменчивость, а тем самым – и саму биологическую эволюцию. Деление осталось уделом главным образом одноклеточных организмов – бактерий, амёб, инфузорий и т. д. Не развившие иных способов размножения организмы так и остались одноклеточными, наиболее примитивными организмами, стоящими на низшей ступени эволюции.

Если бы деление обеспечивало абсолютную точность копирования, эволюция застыла бы на уровне одноклеточных организмов.

Однако, в отличие от специализированных соматических и половых клеток многоклеточного организма, у одноклеточных организмов, размножающихся делением, сложилась, как и у любых других организмов, двойная (бинарная) система мобилизационных структур – на генетическом уровне обеспечивающая воспроизведение в потомстве посредством размножения, и на фенотипическом уровне обеспечивающая управление жизнедеятельностью, мобилизацию на биологическую работу по выживанию и оптимизации жизни.

Поэтому изменчивость могла осуществляться также на двух уровнях – на генетическом уровне в результате ошибок копирования, мутаций, наследуемых изменений мобилизационных структур аппарата наследственности, и на фенотипическом уровне, в результате приспособительных изменений характера и содержания биологической работы и соответствующих им изменений организма.

Это означает, что система размножения не обладает монополией на изменчивость, что преимуществами в выживании и оставлении потомства обладают те носители генотипа, которые в жизненном процессе, основываясь на полученном ими генетическом материале или вопреки ему, выработали те или иные преимущества. И так из поколения в поколение, из века в век, из тысячелетия в тысячелетие.

Мутации ненаправлены, они теоретически могут сохраняться в потомстве в своих результатах сколь угодно долгое время и сколь угодно длинное число поколений. Но они сохраняются в потомстве лишь в том случае, если они позволяют эффективно осуществлять биологическую работу, в противном случае они уничтожаются отбором, как только реализуются в фенотипе, вместе со своими носителями, мутировавшими фенотипами.

Мутации ненаправлены, биологическая работа же направлена. Она указывает отбору критерии оценки тех или иных признаков, проявляющихся в борьбе за существование и оказывающихся конкурентоспособными или неконкурентоспособными. Отбору же безразлично, определены ли эти признаки в процессе размножения или они выработаны в процессе жизни: он поддерживает конкурентоспособное и устраняет неконкурентоспособное, им оценивается не то, кем был тот или иной индивид от рождения, а кем стал в результате биологической работы, подготовившей его к трудной жизненной борьбе.

При том копирующем типе размножения, который был присущ древнейшим одноклеточным организмам, они никогда не продвинулись бы в эволюции, если бы не сочетание благоприятных мутаций с активной биологической работой, для которой эти мутации открыли новые возможности. С началом объединения клеток посредством колониальных образований в многоклеточные организмы происходит формирование нового типа «коммунального хозяйства», в котором по ере специализации клеточного состава возникает жесткое «разделение труда между половыми и соматическими клетками.

Специализация соматических клеток в многоклеточных организмах, в том числе и та специализация, которая привела к возникновению половых клеток с «неполноценным», половинчатым, одинарным набором хромосом – также результат биологической работы. Бесполое размножение – это биологическая работа, которая осуществляется одной особью и соматическими, а не половыми клетками. Виды, которые в процессе эволюции ограничили своё самоизменение этим типом биологической работы, и сегодня остаются наиболее примитивными организмами и размножаются делением. А от тех, что изменили характер и содержание биологической работы, ведёт своё происхождение весь поразительно многообразный растительный и животный мир, включая и человека. В телах многоклеточных организмов постоянно совершается размножение делением, без которого невозможна жизнь.

Жизнь на Земле невозможна и без астрономического числа организмов, размножающихся делением, прежде всего – бактерий, ибо из их биологической работы, направленной на получение ресурсов из природной среды, не может прожить ни одно живое существо. Они незаметны в силу своих микроскопических размеров, но они участвуют во всех процессах жизнедеятельности, участвуют в усвоении пищи как растениями, так и животными, и человеком, создают возможности для брожения, окисления, разложения мёртвых тел.

Быстрое размножение и экспоненциальное увеличение численности позволяет бактериям заполнять любые среды. Некоторые бактерии проживают свой жизненный цикл и делятся уже через 20 минут после предшествующего деления, полученная делением пара делится ещё через 20 минут и так далее. При резкой смене условий резко сокращается количество бактерий, но вскоре среди них начинают размножаться мутантные формы, и бактериальный состав восстанавливается.

Поэтому бактерии способны поселяться практически на любом субстрате, их даже обнаруживают на стенках ядерных реакторов. Границами обитания бактерий является атмосфера высотой 12 км, почва глубиной около 3 км, в водной же среде их обитание не имеет границ. Именно размножение является формой биологической работы, которая позволяет обеспечить подобную приспособляемость.

Но даже у бактерий биологическая работа фенотипа имеет не менее важное значение для отбора, чем работа генотипа. Мобилизационные структуры, обеспечивающие получение вещественно-энергетических ресурсов из окружающей среды способствуют выживанию и распространению бактерий столь же активно, как и их способы размножения. Разные виды бактерий приспособлены к питанию из разных источников. Но все бактерии в совокупности питаются всем, что есть в земной природе, кроме наиболее твёрдых неорганических веществ. Они способны получать энергию даже путём использования энергетического потенциала химических связей неорганических соединений.

Они способны жить в воздухе и использовать кислород (аэробы), жить без воздуха и погибать от кислорода (анаэробы), жить и в воздухе и без воздуха, питаться, как растения, фиксируя углекислый газ (автотрофы), как животные – органическими соединениями (гетеротрофы), осуществлять фотосинтез, подобно растениям (фототрофы), запасать энергию посредством дыхания (хемотрофы), окислять неорганические соединения (митотрофы) или органические соединения (органотрофы) и т. д.

Почти неограниченная пластичность мобилизационных структур населяющих землю микроорганизмов, и в их питании, и в размножении, несомненно, явилась одной из важных предпосылок эволюции жизни. Конечно, первенцы живой эволюции были ещё примитивнее нынешних микроорганизмов, но нынешние бактерии, безусловно, унаследовали от них свои способы размножения, и не только деление, но и обмен генетическими структурами.

Этот процесс так называемого горизонтального переноса генов сыграл, очевидно, немалую роль в эволюции. Осуществляя такой перенос, бактерии как бы воспроизводят особенности биологического «коммунального хозяйства» генов, которое, возможно, существовало на заре жизнеобразования.

Первый способ передачи генов от организма к организму – прямая передача (конъюгация). Одна бактерия сбрасывает определённый ген, другая подхватывает и встраивает в свою генетическую систему, обратного хода нет. В конъюгации проявляется уже зачаточная форма полового взаимодействия.

Второй способ переноса (трансдукция) осуществляется через посредника – вируса. Третий способ (трансформация) реализуется вообще без осуществления межклеточного контакта. Одни бактерии сбрасывают отдельные участки ДНК, другие находят и подхватывают, причём использоваться могут даже гены погибших клеток, которые, встраиваясь в геном, начинают участвовать в воспроизведении живых.

Долгое время считалось, что организмы, у которых генетический материал упакован в ядра и хромосомы (эукариоты) способны только к вертикальному переносу генов – от поколения к поколению. Однако изучение геномов показало, что многие геномы живых существ, в том числе и человека, содержат в себе бактериеподобные последовательности.

Наряду с бактериями делением размножаются некоторые кишечнополостные и черви. Наряду с бинарным делением (митозом) у некоторых организмов сложилось также множественное деление, похоже на дробление оплодотворённых яйцеклеток у позвоночных животных. Такое деление (шизогония) осуществляется у радиолярий, некоторых водорослей и наиболее примитивных грибов, а также у простейших паразитов. Клетки размножаются митозом от исходной материнской под единой оболочкой, затем она разрывается, и множество организмов сразу выходят в окружающую среду.

На более высоком уровне эволюции, чем деление, находится размножение посредством спор. Споры – специализированные для размножения клетки, содержащие, подобно половым клеткам, одинарный (гаплоидный) набор хромосом. Каждая спора содержит небольшое количество цитоплазмы и ядра, обладает микроскопическими размерами и очень малым весом. Спорообразование (споруляция) происходит у многих видов бактерий и других простейших, у зелёных растений и особенно у грибов.

Расходы вещественно-энергетических ресурсов на выработку и поддержание жизнеспособности каждой споры ничтожны. Их главное преимущество в природной «экономике» – дешевизна производства и массовый выпуск. Миллиарды спор разносятся ветром или распространяются насекомыми, так что в нужные для размножения места попадает и используется лишь ничтожная доля из изготовленных спор.

Каждая бактерия, в отличие от растений, изготавливает только одну спору, причём бактериальные споры бывают настолько устойчивыми к неблагоприятным воздействиям, что выдерживают кипячение в воде и обработку различными средствами дезинфекции.

Ещё более развитую форму бесполого размножения представляет собой почкование. Почка представляет собой вырост на теле материнской особи, который по мере созревания отделяется и образует отдельный организм, генетически идентичный материнскому. Почкованием размножаются некоторые растения, одноклеточные грибы (дрожжи), кишечнополостные (гидры). Почкование является формой размножения, при которой новые организмы вырастают из определённых частей тела родительского организма. Основой почкования является уже не разделение, а отделение, что позволяет применить в биологической работе по размножению созревание, развёртывание фенотипа, тогда как при делении раскалывается созревший, сложившийся фенотип (хотя митоз тоже проходит стадии созревания). В зарождающемся организме его функции представлены в сокращённом, неразвёрнутом виде, а чтобы стать взрослым, организм должен эволюционировать.

Сходной с почкованием формой размножения является вегетация растений. Вегетативное размножение представляет собой специфически растительный способ бесполого размножения, который может осуществляться различными частями тела растений при условии, что эти части составляют некую структурную целостность. Самостоятельное растение может развиваться из побегов, корнеплодов, усов и других органов.

Многие растения формируют специализированные образования, предназначенные для вегетативного размножения, в виде луковиц, клубнелуковиц, клубней или корневищ. В них же нередко запасаются питательные вещества, необходимые для переживания холодов или засух. После наступления следующего вегетационного периода эти вещества мобилизуются с помощью соответствующих ферментов.

Любой способ и любой тип размножения представляет собой форму биологической работы, осуществляемой в рамках видоспецифической генетической программы деления клеток во взаимодействии мобилизационных структур генотипа и фенотипа. Половое размножение отличается от бесполого прежде всего наличием полового процесса, т. е. такой формы биологической работы, которая приводит к обмену генетической информацией между двумя особями одного вида и обеспечивает генетическое разнообразие посредством комбинации различных аллелей родительских генов.

Повышение разнообразия стимулирует внутривидовую конкуренцию и связанную с ней биологическую работу, активизирует отбор по качеству результатов работы и тем придаёт отбору более интенсивный и творческий характер.

Половое размножение по-разному складывается в различных царствах живой природы, у различных классов, типов, видов многоклеточных организмов и в различные эволюционные эпохи. Оно сложилось в наиболее примитивных формах ещё в архейскую эру около 3 млрд. лет назад. Так, половой процесс у некоторых одноклеточных организмов заключается во временном соединении двух особей для обмена наследственным материалом, вследствие чего появляются особи, уже отличные от родительских, но в дальнейшем они снова размножаются делением, в точности копируя полученный материал. Но это создаёт предпосылки для дальнейшей эволюции в сторону многоклеточности у колониальных организмов. Иногда две особи сливаются в одну, после чего опять-таки происходит размножение делением.

У многоклеточных половой процесс, т. е. обмен генетической информацией, связывается, а затем и объединяется с половым размножением. Возникает специализация половых клеток – яйцеклеток у женских организмов и сперматозоидов у мужских, вследствие чего необходимым для размножения становится оплодотворение. При недостаточной специализации половых клеток у наиболее примитивных многоклеточных дочерний организм может развиваться из неоплодотворённой яйцеклетки, на основе физических, химических, механических воздействий или даже из-за попадания бактерий.

Сперматозоиды, как правило, очень мелкие клетки, поскольку выполняемая ими биологическая работа сводится к транспортировке необходимой для зачатия генетической информации. Так, величина сперматозоида человека составляет 50–70 мкм, а у крокодила – и того меньше, 20 мкм. Каждый сперматозоид представляет собой червеобразное одноклеточное существо, можно сказать, особый организм, состоящий из широкой головки и длинного хвоста, или жгутика (хотя у некоторых видов встречаются сперматозоиды и без жгутиков).

Как и у самостоятельных одноклеточных организмов, жгутик служит для передвижения. В головке располагается ядро, а в её передней части, там, где у животных обычно располагается рот, каждый сперматозоид несёт акросому – устройство для растворения при помощи специальных ферментов участка оболочки женской половой клетки и проникновения внутрь неё.

В отличие от сперматозоидов, яйцеклетки являются самыми крупными по размерам клетками многоклеточных организмов. В них запасаются питательные вещества для снабжения зародыша на ранних стадиях его развития. Подобно растениям, яйцеклетки прикреплены к определённому месту и не могут самостоятельно перемещаться. В яйцеклетках накапливаются высокоэнергетичные вещества – жиры, гликоген и фосфопротеины, последние образуют так называемый желток.

По мере прогрессивной эволюции животных удлинялись сроки развития зародыша, а соответственно увеличивались размеры яйцеклеток и количество складированного в них желтка для его подпитки. Особенно много желтка содержится в яйцеклетках рептилий и птиц. Эта тенденция прерывается у млекопитающих благодаря выработке плаценты и переходу к внутриутробному развитию зародышей. Яйцеклетки вновь уменьшаются в размерах, а количество желтка в них становится микроскопическим.

Другая эволюционная тенденция прослеживается в дифференциации мужских и женских половых клеток и проявляется в нарастании морфологических различий между ними. Половые клетки эволюционируют в соответствии с выполняемой ими работой, как и фенотипы порождаемых ими организмов.

У наиболее примитивных многоклеточных организмов половые клетки ещё недифференцированы (изогамны), мужской или женской та или иная клетка может явиться в зависимости от обстоятельств. Усложнение биологической работы приводит к появлению прежде всего количественных различий (анизогамии). Так, у хламидомонад мужские половые клетки существенно меньше женских. Резкие качественные различия между сперматозоидами и яйцеклетками называются оогамией. Оогамия характерна для всех многоклеточных животных и человека. Параллельно с выработкой различий между мужскими и женскими половыми клетками происходит развитие полового диморфизма, т. е. морфологических различий между мужскими и женскими особями.

Эволюция биологической работы при половом размножении хорошо отслеживается и на современных организмах, находящихся на разных ступенях прогрессивного развития. У бактерий и других наиболее примитивных организмов также эпизодически возникает половой процесс, который происходит между особями различных клонов (или кланов). В силу накопившихся биохимических различий между группами одноклеточных организмов, ведущими своё происхождение от одной родительской клетки, у представителей каждой из этих групп возникает потребность, индуцируемая раздражимостью, в обмене частями тел, заключающими в себе наследственную информацию.

У грибов, размножающихся спорами, в зависимости от видов, может происходить бесполое и половое размножение. У некоторых высших растений, тех, что образовались в каменноугольный период, размножение происходило посредством соития мужских и женских спор. Так размножаются некоторые плауны, папоротники и голосеменные растения. Такое размножение является результатом приспособления к условиям суши. Цветковые растения размножаются самоопылением или перекрёстным опылением, насекомыми, с помощью ветра и т. д.

Чередование бесполого и полового размножения встречается и у животных. Так могут размножаться наиболее древние по происхождению виды беспозвоночных – кишечнополостные, черви, иглокожие. У прикреплённых к определённому месту видов животные, к числу которых относятся губки, лишанки, гидроидные и коралловые полипы, происходит чередование половых и бесполых поколений.

Коралловые полипы, подобно растениям, быстро разрастаются за счёт вегетативного размножения, но периодически выбрасывают в воду огромное количество мужских и женских половых клеток, так что оплодотворение происходит прямо в воде. Результатом такой растениеподобной биологической работы являются целые коралловые рифы и острова.

У животных наиболее примитивным способом полового размножения является гермафродитизм. Так размножаются многие черви (например, дождевые), ракообразные, моллюски, некоторые грибы. У таких животных имеются и мужские, и женские половые органы.

Например, у некоторых кольчатых червей образуются и мужские, и женские половые органы, но спаривание обычно происходит между двумя особями перекрёстным образом.

Несмотря на то, что у гермафродитных животных каждая особь производит и яйцеклетки, и сперматозоиды, что делает их способными к самооплодотворению, у них присутствует стремление к спариванию друг с другом, при котором происходит обмен половыми клетками и повышается разнообразие наследственного материала.

Весьма своеобразна биологическая работа по взаимному оплодотворению у морских зайцев и аплизий – крупных безраковинных моллюсков, обитающих на морских побережьях. У них в оплодотворении могут одновременно принимать участие 10–12 особей, выступая одновременно и в роли самцов, и в качестве самок.

В процессе ранней эволюции полового размножения сформировались и другие нетипичные способы полового процесса, которые наблюдаются и у современных примитивных организмов. Наиболее распространённым из таких способов является партеногенез (от греч. «партенос» – девственница и «генезис» – зарождение).

Партогенез представляет собой форму полового размножения, при которой новые организмы в женских половых клетках развиваются без оплодотворения. Это половое и в то же время однополое размножение, которое отличается от бесполого тем, что плод развивается не из соматических, а из половых клеток, но без участия половых клеток самца.

Партеногенез поэтому можно охарактеризовать как отклонение от магистральной линии эволюции полового размножения, которое связано с переориентацией работы половых органов самок на использование внутренних каналов генетической информации.

Партеногенез встречается у всех типов беспозвоночных животных, обычен у насекомых, нередок у пресмыкающихся и птиц, иногда проявляется у рыб и земноводных. Партеногенез бывает обязательным (облигатным), когда яйцеклетки способны только к партеногенетическому зачатию, или факультативным, при котором они сохраняют способность к оплодотворению спермиями.

Партеногенез обладает рядом преимуществ, которые способствовали его закреплению у видов, живущих в специфических условиях. Во-первых, размножение остаётся или становится возможным при редких контактах самок с самцами и даже при полной невозможности таких контактов. Во-вторых, резко ускоряются темпы размножения и рост численности популяции, поскольку все особи способны оставить потомство. В-третьих, возникает возможность быстрого восстановления популяций с высокой смертностью в неблагоприятные поры года, а также при резких похолоданиях, наводнениях или засухах. В-четвёртых, когда из оплодотворённых клеток развиваются самки, а из неоплодотворённых – самцы, как это происходит у пчёл, партеногенез способствует сохранению или воспроизведению благоприятного соотношения численности полов.

Таким образом, партеногенез является способом биологической работы по размножению, создающим преимущества и возможности для выживания видам, у которых образ жизни в определённой среде обитания создаёт затруднения для регулярных половых контактов самок с самцами.

Так, у кавказской скалистой ящерицы вследствие непреодолимых затруднений для раздельнополого размножения (глубокие пропасти, нависающие над ними отвесные скалы) популяции состоят из особей исключительно женского пола, размножающихся партеногенезом. В то же время ящерицы, принадлежащие к виду, от которого произошли скалистые популяции, обитая в долинах, размножаются главным образом путём оплодотворения яйцеклеток спермиями самцов.

У тлей, дафний и коловраток сложился циклический (сезонный) партеногенез, помогающий им пережить зимний период. При наличии самцов партеногенез уступает место оплодотворению, причём из оплодотворённых яиц появляются только самки, которые опять же размножаются посредством партеногенеза и из их крупных яиц вылупляются самки, а из мелких – самцы. Очевидно, что все эти способы выработаны биологической работой многих поколений, и только благодаря этому были поддержаны отбором и приобрели в конечном счёте наследуемый характер.

Вышеперечисленные преимущества партеногенеза проявляют себя как преимущества лишь в тех узких рамках, которые обусловлены необходимостью компенсации отсутствия регулярных половых контактов в популяциях. Преимущества партеногенеза многократно перекрываются его недостатками. К ним относятся отсутствие поступления свежей генетической информации, широкой комбинационной изменчивости, сексуальной стимуляции активности и повышения конкурентоспособности особей во внутриводовой борьбе за существование и отстаивание потомства и т. д.

К отклоняющимся (девиантным) типам полового размножения можно отнести также гиногенез, андрогенез, полиэмбрионию и смену пола. Гиногенез встречается у костистых рыб и земноводных. Это способ размножения, при котором спермий проникает в яйцеклетку и лишь стимулирует её деление, а затем погибает, а дочерний организм развивается фактически путём партеногенеза, из неоплодотворённой яйцеклетки, на генетическом материале её ядра.

При андрогенезе – наоборот: зародыш развивается на генетической материале ядра мужской половой клетки, проникшей в яйцеклетку, ядро яйцеклетки при этом погибает, а её цитоплазма служит для обеспечения зародыша питательными веществами.

Полиэмбриония заключается в делении эмбриона на стадии 2–8 клеток, в результате чего из них образуются новые эмбрионы. Полиэмбриония образуется и у млекопитающих, в том числе и у человека, являясь причиной появления однояйцевых близнецов.

Смена пола происходит по мере возрастных изменений у некоторых видов рыб. Так, у аквариумных рыбок – меченосцев немолодые самки нередко превращаются в самцов, обзаводятся мечевидным отростком на хвосте (вторичным половым признаком, присущим только самцам) и вполне успешно оплодотворяют молодых самок.

Великим достижением эволюции явилось раздельнополое размножение. Эта мобилизационная инновация открывает гораздо более широкие возможности для прогрессивного развития, чем другие формы размножения, хотя и мене продуктивна по сравнению с ними с точки зрения численности организмов. При разнополом размножении два потока генетической и поведенческой информации представлены двумя особями – мужской и женской, первая из которых, самец, выполняет роль мобилизационного фактора оплодотворения, а вторая, самка, роль мобилизуемой, принимающей и сохраняющей структуры.

Благодаря такому распределению ролей повышается эффективность полового отбора, избирательность в отборе половых партнёров, а соответственно – и качество производимого на свет потомства. На рынке жизни самцы выполняют роль предложения, а самки – роль спроса. Самки ограничивают половое рвение самцов, половой инстинкт которых требует осеменить как можно больше самок. Ухаживание самцов и их борьба за самок порождают сложнейшие поведенческие реакции, совершенствующие способы мобилизации на выживание. В процессе разнополого размножения происходит постоянное проявление отношений доминирования как формы установления и поддержания взаимоотношений между мобилизационным ядром и мобилизуемой периферией. Эти отношения распространяются не только на борьбу между самцами в борьбе за самок, но и между самками в борьбе за самцов, и между самцом и самкой. Раздельнополое размножение есть результат разделения биологического труда как на макро-, так и на микроуровне размножения.

На микроуровне это разделение проявляется в процессе осеменения половых путей самки и оплодотворения её яйцеклетки. Для большинства водных и земноводных животных присуще наружное осеменение, при котором сперматозоиды и яйцеклетки опорожняются в воду, где происходит их слияние. Такой способ осеменения не предполагает непосредственного полового контакта самцов и самок, он требует лишь выбора очень большого числа половых клеток, случайно взаимодействующих друг с другом, оказавшись в соприкасающихся положениях в определённых местах. При этом огромное большинство клеток растрачивается впустую. Такой способ осеменения как бы воспроизводит на новом уровне размножение спорами.

У сухопутных животных, в том числе – рептилий, птиц и млекопитающих, развивается внутреннее осеменение, при котором сперматозоиды находятся в гормональной жидкости вследствие отсутствия жидкой среды для встречи половых клеток вне организмов мужских и женских особей. Для введения сперматозоидов в половые пути самок в связи с этим у самцов вырабатывается специальный удлинённый орган – пенис, а у самок – проводной канал в виде системы углублений.

После выброса гормона сотни миллионов сперматозоидов устремляются по проводному каналу навстречу неподвижным яйцеклеткам. Внутреннее осеменение обладает преимуществом, связанным с более экономным использование продукции половых клеток. И хотя, как и при внешнем осеменении, практически все сперматозоиды, кроме одного, оплодотворившего яйцеклетку, не доходят до конечной цели и погибают, они в составе мужского гормона используются для белковой подпитки организма самки.

В большинстве случаев перемещение сперматозоидов навстречу яйцеклеткам не носит строго направленного характера и попадание одного из них в готовую для оплодотворения яйцеклетку происходит случайно. Лишь у некоторых папоротниковых растений и у ряда животных (например, морских ежей) выявлено направленное движение спермиев на основе хемотаксиса, т. е. формы раздражимости, способствующей движению по направлению к выделяемым яйцеклеткам привлекательным гормональным веществам. У высших животных и у человека направляющим фактором, своего рода компасом для движения сперматозоидов является реотаксис – движение против тока секрета в яйцеводах.

Процесс осеменения также у разных видов вырабатывается в целом ряде вариантов, соответствующих морфологическому устройству системы органов данных организмов. У многих видов сперматозоиды упакованы в специальные капсулы – сперматофоры, которые вводятся от самцов самкам подобно посылкам, передаваемым адресату с помощью конечностей или других частей тела.

Так, у многих паукообразных самцы переносят свои сперматофоры в половые отверстия самок с помощью первой пары своих головных конечностей – клешневидных хелицер. Самцы головоногих моллюсков захватывают свои сперматофоры особыми щупальцами и переносят их в мантийные полости самок. У саламандр самки сами захватывают выделенные самцами сперматофоры своими клоаками, в которых открываются половые протоки. Такое осеменение характеризуется некоторыми учёными как наружно-внутреннее.

При чисто внутреннем осеменении для эволюции открываются особенно широкие возможности, поскольку половая работа обеспечивает защищённое взаимодействие двух специализированных типов клеток – носителей двух альтернативных потоков генетической информации. На этой основе создаются предпосылки для последовательного усложнения половой системы, выработки инновационных приспособлений для развития плода, формирования дополнительных половых органов, которые одновременно выполняют функции поддержания всё более усложняющегося развития эмбриона.

Здесь тоже не обошлось без огромного множества вариантов, направлений развития, которые были выработаны под действием условий жизни и под давлением отбора многими поколениями живых существ. Так, развитие самок многих видов насекомых пошло по пути выработки так называемого яйцеклада. Он представляет собой дополнительный половой орган, позволяющий стрекозам, кузнечиками, цикадам и другим насекомым не только производить яйца, но и откладывать их в защищённые места – в грунт, в ячейки, в кору деревьев или даже в ткани других животных.

У самок многих видов животных образовались приспособления для формирования внешних оболочек яиц, а у самцов – железы, вырабатывающие гормональную жидкость для впрыскивания сперматозоидов. У самок плоских червей и некоторых видов насекомых развились семяприёмники, позволяющие достаточно длительно хранить поступающую от самцов сперму, чтобы не быть зависимыми в размножении от непосредственных спариваний. Тем самым была осуществлена замена партеногенеза в условиях, когда образ жизни популяций может привести к дефициту в наличии самцов (что характерно для многих видов общественных насекомых).

Выработка первичных половых органов у разных видов животных проходила самыми разными путями и на основе изменения функций самых различных частей тела.

Так, у мух и у ряда других двукрылых насекомых эти органы произошли из конечных сегментов брюшка, у рыб, размножающихся живорождением – из выростов плавников, у ракообразных – из пары задних ножек. Такие разные пути развития приводили к разнообразным, но во многом сходным результатам – к образованию мужских половых органов в виде трубок для выброса спермы и женских половых органов в виде углублений для её приёма. Таким образом, половые органы сформировались в качестве различных инструментов для осуществления работы по размножению.

Переход ряда групп животных к живорождению потребовал совершенно нового типа биологической работы по защите, вынашиванию и обеспечению вещественно-энергетическими ресурсами зародившегося и развивающегося внутриутробно организма. Это привело, по мере развития млекопитающих, к новой серии преобразований и перестроек половой системы, к её ещё более глубокой дифференциации и усложнению. Главным из этих преобразований явилось формирование на базе среднего отдела яйцевода матки, в которой развивается зародыш.

Наряду с маткой у самок млекопитающих развивается плацента, некий аналог яйца, позволяющий снабжать зародыш питательными веществами и кислородом, а также молочные железы для выкармливания детёныша после его рождения. Соответственно изменению характера и содержания работы половых органов изменяется и структура вторичных половых признаков, которые выступают в качестве внешних, доступных восприятию проявлений возможностей организма по зачатию и поддержанию жизнеспособности потомков, демонстрируют и собственные свойства готового к половым контактам организма как потенциального носителя наследственности.

После оплодотворения самки в процессе развития беременности она становится всё более беспомощной и требует обеспечения от самца, который освобождается для добычи пищи, обустройства самки и детёнышей. Это порождает семейственность животных и является важным средством воспитания подрастающего поколения. Самцы позвоночных, как правило, хотя и не всегда, крупнее и сильнее самок, поскольку их биологическая работа связана с большими усилиями, обеспечением защиты семейства и борьбой за доминирование. Самцы чаще погибают в борьбе за существование, но оставшиеся быстро восполняют эту убыль повышением половой активности в условиях уменьшения числа конкурентов среди других самцов и конкуренции за самцов у самок.

Самцы направляют свои главные усилия на оптимальное изменение жизненных ситуаций, а самки – на приспособление к ним. Мужской пол более склонен к эволюционным инновациям, а женский – к использованию их. Самки животных более инфантильны, в их поведении большую роль играют эмоциональные состояния, в этом отношении их поведение ближе к поведению детёнышей.

Чрезвычайно важное эволюционное значение при раздельнополом размножении приобретает половой диморфизм – различия полов в строении половых клеток, образовании первичных и вторичных половых признаков и сексуальном поведении. Половой диморфизм есть выражение асимметрии развития полов, он заключается в специализации основных особенностей строения всего организма и его поведенческих стереотипов для активизации полового влечения, оптимального зачатия, вынашивания, рождения и воспитания потомства. Половой диморфизм порождается специализацией мобилизационных структур мужских и женских организмов в процессе приспособления к сложной и высоко конкурентной среде обитания.

Особо важную роль по мере развития полового диморфизма начинает играть половое наслаждение. Оно мобилизует нервную и гормональную систему обоих случающихся организмов на оптимальное зарождение потомства. Самец для самки и самка для самца притягательны настолько, насколько комплекс ощущений, доставляемый ими друг другу соответствует оптимальной для каждого из них конструкции организма и поведенческих реакций прототипов их продолжающегося рода.

Колоссальные различия в предпочтениях и поведенческих стереотипах мужских и женских организмов создают постоянные конфликты между ними, постоянную борьбу за доминирование. Поэтому для осуществления полового сношения и закрепления половых связей необходима, особенно для самцов, максимальная мобилизация усилий, проявляемая в процессе ухаживания. Стимулом для такой мобилизации является сексуальное наслаждение, которое по своей остроте и мобилизующему эффекту превосходит даже наслаждение от потребления пищи. Уровень сексуального наслаждения настолько велик, а вторжение одного организма в другой настолько ломает стереотипы самостоятельного существования организмов, что это наслаждение имеет оттенок страдания, поражения в жизненной борьбе. Такое страдание выражается в рычании, скулении, вое, стонах сношающихся позвоночных, издаваемых во время совокупления, в особенности самками.

Результатом полового сношения является зародыш нового организма как результат сложнейшей комбинации генетических структур одного из сотен миллионов «бомбардирующих» яйцеклетки сперматозоидов и одной-единственной оплодотворённой яйцеклетки. В процессе оплодотворения происходит возврат генетических структур к одноклеточному существованию, а в эмбриональном развитии в видоспецифически изменённой форме отражён весь длительный процесс исторического развития данного вида, начиная от древних одноклеточных и заканчивая у сухопутных животных выходом на свет к существованию на суше. Именно в этом заключается сущность биогенетического закона Э. Геккеля, который сейчас часто подвергается незаслуженной критике ввиду несовпадения некоторых стадий развития зародыша с эволюцией его предков.

Эти стадии сокращаются, редуцируются именно вследствие того, что в ходе эмбриогенеза происходят первичные эволюционные изменения, стимулируемые мобилизацией структур организма на преодоление некоторых стадий с тем, чтобы повысить роль и значение других стадий. Эволюционное значение раздельнополового размножения заключается именно в совмещении наработок, полученных в историческом развитии двух разных организмов одного и того же вида для создания организма нового поколения, способного не только к сохранению рода, но и к дальнейшему эволюционированию по несколько иному пути.

В этом эксперимента эволюции, связанном с совмещением двух различных путей исторического развития внутри данного вида, порождаются новые мобилизационные структуры, способные к обновлению эволюционного процесса с сохранением, консервацией его наиболее приемлемых для последующей жизнедеятельности способов мобилизации на покорение внешнего мира, получение оттуда необходимой энергии и других ограниченных ресурсов в жёсткой конкурентной борьбе.

Половое влечение становится одним из могучих средств и стимулов для мобилизации организма на жизненную борьбу, активизации всех его жизненных сил, повышение его роли в эволюции вида и его индивидуального вклада в общую эволюцию биосферы. В меру этого вклада каждый организм бессмертен, пока существует биосфера, ибо её эволюция складывается из эволюции каждого, даже самого ничтожного организма и их взаимодействия между собой.

Половой процесс в широком смысле этого слова во многом обусловливает все стадии онтогенеза, т. е. индивидуальной эволюции каждого живого существа. К этим стадиям относятся эмбриональное развитие, в котором происходит закладка и первичная специализация половых органов, предопределяющая пол и половую направленность дальнейшего развития ещё нерождённого существа; детство, в котором закладываются ранние стереотипы мужского или женского поведения и инфантильной чувственности; период полового созревания, в который давление половых гормонов активизирует индивидуальную мобилизацию и провоцирует многообразные конфликты; период полового отбора и половой конкуренции, когда повзрослевшие организмы вступают в острую конкуренцию за возможность оплодотворения; этап постепенного сексуального охлаждения, когда стремление к сексуальному доминированию постепенно сменяется стремлением к доминированию в сообществе; и, наконец, период деградации половой функции, когда энергия теряющего силы организма мобилизуется на сохранение и продление существования.

Раздельнополое размножение у позвоночных способствует индивидуализации мобилизационных структур, выделению индивидов со своими специфическими потребностями из общей массы, их известное противопоставление массе – стае, стаду, популяции, сообществу животных. В результате совершенствуются механизмы индивидуального приспособления, открываются возможности для сочетания наработанных видом ритуалов и стереотипов с поведенческими инновациями. Неожиданное поведение самца может способствовать более сильной возбудимости самки, чем жёсткое следование ритуалу. Причуды самок могут не отталкивать, а только привлекать к ним самцов.

В отличие от позвоночных, у насекомых раздельнополое размножение, движимое наследственными рефлексами, только способствует коллективизации взаимоотношений и специализации мобилизационных структур не в индивиде, а в сообществе. Дело в том, что организм у насекомых неполноценен как индивидуальное живое существо, он является лишь частью собирательного организма сообщества насекомых, его половые инстинкты подчинены потребности размножения сообщества. В этом отношении, как уже неоднократно отмечалось, биологическое устройство муравейника или улья напоминает тоталитарный строй и любое деспотическое устройство общества.

У общественных насекомых существует жёсткое разделение биологического труда между особями, осуществляющими половое размножение и рабочими особями, половая функция которых минимизирована и редуцирована, а половые инстинкты направлены на ресурсное обеспечение огромной семьи. Частичность половых и прочих функций в муравьиных, пчелиных и прочих подобных семьях показывает, что они, по существу, являются воспроизведением колониального типа устройства жизнедеятельности; только входящие в колонии организмы являются не одноклеточными, а многоклеточными существами, вследствие чего путь эволюции к образованию из них единого супермногоклеточного организма оказывается наглухо закрыт именно из-за специализированности отдельных организмов и отсутствия возможности их внеполового слияния посредством срастания оболочек (как у колониальных одноклеточных в период возникновения многоклеточности).

Вместе с тем чёткое разделение биологической работы по половому принципу и единство мобилизационной структуры семьи создаёт огромный потенциал для выживания, вследствие чего насекомые не нуждаются в дальнейших эволюционных инновациях и не имеют возможности проводить поведенческие эксперименты для осуществления таких инноваций из-за инстинктивной заданности своего поведения. В отличие от них, разделение биологической работы у позвоночных, при котором самец является добытчиком ресурсов, а самка заботится о потомстве и обустраивает место обитания, является источником всё более прогрессивных инноваций, позволяя выделить индивидуальность из однотипной популяции.

Очень слабо изученным со времён Дарвина остаётся такой важный фактор эволюции, как половой отбор. Известно, какое значение придавал этому фактору Дарвин, посвятивший рассмотрению механизмов этого типа эволюционных изменений сотни страниц книги «Происхождение человека и половой отбор». Он даже считал половой отбор одним из решающих факторов происхождения человека от обезьяноподобных предков.

Идее полового отбора не повезло уже в момент её выдвижения и обоснования Дарвином. Она подверглась особенно жёсткой критике со стороны противников дарвинизма и на протяжении почти ста лет о ней вспоминали главным образом лишь на лекциях по истории биологии. Английское образованное общество викторианской эпохи тоже довольно кисло восприняло концепцию полового отбора. Признать себя результатом полового отбора каких-то животных предков – это было уже слишком.

Британские консервативные круги видели в самом упоминании о сексе нарушение общественной морали и чуть ли не призыв к разрушению семьи, что, разумеется, не мешало этим лицемерам предаваться любовным утехам со своими служанками в тиши поместий: главное, чтобы были соблюдены приличия и об этом не узнали в высшем обществе.

Дарвин объяснял половым отбором многие затруднения, встававшие перед его теорией естественного отбора. Он выделял две формы полового отбора, связанные уже не с борьбой за существование, как естественный отбор в целом, а с борьбой за оставление потомства. Первая из этих форм – соперничество самцов за самку, вторая – выбор самкой наиболее предпочтительного самца.

Соперничество самцов за самку, согласно Дарвину, способствует отбору для размножения самцов, имеющих наиболее мощное естественное вооружение, сильные мышцы, или, что касается предков человека – более высокоразвитые мозги. Выбор самок предопределяет накопление в потомстве таких признаков, как хвост павлина, гребень петуха, рога оленя, другие экстравагантные украшения и утрированные вторичные половые признаки самцов различных видов.

Как и в теории естественного отбора в целом, Дарвин при рассмотрении этой частной формы отбора опирался на аналогию с искусственным отбором, производимым человеком. Подобно тому, как люди, подбирая для размножения в течение ряда поколений домашних животных, обладающих определёнными нравящимися им признаками, добиваются утрированного развития этих признаков, так же, по Дарвину, поступают и самки, подбирая партнёров для спаривания.

Дарвин рассматривал половой отбор как неотъемлемую часть, разновидность естественного отбора, как естественный отбор на доступ к размножению. Вместе с тем, будучи величайшим натуралистом всех времён и народов, Дарвин на многих примерах развития живой природы наблюдал наличие явно вредных для выживания различных видов признаков и свойств живых организмов, которые не только не отметаются отбором вместе с их носителями, но и явно поддерживаются им в череде поколений.

Объяснить этот феномен можно было только тем, что половой отбор обособляется от общего хода естественного отбора и вступает с ним в конфликт, оказываясь способным поддерживать и развивать признаки, не только не обеспечивающие преимуществ для выживания, но и создающие ему определённые помехи. Зато эти признаки создают преимущества для размножения.

Так, яркие окраски перьев павлинов, райских птиц, попугаев, чешуи тропических рыб, брачные песни птиц и лягушек могут привлечь не только самок, но и хищников и стать причиной гибели причудливо окрашенных животных.

Некоторые орудия «турнирных» боёв животных – рога, клыки, шпоры могут стать оружием и в межвидовой борьбе, защитить семейство от нападения хищника, помочь в добывании пищи и т. д. Но огромные рога оленей, переразвитые бивни некоторых хоботных крайне неудобны для использования в качестве естественного вооружения, только мешают передвижению. Это уже скорее не оружие, а символ мужества, маркер гормональной наполненности, сигнал (сигнатура) мужского достоинства, свидетельство половой активности.

То же можно сказать и о некоторых украшениях самцов приматов – огромном носе носача, огромных усах обезьяны тамарина и т. д.

Одним из первых идею Дарвина о половом отборе попытался развить второй после Четверикова основатель популяционной генетики Р. Фишер. Он выступил с концепцией неконтролируемого полового отбора – процесса, который позволяет преодолеть ограничения в развитии, накладываемые контролем стабилизирующего отбора. При неконтролируемом половом отборе между предпочтениями самок в отношении определённого признака образуется «петля» положительной обратной связи, которая позволяет признаку накапливаться и развиваться в данной популяции без каких-либо ограничений, что и приводит к его переразвитию, к утрированному состоянию, экспрессивной выраженности.

В работе Фишера 1930 г. предполагалось, что причудливые украшения самцов первоначально возникают благодаря генетическому сцеплению с какими-то полезными для выживания генами, а затем усиливаются из поколения в поколение на основе явных предпочтений со стороны самок.

По мере развития генетики, естественно, возрастал и интерес к эволюционным возможностям полового отбора, которые рассматривались как результаты фенотипического осуществления генетической программы и трактовались в духе геноцентризма.

Так, в 1977 г. Роберт Триверс предложил концепцию «родительского вклада», согласно которой выбор партнёра для спаривания у самых различных видов животных осуществляют представители того пола, который вносит наибольший вклад в заботу о потомстве. А поскольку у огромного большинства видов основную заботу о потомстве осуществляют самки, в генетических программах закрепляется их ведущая роль в выборе самцов.

Такое объяснение обосновывалось и примерами противоположных моделей поведения. В частности, у морских коньков самцы вынашивают икру в особой полости тела, поэтому именно самцы выбирают самок, а самки проявляют агрессивность и вступают в конфликты из-за самцов.

В 1975 г. А. Захави дал совершенно иное объяснение предпочтениям, которые генетические программы предоставляют самкам в выборе самцов. Согласно гипотезе Захави, получившей название принципа затруднения, самки предпочитают крайне выраженные, экстравагантные особенности самцов именно потому, что эти особенности создают затруднения для выживания в обычной среде. Сама не вполне удобная морфология самца является для таких самок сигналом о высоком качестве генома, поскольку только самцы с очень хорошей наследственностью могут из поколения в поколение выживать и давать потомство со столь привлекательными недостатками.

Во всех подобных гипотезах содержатся, по-видимому, некие доли истины, однако их общим недостатком является полное игнорирование биологической работы как фактора эволюции, находящегося в постоянном взаимодействии с отбором и весьма существенно влияющего на него, образуя внутреннюю, мобилизационно обусловленную целесообразность происходящих изменений (хотя они и не передаются непосредственно следующим поколениям).

Главными и решающими факторами при выборе партнёров для спаривания всегда являются внешние проявления жизнеспособности и непосредственное воздействие на ощущения. При этом оценке подвергается отнюдь не генотип, а именно состояние фенотипа. Самки животных ведь не читали Августа Вейсмана или учебников по синтетической теории эволюции, и потому не знают, что выработанные в процессе формирования фенотипа признаки потомству не передаются.

Половой отбор связан с осуществлением особой формы биологической работы – работы для размножения, или проще говоря, половой работы, направленной на получение сексуального удовольствия и удовлетворения от наиболее притягательного в этом отношении партнёра (для самцов – партнёрши).

Половая работа зачастую не менее трудна и опасна, чем работа по добыванию пищи. Для самцов она связана с жестокими схватками с другими самцами и не менее жестоким отпором со стороны неготовых к спариванию самок. Для самок неприятности и опасности возникают в связи с агрессивными проявлениями более крупных и лучше вооружённых представителей своего вида – домогающихся их самцов.

Наукой давно отвергнуты наивные, антропоморфные и пвсевдогуманистические представления о схватках животных как некоем подобии «рыцарских турниров», на которых побеждённых якобы щадят, как только они признают себя побеждёнными. В так называемых «турнирных боях» гибель животных не менее вероятна, чем при нападении хищников. Другое дело, что во внутривидовой борьбе сложились определённые механизмы гашения агрессии, которые используются побеждёнными для спасения своей жизни.

В так называемых «турнирных боях» между животными борьба ведётся, как правило, за установление отношений доминирования, а отнюдь не только за снискание благосклонности самки. Обеспечив своё доминирование, победитель может не менее жестоко обойтись с самкой, чем с побеждённым им соперником. Речь ведь идёт о диких зверях, и свободный выбор самками половых партнёров зачастую оказывается только видимостью.

Современная этология, наука о поведении животных, уже сейчас немало сделала для того, чтобы показать поверхностный характер тех наблюдений, на которых основывались прежние представления о половом отборе и о сексуально ориентированном поведении животных. Многое из того, что раньше объяснялось чистыми инстинктами, врождёнными побуждениями, генетически предопределёнными реакциями, в действительности оказалось результатами приобретенных, выработанных в процессе биологической работы способов решения жизненных проблем.

Половой отбор представляет собой результат сложнейшей биологической работы, которая специфична для каждого вида и обусловлена генетически закреплённым способом мобилизации. Полезные с точки зрения сексуальной притягательности приспособления, свойства и признаки организма могут оказаться вредными с точки зрения выживаемости именно в силу специфичности половой работы, её обособления от деятельности по обеспечению собственного существования.

И самки, и самцы стремятся отобрать для сношения наиболее совершенных представителей своей популяции и своего вида. Когда это не получается, приходится довольствоваться менее совершенными. При этом совершенная с точки зрения половой притягательности конструкция организма особи не обязательно оказывается совершенной с точки зрения сексуального поведения или с точки зрения мобилизованности на биологическую работу. Происходит это вследствие механизма компенсации, который возникает вследствие мобилизации особи на осуществление деятельности, компенсирующей наследственные недостатки приобретёнными достоинствами.

Использование этого механизма приводит к определённому выравниванию шансов на победу в половой конкуренции между особями, обладающими наследственными преимуществами (которые определены биологической работой многих поколений их предков и их успехами в половом отборе, а не только удачным сочетанием генов), и особями, обладающими приобретёнными преимуществами. Такие преимущества могут быть только результатами более интенсивной биологической работы и более высокого уровня мобилизации на добывание жизненных ресурсов, обустройство жизни, большей выносливости и отзывчивости на решение жизненных проблем.

В любой популяции всегда наличествует немалое количество самок, которые больше реагируют на эти качества, чем на вторичные половые признаки, заданные удачным сочетанием генов. Популяция – это ведь не только сообщество размножающихся особей, но и сообщество, в котором совершается совместная деятельность по выживанию и оптимизации жизни.

Биологическая работа по размножению сугубо видоспецифична и страшно консервативна, она включает выполнение ритуализировнных процедур ухаживания, обнюхивания, демонстрации достоинств, издавания разнообразных звуков и т. д. – у каждого вида строго определённых. Малейшие отклонения от этих ритуалов могут привести в действие межвидовые барьеры и помешать спариванию. Соответственно половой отбор выступает средством стабилизирующего отбора и способствует устранению из генофонда популяций крупных мутаций, обеспечивая невозможность спаривания их носителей.

В целом при половом отборе, как и при естественном отборе в целом, хорошо работающие индивиды в конечном счёте вырабатывают конкурентные преимущества, позволяющие им скомпенсировать недостатки, выжить и обзавестись потомством.

24.6. Эмбриогенез и биология развития

Жизнь всякого разнополого организма начинается с оплодотворения. Две половые клетки – гаметы, мужская и женская, генетически неполноценные, разделенные, обладающие лишь одинарным набором хромосом, встречаются, чтобы образовать одну полноценную, соединённую зародышевую клетку, зиготу, обладающую полным, двойным набором хромосом, причём один из наборов отражает генетическую историю предков отцовского организма, а другой – женского.

Для оплодотворения необходима очень высокая концентрация и, соответственно, очень высокая конкуренция сперматозоидов. Для того, чтобы в яйцеклетку проник один сперматозоид, количество их в эякулировавшей жидкости у человека должно составлять от 200 млн. до миллиарда.

Процесс оплодотворения начинается с вторжения одного из сперматозоидов на территорию яйцеклетки. При этом орудие вторжения, акросома сперматозоида разрывается, а содержащиеся в ней ферменты растворяют оболочку яйцеклетки в месте контакта. Вскоре в этом месте из вещества акросомы образуется продолговатый отросток, который проникает внутрь мембраны и сливается с ней.

Яйцеклетка реагирует на это событие образованием воспринимающего бугорка, который охватывает место вторжения и вовлекает тело сперматозоида внутрь тела яйцеклетки. При этом мембрана сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки. Возникает оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению других сперматозоидов.

Затем ядро сперматозоида набухает, увеличивается в размерах и сравнивается по величине с ядром яйцеклетки. После этого происходит сближение и слияние ядер. Из двух половых клеток, гамет, обладающих одинарным, гаплоидным набором хромосом, образуется одна оплодотворённая клетка, зигота, в которой восстанавливается двойной, диплоидный набор хромосом.

Все высшие животные и человек размножаются способом моноспермии, т. е. оплодотворение осуществляет, как правило, единственный сперматозоид, и первоочередной задачей новообразованной зиготы является надёжная защита от вторжения других сперматозоидов.

У рыб, насекомых, птиц и ряда других животных оплодотворение происходит способом полиспермии. При этом способе для оплодотворения требуется множество сперматозоидов, но только первый пришедший к финишу участвует в оплодотворении своими генами. Все же прочие обеспечивают оплодотворение своими ферментами, и если этих ферментов недостаточно, яйцеклетка так и остаётся неоплодотворённой. Тем, кто не видит за всеми этими способами и их вариантами биологическую работу, обусловленную мобилизацией на жизнь и только закреплённую стереотипной работой генов, остаётся только предполагать, что источником эволюционных изменений являются исключительно нарушения работы генетических структур.

Существование оплодотворённой клетки, зиготы, является кратковременным. Сразу же после слияния ядер происходит подготовка к дроблению, начинающаяся с растворения ядерной мембраны. При этом неоплодотворённые яйцеклетки и сотни миллионов сперматозоидов, ставших лишними для процесса оплодотворения, уничтожаются в матке лейкоцитами, а их белковый материал усваивается материнским организмом.

Митотическое деление оплодотворённой половой клетки при дроблении резко отличается от митотического деления соматических клеток. Соматические, т. е. неполовые телесные клетки увеличиваются в объёме почти вдвое и только затем делятся. Понятно, что для такого деления им необходимо вдвое больше вещественно-энергетических ресурсов, которые они получают от распределения питательных веществ, приобретаемых организмом из внешнего источника.

Дробящиеся же зиготы обходятся в основном внутренними источниками энергии, ранее запасёнными в яйцеклетках. Образующиеся же в процессе дробления клетки нисколько не растут, они только делятся с огромной скоростью, сначала пополам, затем каждая ещё пополам и так далее. Между ними образуются границы – борозды дробления, они становятся всё более и более мелкими, но у каждой из них образуется отдельное ядро и количество ДНК удваивается при каждом делении.

С дробления начинается развитие зародыша у каждого животного организма, размножающегося половым путём. Дробящиеся и мельчающие клетки «растаскивают» ДНК зиготы по своим «квартирам» и обзаводятся собственным диплоидным набором хромосом. Считается, что сущностью дробления является образование первичной многоклеточности с восстановлением отношения между ядром и цитоплазмой, которое падает при росте готовящихся к оплодотворению яйцеклеток.

Это, конечно, верно, но нельзя упускать из виду и то обстоятельство, что хотя эти мельчающие при дроблении клетки являются своеобразными копиями зиготы и почти не отличаются друг от друга, в процессе дробления происходит переход от своеобразия половых клеток к становлению соматических клеток, размножающихся митозом. В процессе дробления возникает фенотип, который в ходе дальнейшего развития будет проявлять всё большую самостоятельность и оказывать всё более активное обратное действие на генотип через уже синтезированные и используемые в развитии гормональные вещества.

Но кроме отсутствия роста клетки, размножающиеся дроблением, имеют ещё одно существенное отличие от обычных соматических клеток, размножающихся делением. У дробящихся клеток укорочены клеточные циклы вследствие неактивности в этот период развития зародыша клеточного генома. Синтез белков, необходимых для дробления, осуществляется не посредством работы генетических структур хромосом, а за счёт работы материнских матричных РНК, накопленных ещё в процессе выработки яйцеклеток.

Генетические структуры, регулирующие этот упрощённый клеточный цикл, находятся не в ядре, а в цитоплазме. В отличие от нормального, четырёхфазного цикла митоза цикл на ранних стадиях дробления может быть сокращённым, двухфазным. Итак, на самых ранних стадиях жизни зародышей животных и человека геном не вмешивается, а развитие происходит как бы по инерции, за счёт делёжки нуклеиновых кислот, накопленных в «коммунальном хозяйстве» яйцеклетки.

Однако вскоре проявляется инициирующая роль генетической информации, привнесенной сперматозоидом, и это приводит к активизации генома зародыша. Это сказывается на нарушении синхронности делений дробления. Это нарушение происходит у всех животных организмов, причём у зародышей некоторых видов млекопитающих некоторые гены ядра начинают синтезировать белки уже на стадии всего лишь первых двух дробящихся клеток, а у человека – от четырёх до восьми.

Первое дробление у человека продолжается около 30 часов, и его результатом являются две несколько отличные по величине клетки, называемые бластомерами. На третьи сутки дробление ускоряется, зародыш состоит из 12–16 бластомеров и становится похож на тутовую ягоду, которая на латинском языке называется морулой. Такую же форму на определённой стадии развития принимают зародыши многих животных, и потому эта стадия и получила название морулы.

На четвёртые сутки у человека морула превращается в бластулу, образование которой характерно для самых различных видов млекопитающих. Бластула состоит из двух частей – эмбриобласта и трофобласта. Эмбриобласт, т. е. эмбриональный слой заполнен тёмными медленно делящимися клетками. Он содержит зачатки тела и внутренних органов зародыша.

Трофобласт, или питательный слой, находится снаружи зародыша и служит для его питания и защиты. Он состоит из светлых, быстро делящихся и более мелких клеток. Так происходит первоначальное разделение биологического труда в истории развивающегося эмбриона. Устанавливаются межклеточные взаимосвязи, тогда как при первых дроблениях клетки бластомеры почти одинаковы подобно делящимся одноклеточным организмам и вполне самостоятельны, независимы друг от друга. Чтобы достигнуть специализации, многоклеточный организм должен вначале пройти в своём развитии в сокращённом виде стадию одноклеточности. Это позволяет повреждённым зародышам восстанавливать целостные структуры, а бластомерам, пересаженным в экспериментах в другие места эмбриона развиваться в соответствии с их новообретёнными положением. Преодоление одноклеточной стадии развития связано ещё и с тем, что при образовании морулы заполняются довольно обширные межклеточные пространства, которые складываются вследствие шарообразности дробящихся клеток и их неплотного прилегания друг к другу. Морула представляет собой компактный зародыш, причём для достижения этой компактности клетки слегка деформируются, сплющиваются и между ними образуются плотные контакты.

Теперь становится излишней оболочка оплодотворения, и она растворяется ферментами трофобласта и секреторными выделениями маточных желез. Зародыш некоторое время находится во взвешенном состоянии, а затем прилипает к матке и начинает выделять ферменты, разрушающие её эпителий.

Фактически зародыш действует, подобно паразиту, внедряющемуся в организм, за счёт ресурсов которого приспособлен жить. Вслед за эпителием матки ферменты трофобласта разъедают также соединительную ткань и стенки сосудов слизистой оболочки матки, чтобы внедриться в глубину соединительнотканного слоя и перейти к питанию разрушенными клетками. У плацентарных млекопитающих, в том числе у человека матка реагирует на вторжение образованием плаценты, которая служит одновременно и для защиты более глубоких слоёв матки, и для питания внедрившегося зародыша.

Зародыш является для материнского организма чужеродным телом, он разрушает целые слои половой системы, он является носителем чужой – отцовской – наследственной информации. Поэтому подвергшийся вторжению материнский организм сразу же отвечает иммунной реакцией, призванной уничтожить «агрессора». В дело вступает целая армия клеток – киллеров, лимфоцитов и макрофагов. Но эта армия быстро демобилизуется, поскольку трофобласт зародыша вырабатывает целый букет способствующих этому белков.

В месте имплантации зародыша в матку возникает непрерывный кровоток, причём вследствие крайне низкого уровня потребления зародышем кислорода на первых стадиях беременности, вокруг него образуется среда, как бы повторяющая условия существования древнейших анаэробных организмов на ранних этапах истории жизни.

В ходе дробления и имплантации в стенку матки зародыш остаётся микроскопическим организмом с уже наметившейся, но ещё лишённой роста многоклеточностью. Дробление завершается с началом имплантации, когда вся энергия зародыша переключается на внедрение в материнский организм. В результате внедрения он взамен затраченных на дробление и имплантацию ограниченных вещественно-энергетических ресурсов, ранее запасённых в яйцеклетке, получает новый неиссякающий источник энергии за счёт материнского организма.

Это обстоятельство обеспечивает возможность роста и перехода к совершенно новому периоду развития зародыша, который в эмбриологии получил название гаструляции. При дроблении клеточная структура зародыша складывается хаотически, поскольку этот процесс протекает посредством стихийной самоорганизации, без упорядочивающего действия мобилизационных структур генома.

В период дробления клетки лишь отделяются друг от друга и обзаводятся собственными нуклеиновыми кислотами, возможно, повторяя в сокращённом виде события, которые происходили в первобытном океане 3,5 млрд. лет назад и отложились в генетической «памяти» оплодотворённых яйцеклеток.

Теперь же в истории развития зародыша наступают другие времена. Геном берёт на себя управление развитием и организует перераспределение клеток в соответствии с отложившимся в его генетической «памяти» видоспецифическим «планом строения» организма. Начинается изменение местоположения клеток под контролем генома и приобретение ими нового соседства с другими клетками. Эта биологическая работа у разных видов осуществляется разными способами, но при помощи довольно ограниченного набора механизмов.

Самым древним и примитивным способом является иммиграция, простое переселение части клеток стенки зародыша внутрь образованной этой стенкой полости (бластоцеля). Чаще употребляется постепенное вворачивание, или впячивание одного из участков стенки внутрь полости целым пластом, без нарушения целостности стенки. Когда полость очень мала, происходит расщепление клеточного пласта на два параллельных.

Но в чистом виде данные способы миграции клеток при гаструляции применяются редко. Чаще всего такая миграция происходит смешанным способом. Так, у человека сначала происходит расщепление (деляминация) стенки на два слоя с образованием двухслойной структуры, затем применяется переселение (иммиграция) части клеток, и наконец, после прекращения менструального цикла начинается миграция с частичным впячиванием (инвагинацией).

В ходе контролируемых геномом разнообразных перемещений клеточных структур у всех зародышей животных организмов образуются три взаимосвязанных клеточных слоя, или зародышевых листка – внешний – экзодерма, внутренний – энтодерма и средний, промежуточный между ними – мезодерма. В результате гаструляции при формировании трёх зародышевых листков за счёт миграции клеток все клетки зародыша выходят на позиции, исходя из которых в дальнейшем становится возможным формирование специализированных органов и тканей.

Гаструляция представляет собой подготовительную биологическую работу, делающую зародыш пригодным к выработке органов и тканей. Прежде всего формируется материал для создания органов в виде трёх специализированных клеточных пластов, или «листков». Они формируют плоть стенок, внутри которых располагаются полости. Эти полости (бластоцель, гастроцель, а у некоторых животных ещё и целом), сохраняющиеся при впячивании пластов энтодермы и мезодермы внутрь обволакивающего пласта эктодермы, используются затем для образования кишечника и других «пустотных» служб организма, а остающиеся после их частичного заполнения щели – для устроения кровеносной системы, мобилизационной структурой которой выступает сердечная мышца.

У животных, проходящих личиностную стадию в развитии, в процессе гаструляции происходит закладка органов личинок. Чтобы образовать взрослые органы, личинки должны испытать метаморфоз. Но ещё Дарвин определял личинок как активных зародышей, ведущих независимый от материнского организма образ жизни. По существу, в период гаструляции млекопитающие также испытывают метаморфоз, но находясь в пассивном состоянии под защитой материнского организма.

Образовавшиеся в ходе гаструляции три зародышевых листка почти однородны по своему клеточному составу. Но по мере их взаимодействия и совместной биологической работы создаются благоприятные условия для первоначального распределения функций различных клеточных групп и развития каждой из них в определённом направлении. Всё это свидетельствует о том, что эмбриональное развитие в целом и гаструляция в частности представляет собой не ведомое генетической программой заранее предопределённое следование от одного состояния к другому, как это полагают сторонники геноцентризма, а именно эволюцию, для которой экспрессия генов задаёт лишь самые общие рекомендательные указания, а всё остальное определяется взаимодействием и даже конкурентными отношениями клеточных структур фенотипа.

Эмбриональное развитие, соответственно, протекает не по принципам административно-директивного планирования, сходным с теми, которые были присущи тоталитарной экономике, а скорее по принципам индикативного планирования, задающего лишь прогнозные параметры и оптимальные пропорции, что характерно для экономики рыночного типа.

Вслед за фундаментальной подготовкой в эволюции зародыша в период гаструляции начинает формирование органов и систем организма – органогенез. Одновременно с органогенезом протекает развитие тканей (гистогенез), форм и строения организма (морфогенез). Впрочем, морфогенез в широком смысле охватывает и органогенез, и гистогенез.

Органогенез начинается с нейруляции, т. е. с образования зачатков нервной системы. Являясь важнейшей мобилизационной структурой организма, эта система не только предшествует образованию периферийных органов, но и организует, направляет и упорядочивает со стороны фенотипа биологическую работу по их выработке.

В процессе нейруляции сначала образуется нервная пластинка, затем она сворачивается и замыкается в нервную трубку. Одновременно формируются хорда и кишечная трубка. Вместе эти три органа, получившие название осевых, образуясь раньше других, прокладывают путь дальнейшей дифференциации зародышевых листков.

Особую роль в этой дифференциации играет открытая Гансом Шпеманном, но до сих пор не поддающаяся детальному изучению нейральная индукция. В качестве первоначального индуктора, инициирующего эмбриональную индукцию и управляющего ходом нейруляции в большинстве современных исследований рассматривается феномен так называемого организатора, выявленный Шпеманном в экспериментах с амфибиями (личинками тритонов).

Но, конечно, чем бы ни закончились дискуссии по поводу этого таинственного организатора, сегодня вполне понятно, что эмбриональную индукцию способны осуществлять многие участки зародыша, обретающие способность к независимому развитию и пробуждающие активность других участков. В результате уже в процессе нейруляции повышается многообразие клеток зародышевых листков, они дифференцируются в системы осевых структур, зачатков внешних и внутренних органов, устанавливаются видоспецифические оси симметрии и в конечном счёте образуется базовая структура, присущая данному виду организмов и получившая название плана строения.

С образованием осевых органов и обретением организмом своей базовой структуры, общего плана строения, завершается стадия нейруляции и органогенез вступает в фазу конкретизации этого плана, в стадию формирования специализированных органов и приспособлений организма.

На этом этапе органогенеза происходит обособление клеточных групп, на основе которых формируются зачатки и так называемые поля органов, происходит изменение формы, структуры и химического состава составляющих их клеток. Процесс морфогенеза и органогенеза как его составной части запускается мобилизационным толчком, придаваемым самоорганизации зародыша образованием осевых органов.

Он связан с ускоряющимся формированием межклеточных группировок, дифференциацией и специализацией тканей и клеток, активизацией межклеточных взаимодействий и возрастанием эволюционной роли положения тех или иных клеток в структуре формирующегося организма, но протекает крайне неравномерно и сугубо избирательно.

Разделение биологического труда между тремя зародышевыми листками при формировании различных органов происходит при их постоянном взаимодействии. Эктодерма, будучи в соответствии со своим название внешним, контактирующим с внешней средой клеточным слоем зародыша, образует покровы тела и органы внешней рецепции. Но она же, дифференцируясь на покровную, периферическую часть и нейроэктодерму, при участии других листков вырабатывает весь аппарат центральной нервной системы – главной мобилизационной структуры организма.

Из эктодермы образуется эпидермис кожи и все кожные выросты – волосы, чешуя, панцири, роговые оболочки, перья, когти, ногти, потовые, сальные и молочные железы, зрительные, слуховые, осязательные, обонятельные, вкусовые органы чувств, губы, язык, зубы и т. д.

В эмбриональном развитии в сокращённом виде повторяется биологическая работа предков, которая привела к развитию тех или иных органов. Зародышевые листки, клетки и их группы работают, исходя их собственных потребностей, вытекающих из их местоположения, а работа генетических структур ответственна за воспроизведение работы предков. Так, на основе нервной пластинки вырабатывается нервная трубка, на основе нервной трубки и нервного гребня в эктодерме развёртывается разветвлённая центральная нервная система, вырабатывается мозг, образуются органы чувств, которые посылают ему сигналы из внешнего мира. Клетки нервного гребня мигрируют и образуют различные элементы периферической нервной системы, а сетчатка глаза образуется как вырост мозга.

Из энтодермы образуются прежде всего органы пищеварения: эпителий желудка, кишечника, клетки печени и поджелудочной железы. Из переднего отдела эмбриональной кишки формируются эпителий лёгких и воздухоносных путей – гортани, бронхов, голосовых связок и т. д.

Мезодерма формирует скелет и скелетную мускулатуру, сердечно-сосудистую систему, лимфатическую, выделительную и половую системы и т. д. Из мезодермы у млекопитающих и из эктодермы у более примитивных организмов мигрируют амебоподобные клетки, которые формируют ещё одно автономное образование, так называемую мезенхиму, а из неё вырабатываются гладкая мускулатура, кровь, лимфа и соединительная ткань.

Органогенез включает целый ряд формообразовательных процессов, требующих чёткого порядка взаимодействия различных мобилизационных структур. Любое нарушение этого порядка приводит к катастрофическим последствиям для зародыша. Сущность этого порядка заключается в по возможности точном повторении того, что происходило с предками, в повторении той работы, которая на протяжении смены огромного числа поколений приводила к выработке полноценных организмов данного вида. Мутации опасны именно тем, что генетические структуры поставляют не те белки, которые необходимы для сохранения порядка органогенеза.

Те организмы, в порядке работы которых на любой стадии эмбриогенеза произошла некая путаница, и они не смогли воплотиться в полноценные организмы, оказываются нежизнеспособными или при сохранении жизнеспособности неконкурентоспособными, т. е. ограниченно работоспособными, и отбраковываются отбором.

Для обеспечения чёткого порядка формирования органов и систем развивающегося организма необходимо сложнейшее взаимодействие весьма различных процессов формообразования, слаженная работа очень различных мобилизационных структур, локализованных как в генах, так и в клеточных образованиях фенотипа.

Для того, чтобы зародыш мог полноценно функционировать и развиваться, и упорядоченно, хотя и очень неравномерно, производить необходимые для жизни органы, требуется вполне последовательное и скоординированное проведение следующих видов работы: размножение клеток, их контактное взаимодействие, выработка ими взаимно стимулирующих веществ, их специализация, взаимное механическое давление друг на друга с растяжением или сокращением, формирование изгибов клеточного пласта, образование разнообразных складок, выделение участков эпителия, последовательное формирование вздутий и перетяжек (например, пузырей головного мозга), различных узелков, канальцев и других специфических образований.

Для формирования органов необходимо также качественное производство соответствующих тканей. Осуществление гистогенеза, т. е. химико-биотехнологическое производство тканей организовано таким образом, что оно непосредственно привязано к органогенезу, подчинено выработке органов, сопровождает формирование органов или следует за ним, как бы выполняя соответствующие заказы.

Генетические структуры в ядрах клеток своими импульсами как бы напоминают о порядке развития предков, а фенотипические структуры в своей работе стремятся, насколько возможно в их собственном положении воспроизводить эти «воспоминания». Работа любых структур фенотипа происходит каждый раз заново, но она базируется на стереотипах, наработанных в предшествующих рождениях. Каждая клетка представляет собой своего рода живое существо, стремящееся к оптимизации своей жизнедеятельности, но она приспосабливается к жизнедеятельности других клеток и имеет в своём ядре генетические структуры, вся мобилизационная мощь которых направлена на повторение пройденного, воспроизведение достигнутых эволюционных результатов.

Чрезвычайно важным аспектом биологической работы по выработке органов и тканей является миграция клеток, которая также должна осуществляться в строгом порядке. Для обеспечения этого порядка используются механизмы таксиса – те же механизмы, которые побуждают одноклеточных существ, испытывающих раздражимость, двигаться по направлению к источникам приятных раздражений и избегать раздражений неприятных и болезненных.

Главным механизмом привлечения клеток к перемещению в нужных для создания органов направлениях является хемотаксис – тип раздражений, вызывающий движение к концентрации растворённых химических веществ. Применяются и другие способы обеспечения направленности движения клеток: гальванотаксис – влияние слабых электрических полей, контактное ориентирование – расступание клеток при контакте с движущееся клеткой и т. д.

При межклеточных контактах одни клетки способны изменять состояние и поведение других при помощи выделения различных веществ – гормонов, факторов роста и т. д. Для нормального развития организма необходима правильная организация транспорта клеток, их правильное взаимодействие, изменение и специализация.

Эволюционно значимую роль в развитии животных организмов играет и отмирание клеток, не выдержавших межклеточной конкуренции, оказавшихся в местах, где их специализация заходит в тупик. Так, у бесхвостых амфибий и человека происходит деградация и уничтожение закладок хвоста. Женские (мюллеровы) протоки у самцов регрессируют и отмирают под действием мужских гормонов, а расположенные протоки под действием этих гормонов интенсивно развиваются.

Пальцы конечностей образуются только посредством деградации и гибели клеток, находящихся в межпальцевых промежутках. Если эти клетки до начала их специализации хирургическим путём пересадить в другое место, они будут хорошо развиваться и специализируются на выполнение функций, соответствующих обретенному ими положению. Но если процесс специализации уже начался, эти клетки отомрут, куда бы их ни пересаживали. Всё это показывает, что так называемый апоптоз, или запрограммированное самоуничтожение клеток является результатом биологической работы и внутриорганизменного отбора, в ходе осуществления которых по мере специализации функционально необходимых клеток функционально бесполезные не выдерживают конкуренции и отбраковываются отбором.

Строгий порядок самоорганизации, который осуществляется биологической работой клеточных структур в скоординированных процессах развития органов и тканей сочетается с огромными возможностями перестройки различных частей организма для соблюдения этого порядка в случаях его локальных нарушений. Если бы не эти возможности, обусловленные способностью клеток к регуляции и регенерации, выживаемость зародышей была бы очень низкой, а возникаемость разнообразных отклонений от нормы и явных уродств – очень высоким.

Уже в самой основе жизни, какой она проявляется на ранних стадиях развития зародышей, заложено то единство порядка и свободы, которое составляет самую сущность жизни и достигает своего наивысшего развития в творческой деятельности человека. Развивающийся организм и его формирующиеся части способны отражать наличие нарушений своей целостности и восполнять их посредством генерирования их мобилизационными структурами новых клеточных образований.

Способность к отражению и восполнению недостатков развития обусловлена раздражимостью клеток и распространением сигнальных веществ. В самом начале органогенеза вокруг закладок органов формируются так называемые морфогенетические (формообразующие) поля, или поля органов. Они представляют собой клеточные сообщества, расположенные вблизи почек органов и способные восстанавливать (регенерировать) повреждённые или утраченные части этих почек.

При этом, конечно, воспоминание утраченной части возможно до её окончательной дифференцировки и специализации её клеток. Дать обратный ход этой специализации невозможно. Почки конечностей, глаз, ушей, сердца и других органов вместе с окружающей их территорией составляют морфогенетические поля, способные к образованию и воссозданию соответствующих органов.

Границы морфогенетических полей определялись в многочисленных экспериментах по удалению, пересадке и меченью различными способами клеточного материала, в результате которых были составлены карты полей формирующихся органов у различных видов животных. Любая часть формообразовательного поля способна воспроизводить всё поле в целом, но по мере удаления от закладки органа воспроизводительные способности клеток снижаются. Соответственно отношения, складывающиеся между почкой органа и формообразовательным полем за её пределами можно охарактеризовать как отношения мобилизационного ядра и мобилизационной периферии.

Американский исследователь Р.Г. Гаррисон удалял от половины до трёх четвертей материала почек конечностей у зародышей различных животных. И несмотря на это из оставшихся частей всегда развивались нормальные конечности. Такова мощь регуляции и регенерации в процессах органогенеза.

Передние конечности позвоночных унаследованы от общих предков и поэтому развиваются и выстраиваются по общему плану, хотя они сильно отличаются по выполняемой биологической работе и выступают в таких резко отличающихся формах, как плавники, ласты, крылья, лапы или руки. Столь же сходные планы строения и различные формы имеют мозги, сердца, органы пищеварения, выделительные и половые органы, позвоночники, задние конечности и другие органы позвоночных животных. В зародышах любых животных закладки органов компактно упакованы, растут и развиваются крайне неравномерно.

Чем более универсально приспособлена та или иная группа видов к освоению различных сред обитания, тем большие различия в размерах тел и органов могут развиваться из миниатюрных зародышей. Так, развитие млекопитающих, различные виды которых приспособились к обитанию в любых климатических зонах и на суше, и в воде из самой маленькой в животном мире яйцеклетки размером до 100 мк развиваются и землеройки с массой тела 3–5 г, и киты весом 100–150 т. Рост клеточной массы и увеличение размеров клеток происходят за счёт действия стимуляторов роста, которые открыты наукой и приводят к закономерному разрастанию костей, мышц, эпидермиса, нервов и других тканей, из которых формируются жизненно важные органы.

Но в период органогенеза и связанного с ним гистогенеза поля органов по своим размерам очень малы, даже микроскопичны. Их диаметр, как правило, не превышает одного миллиметра и чаще всего составляет всего лишь несколько сотен микрон. Дальше миллиметра, т. е. расстояния, охватывающего около 100 клеточных диаметров, сигналы межклеточных взаимодействий, образующие целостность морфогенетических полей, не распространяются. Им не хватает мощности.

Биологическая работа по формированию органов может совершаться только при очень малых размерах зародышей и малых размерах формирующихся органов. По мере развития нервной системы она берёт на себя обеспечение целостности организма и его мобилизаций на биологическую работу, в том числе и по дальнейшему развитию органов. Но нервная система также является органом, который должен сформироваться, прежде чем принять на себя мобилизационные, организационные и управленческие функции.

У человека активный органогенез начинается в предплодный период – с 4-й по 8-ю недели эмбриогенеза. Одновременно с закладкой нервной системы образуется туловищная складка, которая обособляет зародыш от материнских органов. Затем путём разделения среднего зародышевого листка на множество сегментов образуются сомиты – зачатки позвоночника. Скрученный зародыш в этот период с чешуёй не похож на человека. Он скорее напоминает какое-то экзотическое морское животное. Его длина всего лишь от 2 до 3,5 миллиметров.

На пятую неделю быстро растёт голова, происходит рост мозга, закладывается то, что делает человека человеком. Лицевая часть головы а этот момент контактирует с сердечным выступом. Одновременно завершается образование сомитов в количестве 42–44 пар, происходит развитие прямой кишки, мочевого пузыря, половых валиков, бронхов и долей лёгкого.

На 8-й неделе отмирает закладка хвоста. Зародыш становится похож на человека, тогда как ранее скорее напоминал «неведому зверюшку». Это человекоподобное существо, гомункулюс, обладает огромной головой, длина которой составляет почти половину длины всего тела зародыша.

На 9-й неделе по завершении предплодного периода развития происходит резкое ускорение роста зародыша, которое знаменует его переход в состояние плода. Самым крупным органом является печень. В конце 12-й недели разрастаются руки, достигая уже приблизительно тех пропорций по отношению к длине тела, как и во взрослом организме. Ноги в развитии явно отстают и остаются пока ещё маленькими и очень короткими. Лишь на 16-й неделе они начинают быстро расти, а на 20-й достигают, как и руки, нормальных пропорций.

В это же время тело плода становится сплошь волосатым. Оно покрывается волосками лануго, которые, свидетельствуя о волосатости предков, помогают удерживать на поверхности кожи жировую смазку.

На 26– неделе у плода открываются глаза, на 35-й возникает хватательный рефлекс. Плод по прежнему плавает в околоплодной жидкости, воспроизводя водный образ жизни своих далёких предков. Жидкость полностью обновляется за 3 часа, 99 % её состава образует вода.

По мере завершения внутриутробного развития плод обретает всё более выраженную автономность и меньшую зависимость от материнского организма. В конечном счёте созревший плод перестаёт удовлетворяться услугами материнского организма и они взаимно отторгают друг друга. Начинаются роды – наиболее сложный критический период в развитии плода.

Теория критических периодов была сформулирована российским эмбриологом П.Г. Светловым в 1960 г. К критическим можно отнести фактически любой период в эмбриональном развитии: и вызревание половых клеток, и оплодотворение, и имплантацию, и плацентацию, и закладку органов, и формирование нервной системы. Под критическими периодами в данном случае понимаются периоды максимальной восприимчивости к воздействиям, способным нарушить нормальное развитие организма.

Особенно острые кризисы организм испытывает в период родов и в постанатальный период – период новорожденности. После испытанных в период родов неимоверных страданий, разделяемых с материнским организмом, новорожденный организм попадает в совершенно иную среду, лишается защиты и поддержки, обеспечиваемой внутриутробным существованием.

Он выброшен в этот мир беспомощным и вынужден теперь самостоятельно дышать, питаться, реагировать на разнообразные раздражения, испытывать всевозможные страдания, начиная с неудобного положения тела и кончая инфекциями, способными поражать и кожные покровы, и носоглотку, и другие органы. В этой «юдоли страданий» каждый пришелец из благодатного материнского лона вынужден с максимальной нагрузкой задействовать свои органы, вовлекать их в беспрестанную биологическую работу для выживания и оптимизации жизнедеятельности, тем самым способствуя их дальнейшему развитию.

Критические состояния возникают и в последующие периоды жизни человека. Среди них – кризис овладения двуногим передвижением, кризис овладения речью, кризис полового созревания, кризис половых взаимоотношений, кризис среднего возраста, кризис пожилого возраста и т. д.

Подобные же критические состояния много раз возникали и на протяжении всей истории земной жизни. Они сопровождались массовыми вымираниями живых организмов, исчезновением множества ранее процветавших видов, появлением разнообразных эволюционных инноваций.

Эволюционный смысл эмбриогенеза становится возможным более глубоко исследовать благодаря возникновению в конце XX века новой синтетической научной дисциплины – биологии развития, интегрирующей на междисциплинарной основе достижения экспериментальной эмбриологии и молекулярной биологии. В биологии развития новое дыхание получает биогенетический закон, разработанный в классической эволюционной биологии и поставленный под сомнение сторонниками геноцентризма.

Автор фундаментального учебно-справочного пособия по биологии развития Скотт Гилберт характеризует эту науку как самую широкую из всех биологических дисциплин. «Исследователь, работающий в этой области, – отмечает он, – не ограничен каким-либо иерархическим уровнем организации: транскрипция глобиновых генов или возникновение жабер у аксолотля могут в равной степени привлекать его внимание. В своих исследованиях он не ограничен какой-либо конкретной группой организмов или системой органов в организме. Можно сказать, что биология развития включает и интегрирует их все» (Гилберт С. Биология развития. В 3-х тт., т. 1 – М.: Мир, 1993 – 228 с., с. 7).

Наряду с интеграционной ролью биологии развития, Гилберт подчёркивает её роль и возможности в эволюционной биологии. «Единственный путь возникновения всего, – пишет он, – лежит через развитие, и биология развития – не что иное, как изучение каждой молекулы в клетке, клетки, ткани, органа и организма как функций времени. Теперь даже эволюцию рассматривают как функцию развития. Эволюция осуществляется путём наследственных изменений, происходящих в зародыше, и изменения, которые создали современную лошадь из её пятипалого предка – это изменения, происходившие в зародыше» (Там же).

Биология развития, опираясь на сравнительно-эволюционную эмбриологию, стремится внести свой вклад в решение проблематики, уходящей своими корнями в XIX век.

Гены как мобилизационные структуры осуществляют биологическую работу по формированию клеток и выработке белков. Остальное происходит в процессе эволюции клеток, их специализации и индивидуальной эволюции формирующегося организма.

24.7. Онтогенез и филогенез. Биогенетический закон

Проблема взаимоотношения индивидуального развития организма и эволюции жизни возникла ещё в додарвиновский период истории биологической науки. В 1821 г. немецкий эмбриолог И. Меккель сформулировал закон параллелизма, в соответствии с которым эмбриональное развитие каждого организма у высших животных проходит стадии, соответствующие взрослому состоянию ряда менее высокоорганизованных организмов.

Так, оплодотворённая яйцеклетка представляет собой одноклеточный организм, зародыш в период гаструляции воспроизводит строение кишечнополостных, рептилии в период органогенеза обретают жаберные щели, присущие взрослым рыбам, зародыши людей обрастают волосками – лануго, подобием шерсти, которая является характерной особенностью млекопитающих, необходимым органом покровов взрослых обезьян. Закон параллелизма, таким образом, констатировал возврат зародышевых состояний к строению более древних и примитивных форм взрослых организмов.

В 1828 г. Карл фон Бэр, как ему казалось, опроверг закон параллелизма, предложив вместо него целых две эмпирически отслеженные закономерности, которые он назвал законом зародышевого сходства и законом специализации развития. Закон зародышевого сходства заключался в констатации сходства между зародышами организмов, принадлежащих к разным классам животных, причём это сходство тем больше, чем к более ранним стадиям развития относится зародыш.

Закон специализации развития, тесно связанный с законом зародышевого сходства, состоял в констатации последовательности проявления у зародышей признаков принадлежности к определённому классу, затем отряду, семейству и наконец виду живых организмов с всё более выраженной специализацией этих признаков. Так, у зародыша человека вначале вырабатываются признаки хордового животного, затем позвоночного, далее – млекопитающего, вслед за этим – примата, и, наконец – человека.

Бэр не был эволюционистом и не видел в открытых им закономерностях эволюционного смысла. Напротив, он был движим вполне благочестивым устремлением раскрыть перед маловерными замысел Творца. Эволюционное объяснение закону параллелизма и закону зародышевого сходства дал Ч. Дарвин в «Происхождении видов». Дарвин показал, что закон параллелизма отражает этапы эволюции, а зародышевое сходство – общность происхождения от более примитивных предков.

Сходство ранних стадий зародышевого развития Дарвин объяснил тем, что изменения более поздних стадий происходят чаще. Согласно предложенному Дарвином принципу наследования в соответствующем возрасте, у потомков в определённом возрасте проявляются тенденции развития, возникшие у предков в этом же возрасте.

Не будучи эмбриологом, Дарвин чётко уловил общие тенденции эмбрионального развития и их эволюционный смысл. В 1865 г. в статье «За Дарвина» немецкий эмбриолог и натуралист Ф. Мюллер на примере ракообразных показал связь эмбрионального развития животных с эмбриональным развитием их предков.

В 1866 г. Эрнст Геккель подхватил идею Мюллера, обогатил её более широким эволюционным содержанием и изложил в виде учения о рекапитуляции (повторения, воспроизведения) в онтогенезе стадий развития, пройденных в филогенезе. Он же предложил термины «онтогенез» и «филогенез».

Геккель придал рекапитуляции статус биогенетического закона и рассматривал его в качестве одного из основных законов эволюции. Им была предложена классическая формулировка этого закона, согласно которой онтогенез является кратким и ускоренным повторением филогенеза, обусловленным физиологическими функциями наследственности (воспроизведения) и приспособленности (питания).

Биогенетический закон имел огромное значение для развития классической эволюционной биологии. Он явился наглядным подтверждением эволюционной теории, необходимым для её широкой популяризации и пропаганды, своего рода наглядным пособием и иллюстрацией при её преподавании. Он быстро вошёл во все учебники биологии, стал убедительным аргументов эволюционистов против замшелого креационизма и религиозного консерватизма. Для того, чтобы избавиться от предрассудков, навеянных давлением консервативных стереотипов, и перейти к заинтересованному восприятию идей свободомыслия, многим людям достаточно было заглянуть на иллюстрации, на которых были изображены зародыши рыб, амфибий, рептилий, приматов и человека на определённых стадиях их развития. Они обнаруживали столь явные черты сходства и рекапитуляции, что эволюционная суть этих изменений была ясна всякому непредвзятому человеку.

Очень важным было и то, что зародыш человека на ранних стадиях повторяет особенности рыб вплоть до образования выступов, похожих на жаберные щели, далее проходит стали амфибий и рептилий именно в том порядке, в каком это происходило в эволюции живой природы, а на стадии плода становится млекопитающим, воспроизводящим наиболее существенные особенности плода человекообразных обезьян. Подобные же примеры рекапитуляции характерны и для растений. Правда, у растений они проявляются значительно слабее из-за ограниченности эмбриональных дифференцировок.

В то же время очевидно, что рекапитуляция не является прямым повторением и воспроизведением филогенеза, а представляет собой видоспецифическое и целесообразное преобразование хода филогенетического развития. Рекапитуляция становится возможной именно потому, что онтогенетическое развитие в целом и его эмбриональная стадия в особенности крайне консервативны, они продолжают сохранять и воспроизводить все те особенности предковых форм, которые стали мобилизационными структурами в биологической работе по образованию и преобразованию ныне существующих форм. Биогенетический закон является наглядной иллюстрацией преемственности в развитии.

Так, плавание зародыша человека в околоплодных водах сохранилось не ради рекапитуляции рыбьего состояния предковых форм, а в качестве защиты формирующегося организма от механических, химических факторов при пребывании материнского организма именно в воздушной среде, как сухопутного организма. Вместе с тем нельзя трактовать рекапитуляцию лишь как следствие полезности сохранения особенностей древних предков. Она есть результат филогенетической обусловленности индивидуального развития, отражения истории жизни в истории индивидуальной жизни, форма проявления генетической памяти как существенной характеристики механизма функционирования аппарата наследственности.

Понятно, что онтогенез нестрого следует биогенетическому закону, а с теми изменениями, которые следуют из изменения характера и содержания биологической работы тех или иных видов живых организмов, из произведенных в истории жизни эволюционных трансформаций и мобилизационных инноваций. Генетическая память наследственного аппарата также не беспредельна, она избирательна и сохраняет только то, что нужно для ныне осуществляющейся жизни.

Всё это служило и служит для продолжающихся на протяжении двух веков попыток опровержения биогенетического закона, которые, как и попытки опровержения дарвиновского учения, только помогают его уточнению и углублению. Уже сразу после выдвижения теории рекапитуляции в её геккелевском варианте ряд крупных эмбриологов, в том числе и Карл Бэр, выступил с её резкой критикой. Бэр, в частности, утверждал, что если бы биогенетический закон действительно действовал, а не ограничивался законом зародышевого сходства, в эмбриональном развитии низкоразвитых форм животного мира не возникало бы образований, присущих более высокоорганизованным животным.

Он указывал на то, что в эмбриональном состоянии самые различные виды организмов обладают сходством, которое обусловлено не единством происхождения, а особенностями зародышевого развития, необходимостью природы начинать развитие со свёрнутых, стандартизированных состояний. Во взрослом состоянии это сходство исчезает, поскольку отпадает сама такая необходимость. Именно вследствие этого, считал Бэр, мозг птиц на протяжении трети периода зародышевого развития мало отличается от мозга млекопитающих, а челюсти всех млекопитающих в начале развития не выдаются вперёд, как и у человека.

Это возражение Бэра весьма существенно, но оно не опровергает биогенетического закона. Свёрнутость развития в эмбриональном состоянии очевидна, ведь самая суть эмбрионального развития заключается в развёртывании потенций, заложенных в одноклеточном организме оплодотворённой яйцеклетки. Но это нисколько не опровергает потребности в воспроизведении предковых форм и состояний развивающегося организма, а как раз предполагает такую потребность. Воспроизведение ранее достигнутых состояний является важнейшей предпосылкой всякого развития, и оно составляет самую суть эмбрионального развития. Именно поэтому зародыш человека повторяет не взрослые состояния рыб, амфибий, рептилий и обезьян, а их эмбриональное развитие.

К. Бэр, А. Келликер, А. Седжвик и другие эмбриологи критиковали геккелевский вариант теории рекапитуляции также и за то, что биогенетический закон предполагает возникновение нового в онтогенезе как прибавление новых стадий к онтогенезу предков, тогда как это новое является следствием изменении всего хода онтогенеза, преобразования онтогенеза от начала и до конца. То, что в ходе осуществления мобилизационных инноваций преобразуются все стадии онтогенеза, совершенно верно. Но это отнюдь не препятствует ни воспроизведению стадий развития предков, ни возникновению новых стадий, соответствующих новым этапам истории данного вида, освоению им новой среды и новых форм биологической работы, поддержанных отбором.

В 20-е – 30-е годы XX века начался второй этап выдвижения научно аргументированных претензий к геккелевской трактовке теории рекапитуляции. «Крестовый поход» против биогенетического закона возглавил Ф. Гарстанг, выдвинувший положение о том, что онтогенез не повторяет филогенез, а обусловливает и творит его. Гарстанг, таким образом, впервые выдвинул идеи, которые пытается реализовать современная биология развития.

На стороне Гарстанга выступили основатель системного подхода Л. Берталланфи и создатель хромосомной теории наследственности Т. Морган. Последний на основании экспериментов на дрозофиле показал изменчивость эмбриональных стадий вследствие их подверженности мутациям. Отсюда следовал вывод о том, что они способны утрачивать сходство с соответствующими стадиями предковых форм. Но если биогенетический закон имеет так много исключений, то он вследствие этого совершенно бесполезен и способен даже вводить в заблуждение исследователей.

Пытаясь спасти биогенетический закон от столь серьёзных возражений, российский биолог-эволюционист А.Н. Северцов в книге «Морфологические закономерности эволюции» (1939 г.) и ряде других работ выступил с теорией филэмбриогенеза, который он определил как совокупность эволюционных изменений хода онтогенеза.

Для спасения биогенетического закона Северцов считал необходимым изменить его трактовку, данную Геккелем, поскольку эта трактовка содержала в себе отвергнутый в XX веке механицизм и механоламаркизм. В самом деле, Геккель рассматривал филогенез как механическую причину онтогенеза. Выдвигая концепцию филэмбриогенеза, Северцов стал отводить эмбриогенезу ведущую роль в детерминации филогенеза.

Согласно Северцову, филогенетические изменения строения взрослых органов происходят путём изменения ходя эмбрионального развития этих органов. Поэтому он определил филогенез как функцию онтогенеза. Именно Северцов, таким образом, впервые вступил на путь, по которому движется сейчас эволюционная интерпретация биологии развития. Причём он не только предложил концепцию филэмбриогенеза, но и развернул её в системно организованную теорию.

Северцов выделил три способа (или модуса) филэмбриогенеза, обеспечивающих, согласно этой теории, прогрессивное развитие подсистем эмбрионов и, соответственно, прогрессивное развитие в филогенезе. Эти три способа – архаллаксис, девиация и анаболия.

Архаллаксис – отклонение от предковых форм на самых ранних стадиях развития, связанное с эволюционно значимым изменением первичных зачатков органов в зародыше. Это очень редкое явление. Оно проявляется, в частности, у змей, у которых, в отличие от их ящерообразных предков, уже в самом начале органогенеза образуется огромное количество позвонков.

Во взрослом состоянии у крупных ящериц число позвонков составляет 30–35, у крупных же змей – до 500. Удлинение тела у всех рептилий происходит в раннем эмбриогенезе закладкой сомитов от головы к хвосту. Затем на основе сомитов образуются позвонки. И когда у ящерицы геккона образуется 24 сомита, у змеи ужа, например, уже 34, когда у геккона 42, у ужа – 142.

К примерам архаллаксиса Северцов относил также увеличение числа зубов у зубатых китов, лучей плавников у некоторых видов рыб. Все эти примеры указывают на увеличение числа зачатков в начале органогенеза и соответствующее увеличение на их основе числа органов на последующих стадиях развития. Фактически речь идёт об изменении плана строения и системы корреляций в онтогенезе путём умножения однотипных структур. Считается, что именно этим можно объяснить редкость возникновения архаллаксисов.

Представления об эволюционной роли архаллаксисов встретили ряд серьёзных возражений, которые касаются и других сформулированных Северцовым способов эмбрионального преобразования филогенеза. В 1988 г. российский исследователь М. Шишкин сделал весьма основательную попытку доказать, что архаллаксис является результатом рационализации онтогенеза, а отнюдь не способом эволюции функциональных признаков. Такой же формой рационализации развития, по Шишкину, является и то, что Северцов называл девиацией.

Другое серьёзное возражение против признания эволюционной роли архаллаксиса было выдвинуто в связи с тем, что движущий отбор не мог содействовать эволюционному преобразованию первичных зачатков, как и ранних уклонений – девиаций на дофункциональных стадиях эмбрионального развития, поскольку естественный отбор всегда воздействует лишь на функциональные признаки.

Под девиациями Северцов понимал эволюционно значимые отклонения в развитии органов на средних стадиях их формирования. К девиациям он относил образование чешуй у рыб и рептилий, перьев у птиц и волос у млекопитающих. Так, у акуловых рыб и у рептилий выработка чешуй начинается с образования уплотнений нижнего слоя эпидермиса и скопления под ним соединительной ткани в виде сосочка. Затем на средних стадиях эмбриогенеза у рыб сосочек выделяет костное вещество, образующее зубец чешуи.

У рептилий же в результате приспособления к сухопутному образу жизни происходит другая девиация: вместо окостеневания образуется ороговение чешуй. В конечном счёте возникает плоская роговая чешуя. У птиц, ведущих своё происхождение от рептилий, происходит новая девиация: сосочки удлиняются, снования зачатков погружаются в глубины кожи, образуются ороговевшие бородки перьев. При возникновении волос у млекопитающих группа клеток эпидермиса не выпячивается, а прорастает в кожу, после чего девиация приводит к отсутствию повторения филогенетического пути развития чешуи у рептилий.

Девиация, по Северцову, возникают чаще, чем архаллаксисы, но значительно реже, чем анаболии. Анаболии Северцов характеризует как эволюционные изменения формообразования на более поздних стадиях эмбрионального развития. Анаболии представляют собой «надставки», дополнительные ступени, или специализированные видоспецифические изменения развития признаков, существовавших у предков.

Наряду с термином «анаболия» используется также термин «гиперморфоз», т. е. сверхформирование, гипертрофия определённого признака либо образование некоей добавочной структуры, которой не было у предков. Каждая анаболия как бы оттесняет, отодвигает прежние стадии развития, ведёт к удлинению развития какого-либо органа или структуры. Анаболии, по существу, связаны с добавочной биологической работой по выработке некоего усложнённого приспособления.

Уже Ф. Мюллер, предшественник Э. Геккеля по исследованию рекапитуляции в статье «За Дарвина» рассмотрел классический тип анаболии на примере ракообразных. Он показал, что высшие раки произошли от низших ракообразных путём надставки (надстройки, или достройки), последовательного образования двух дополнительных отделов.

Стадии развития, соответствующие существованию личинок низших ракообразных, у высших раков отодвигаются в период эмбрионального развития. Это явление представляет яркий пример не только анаболии, но и рекапитуляции. Этот пример показывает также, что противопоставление Мюллера Геккелю и его биогенетическому закону корректно лишь в узких пределах. В главном они едины, они за Дарвина.

В качестве наиболее типичного примера анаболии Северцов рассматривал эмбриональное развитие саргановых рыб. Так, у рыбок саргана малёк на ранней стадии органогенеза имеет короткие челюсти, подобные другой саргановой рыбе, атерине, во взрослом состоянии. В этот период малёк саргана имеет длину всего лишь 10 мм. Подрастая и достигая длины 21 мм, этот малёк испытывает первую анаболию, заключающуюся в том, что у него быстро удлиняется нижняя челюсть, а верхняя намного отстаёт, так что он воспроизводит состояние челюстей ещё одной родственной рыбы – взрослого полурыла, получившей такое неприятное название именно за очень большие размеры нижней челюсти по сравнению с короткой верхней.

Когда же длина тела малька саргана достигает величины 91 мм, у него начинается вторая анаболия, опережающее развитие верхней челюсти, и она постепенно догоняет по длине верхнюю. В результате во взрослом состоянии сарган обладает почти равными по длине пинцетообразными челюстями. которыми очень удобно схватывать планктонных беспозвоночных животных – ту добычу, на ловле которой специализируется сарган.

Эмбриональное развитие этой скромной рыбы, саргана, проливает свет на эволюционную роль эмбрионального развития в целом. Генетические структуры на каждой стадии эмбриогенеза воспроизводят строение взрослых предков. Биологическая работа эмбрионов воспроизводит приспособления для биологической работы взрослых представителей предковых видов, прежде чем, всё более специализируясь, начинает использовать накопленную в ядрах клеток генетическую информацию для воспроизведения приспособлений собственного вида.

Современное прочтение биогенетического закона без признания эволюционной роли биологической работы и стимулирующих её мобилизационных структур невозможно, попытки такого «ленивого» прочтения приводят либо к отрицанию биогенетического закона, либо к игнорированию достижений современной генетики.

Вот что пишет по этому поводу внук А.Н. Северцова, автор учебника по теории биологической эволюции А.С. Северцов:

«С позиций генетики неправильность биогенетического закона очевидна. Генетическая изменчивость может проявиться в фенотипе и стать материалом для естественного отбора только в том случае, если она изменяет процессы онтогенеза и через их изменение влияет на функциональные признаки фенотипа. Однако эмбриологи ещё в конце XIX – начале XX века на основе изучения индивидуального развития животных (в меньшей степени растений) вернулись в мюллеровской трактовке соотношения индивидуального и исторического развития, согласно которой изменения хода онтогенеза являются причиной филогенетических изменений. В большинстве крупных работ по эволюционной эмбриологии, вплоть до 90-х годов XX века, содержалась критика биогенетического закона. В оправдание Геккеля надо сказать, что рекапитуляция – объективное явление» (Северцов А.С. Теория эволюции – М.: Владос, 2005 – 380 с., с. 237).

На это можно возразить следующее. Во-первых, «неправильность» биогенетического закона очевидна не с позиций генетики как таковой, а только с позиций геноцентризма, представляющего собой весьма одностороннюю, плоскую, а значит и неправильную трактовку генетики как источника теории эволюции.

Во-вторых, сама возможность влияния эмбрионального развития на ход филогенеза, выраженная в теории филэмбриогенеза А.Н. Северцова, отнюдь не отменяет, а как раз предполагает правоту рассмотрения онтогенеза как быстрого и краткого повторения филогенеза. Если признаётся, что рекапитуляция – объективное явление, на чём могут быть основаны опровержения биогенетического закона Геккеля? Только лишь на том, что онтогенез недостаточно точно копирует филогенез. Но это прекрасно понимал и Геккель.

Критики биогенетического закона упирают ещё и на то, что Геккель, создавая этот закон, верил в истинность закона Ламарка о наследовании приобретенных признаков, и эта вера была положена в основу биогенетического закона. «Геккель считал, – отмечает А.С. Северцов, – что эволюционируют взрослые организмы, и их эволюция на основе наследования благоприобретенных свойств, в которое тогда верили все биологи, «записывается» в процессе онтогенеза» (Там же, с. 236).

Повторим, что неверно противопоставлять закон Геккеля и закон Мюллера, ибо оба они действуют в неразрывном единстве и оба они «за Дарвина». Вечный спор о том, что раньше, курица или яйцо, не может выйти из «заколдованного круга» и избежать впадения в дурную бесконечность, если не иметь в виду, что именно взрослый организм, курица, своей биологической работой воссоздаёт при участии естественного отбора, курицу как вид, а яйцо, т. е. развивающийся в нём зародыш, своей биологической работой формирует курицу как особь, как индивида.

Точно то же самое происходит и при эволюционной трансформации видов. Развитие зародышей отражает последовательность эволюционных изменений взрослых видов и в какой-то мере способно влиять на эти изменения, трансформации же видов определяют особенности развития зародышей. В этом Геккель был абсолютно прав.

Геккель не знал, конечно, как не знал и Дарвин, не знали и все биологи того времени, что благоприобретенные свойства через онтогенезы не передаются, это впервые предположил классический неодарвинист Август Вейсман. Но биогенетический закон, сформулированный Эрнстом Геккелем, как и вся совокупность фактов истории жизни показывает, что поддержанные и подобранные отбором результаты биологической работы в конечном счёте наследуются, но не от онтогенеза к онтогенезу, – в этом Вейсман был совершенно прав, – а именно в филогенезе, в связи с историческими процессами эволюции живой природы. Именно быстрым, кратким и видоспецифически преобразованным повторением этих процессов выступает онтогенез.

Эмбриогенез воспроизводит прошлые состояния и результаты биологической работы предков, поскольку они кодируются в генетическом аппарате клеток. Биологическая работа каждого зародыша опирается на генетическую «память» аппарата наследственности, вся работа которого направлена на максимально точное копирование предшествующих, доонтогенезных форм и состояний. Но фенотип зародыша не повторяет полностью генотип, он развивается и вырабатывает признаки каждый раз заново. Поэтому, по существу, не существует чисто наследственных признаков, все признаки организма являются в той или иной степени благоприорберетенными.

Именно благодаря этому, а не только из-за мутаций онтогенез приобретает способность в определённых биоисторических условиях влиять на филогенез. Так и возникают архаллаксисы, девиации и анаболии. Они суть не что иное как результаты преобразований мобилизационных структур и производимой ими биологической работы.

Третий этап общего кризиса биогенетического закона происходил в последние десятилетия XX века и был связан именно с геноцентрической интерпретацией достижений генетики и полным отрицанием эволюционного значения биологической работы. Поскольку геноцентрическое понимание онтогенеза сводило его к выполнению заложенной в ДНК генетической программы, а понимание филогенеза – к отбору результатов случайного мутагенеза, рекапитуляция, а вместе с ней и биогенетический закон стали казаться столь же излишними для объяснения эволюционных процессов, как и законы Ламарка.

Так, в ранее уже упоминавшейся достаточно ценной книге по генетике развития Р. Рэффа и Т. Кофмена утверждается, что «в совокупности менделеевская генетика, обособленность клеток зародышевой линии и важность морфологических признаков на всём протяжении развития положили конец теории рекапитуляции» (Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция – М.: Мир, 1986 – 404 с.).

Они усматривают слабости биогенетического закона «в его зависимости от ламарковской теории наследственности и в его непременном условии, что новая эволюционная ступень может быть достигнута только как добавление к взрослой стадии непосредственного предка» (Там же).

На это можно возразить, что эволюционные ступени всегда достигаются добавлением новых стадий исторического процесса. Эти переходы на новый уровень не могут не сопровождаться изменениями хода и особенностей эмбрионального развития.

Отвергая биогенетический закон и даже саму рекапитуляцию, Р. Рэфф и Т. Кофмен в то же время проводят рекапитуляцию как бы с «чёрного хода», через крупные мутации, способные изменить ход онтогенеза и через него воздействовать на филогенез. Излагая взгляды сальтационистов и присоединяясь к ним, эти авторы придают эволюционное значение радикальным изменениям, которые происходят на ранних стадиях развития зародышей и приводят к резким изменениям плана строения (Там же, с. 173).

При таком подходе исторический путь развития взрослых организмов оказывается не нужен для объяснения эволюции. Филогенетические изменения сразу выходят из мутаций зародышей, как Афина из головы Зевса, а зародышевое сходство различных видов и классов животных якобы только создаёт видимость влияния филогенеза на онтогенез.

Подобный подход разделяют многие эмбриологи, опираясь на факты разнообразных отклонений эмбрионального развития от повторения хода филогенеза. Так, Д. Дьюор указывает на замкнутость пищеварительного канала зародышей, отсутствие его связи с ртом, и с анальным отверстием на ранних стадиях эмбрионального развития животных. Это, по его мнению, уже достаточная эмпирическая основа, чтобы показать несостоятельность биогенетического закона.

Другим фактом, указывающим на несостоятельность этого закона, является, согласно Дьюору, закладка на самой ранней стадии органогенеза зародыша лошади однопалой конечности. В эмбриогенезе лошадей не отражён процесс утраты четырёх пальцев, что, по мнению Дьюора, означает крушение биогенетического закона как всеобщей эволюционной закономерности.

Однако уже Геккель, обосновывая концепцию биогенетического закона, не только указал на причины подобных отклонений, но и предложил их классификацию. Он выделил три типа таких отклонений – циногенозы, гетерохронии и гетеротопии. Ценогенозы – вторичные адаптивные изменения морфологии зародышей, искажающие или нарушающие рекапитуляцию. Гетерохронии – изменения времени закладки и темпов развития организмов потомков по сравнению с предками. Гетеротопии – изменения мест закладки органов.

Понятно, что замкнутость пищеварительного канала – типичный ценогеноз, связанный с формированием адаптивных признаков промежуточных стадий. Биологическая работа пищеварительного канала на ранних стадиях органогенеза связана не с пищеварением, а с формообразованием. Поэтому рот и анальное отверстие временно редуцированы. Они не нужны для текущего осуществления работы. Они будут выработаны, как только будут задействованы генетические механизмы воспроизводства предковых форм, т. е. именно тогда, когда заработает биогенетический закон. Дьюор принял отложенное действие закона, вызванное конкретными обстоятельствами биологической работы, за основание для опровержения закона.

Что касается образования однопалых лошадиных ног, то это явная гетерохрония. Взрослые предки лошадей тысячелетие за тысячелетием носились по степям и набивали ноги о грунт, вследствие чего пятипалые ступни трансформировались в копыта. Одновременно поколение за поколением атрофировались четыре пальца, не участвовавшие в биологической работе ног по перемещению тела и только создававшие помехи этой работе.

Особи, неспособные к этим процессам, из поколения в поколение вымирали, не оставляя потомства. Происходил отбор особей, наиболее предрасположенных к образованию копыт и отмиранию ненужных пальцев, а их гормональные системы постоянно сигнализировали структурам ДНК о наличии твёрдых ступней, вследствие чего в генетической «памяти» постепенно происходила реструктуризация, позволившая «запомнить» произошедшие перемены. Это отразилось на структурировании зародышей: биологическая работа генетических структур настолько сильно запечатлела образование копыт, что произошло «забывание» структур пятипалых предков, вытеснение их из генетической «памяти». Это вытеснение сопровождалось сдвигом во времени образования соответствующих структур в развитии зародыша: период пятипалой ступни выпал из последовательности развития, а период однопалой конечности сдвинулся к стартовой полосе развития.

Сравнительно-эмбриологические исследования создают всё новые и новые проблемы и открывают всё новые противоречия в функционировании биогенетического закона. Но так и должно быть. Опровергается при этом не сам биогенетический закон, являющийся одним из краеугольных камней теории эволюции, а лишь прямолинейное и примитивное представление о действии этого закона, представление о непосредственном повторении филогенеза онтогенезом.

Большой шум, в частности, вызвало наблюдение эмбриологов, свидетельствующее о том, что в зародышах человека и высших животных образуются не жабры, как думали раньше, а только выступы, похожие на жабры. Но ведь эти выступы находятся именно там, где у рыб формируются жаберные дуги. Было бы довольно странно, если бы у сухопутных животных, которые миллионы лет из поколения в поколение дышат лёгкими, без всяких изменений в эмбриональном развитии сохранялись настоящие жабры. Они и заросли вследствие ненадобности, остались только выступы. Но не произошло даже гетеротопии, т. е. изменения места закладки органов, подобия жабер сохранились на том же месте, где у предков находились жабры.

Данные сравнительной эмбриологии показывают, что очень часто зародышевое сходство, и, соответственно, повторение филогенеза (рекапитуляция) наблюдается на предельно сжатом, коротком промежутке эмбрионального развития. Так, хордовые животные проходят, как правило, стадию развития, на которой проявляется явное сходство хорды, сомитов – закладок позвоночника и нервной трубки.

В то же время у ряда позвоночных, например, у некоторых рыб, у цыплёнка и у человека весьма заметное сходство строения зародышей складывается только в период закладки позвоночника, а на других стадиях развития, и не только более поздних, но и более ранних они не проявляют никаких сколько-нибудь сходных морфологических признаков. Многие критики биогенетического закона считают подобные факты несовместимыми с биогенетическим законом.

Но это опять-таки типичная гетерохрония. В настоящее время в сравнительной эмбриологии и биологии развития наблюдается тенденция, заключающаяся в сведении всех видов изменений зародышевого развития к гетерохрониям. «В основу современных представлений о филэмбриогенезах, – отмечает, например, российский эмбриолог Л. Белоусов, – положена идея о том, что все они, или, по крайней мере, важнейшие из них основаны на гетерохрониях, т. е. на сдвигах в относительных скоростях различных процессов развития» (Белоусов Л.В. Основы общей эмбриологии – М.: МГУ, 1994 – 304 с., с.294).

Геккель в своей классификации отклонений от биогенетического закона подразделил гетерохронию на ретардацию и акселерацию. Ретардация – запаздывание формирования органа, более поздняя закладка и (или) замедление темпов развития того или иного признака. Акселерация – опережение, более раннее, чем у предшественников развитие, более ранняя закладка органа и (или) ускорение темпов развития признаков.

Английский биолог Г. де Бир отнёс к гетерохрониям также педоморфоз, неотению и гиперморфоз, Гиперфомрфоз мы рассмотрели выше, при объяснении анаболии. Педоморфоз (от греч. «педос» – дети) заключается в сходстве взрослых представителей определённых видов с зародышами или личинками (детскими формами) видов, от которых они произошли. При педоморфозе последующие стадии развития, характерные для предков, исключены в процессе эволюции. Педоморфоз возникает, когда органы и приспособления, выработанные на «детских» стадиях развития, достаточны для осуществления эффективной биологической работы, т. е. такой работы, которая обеспечивает конкурентные преимущества при естественном отборе.

Де Бир предполагал, что посредством педоморфоза могли произойти не только новые виды, но и целые классы или даже типы животных. Так, согласно де Биру, насекомые могли произойти от многоножек, поскольку личинки некоторых многоножек сразу после вылупления из яиц имеют только три пары ног и тело, похожее на гусеницу. Он же предположил происхождение с помощью педоморфоза низших хордовых (предков позвоночных) от личиночной стадии развития древних иглокожих.

Неотения заключается в обретении организмами взрослого состояния и способности к размножению на ранних (личиночных, зародышевых) стадиях развития. Неотенические формы развиваются посредством необычайно бурно протекающей акселерации. Широко известным примером неотении является мексиканский аксолотль, неотенические формы которого представляют собой рано повзрослевшие, способные к половому размножению личинки, сохраняющие жабры и хвостовые плавники и способные жить только в воде.

Формы же, испытавшие метаморфоз, утрачивают приспособления к водному образу жизни и приобретают способность к жизни на суше. Их половые контакты также приводят к образованию личинок, способных как к неотении, так и к метаморфозу в зависимости от выполняемой ими биологической работы в водной или сухопутной среде.

А другая амфибия, называемая большой сирен, полностью утратила способность к метаморфозу и сохранилась только в виде неотенических форм. У неё наследственно закрепились приобретенные в биологической работе в водной среде признаки – постоянные жабры и половое созревание в личиночной стадии (амфибии размножаются только в воде). Сирены – уже и не вполне амфибии, они утратили способность к существованию на суше и стали водными животными.

Вопреки Дарвину, геноцентрически мыслящие неодарвинисты объясняют неотенией формирование нелетающих птиц. Дарвин же, как известно, объяснял атрофию летательного аппарата этих птиц по-ламаркистски – неупотреблением органов, получившим наследственное закрепление. Кстати, домашние куры, а также утки и гуси не утратили полностью способности летать. Они только редко пользуются своими крыльями в отличие от диких птиц, вследствие чего слабость крыльев, нетренированных в череде многих поколений, именно получила наследственное закрепление.

Чтобы избежать этого вполне очевидного объяснения и сохранять в неприкосновенности догму о невозможности такого закрепления, геноцентристам приходится прибегать к всевозможным натяжкам, включая и неотеническое происхождение нелетающих птиц. Совершенно очевидно, что страусы не летают, поскольку их биологическая работа и вся выработка энергии направлена на обеспечение быстрого бега, а крылья, неработающие в течение многих поколений, ослабели и утратили мускульную силу. К тому же они нарастили значительную массу тела, непропорциональную той, которую могли бы поднять в воздух отставшие от общего развития организма крылья. При чём же здесь неотения? Разве этих громадных быстроногих птиц можно принять за неотенические зародыши?

Как известно, голландский анатом Больк выдвинул даже гипотезу о неотеническом пути происхождения человека. Он обнаружил целый ряд черт и особенностей в развитии человека, которые считал неотеническими. К таким чертам и особенностям он относит плоское лицо, замедленное развитие волосяного покрова и срастание швов между костями черепа, а главное – отставание в скорости психомоторного развития по сравнению с человекообразными приматами.

Хотя гипотеза о неотеническом пути происхождения человека основана лишь на внешнем сходстве некоторых особенностей строения зародышей млекопитающих с морфологией человека в детстве и взрослом состоянии, в ней отражены некоторые моменты реального формообразования и особенности развития человека. Но это не неотения, а фетализация.

Фетализация (от лат. «фетус» – зародыш) – сохранение в детском возрасте, а затем и у взрослых организмов некоторых признаков эмбрионального периода развития, возникающее вследствие замедления (ретардации) темпов развития определённых органов и систем организма.

Фетализация проявляется, например, в сохранении хрящевой ткани, образующейся в эмбриональный период, в скелетах амфибий, хрящевых рыб (акул) и ряда других животных. У человека фетализация проявляется в строении головы человека с огромной мозговой коробкой, уплощённой формой лица и отсутствием выступания челюстей.

Подобные свойства наблюдаются и в зародышах человекообразных обезьян, но после рождения и по мере взросления исчезают. А у человека эти зародышевые признаки в значительной мере остаются. Но за счёт чего остаются? На этот вопрос мы в развёрнутой форме ответили в главе о происхождении человека. Они остаются за счёт усиленной и усложнённой работы мозга, связанной с социально организованным поведением, развитием трудовой деятельности, мышления и речи.

Что касается фетализации челюстей, то она обусловлена особенностями питания, биологической работой по пережёвыванию пищи и разработкой речевого аппарата. Всё это приобретенные в регулярной биологической работе признаки специфичных для человека мобилизационных структур, которые в ходе развития многих поколений приобрели генетическое закрепление. Выработка усложнённого органа, инновационной мобилизационной структуры требует и большего времени, затрачиваемого на биологическую работу. Отсюда – закономерная задержка в развитии, фиксация зародышевых особенностей.

Фетализация – одна из форм гетерохронии, которая не учитывалась в классификации де Бира. Ещё одна такая неучтённая форма получила название адультизации. Эта форма диаметрально противоположна фетализации. Адультизация (от лат. «адультус» – взрослый) представляет собой развитие взрослых признаков и особенностей организма на ранних стадиях зародышевого развития. Адультизацией можно объяснить формирование в самом начале органогенеза однопалой конечности лошади, предродовое развитие взрослой слуховой системы у ластоногих животных. Раннее взросление органа связано с его особо важной ролью в биологической работе организма, без осуществления которой невозможно его существование даже в начале жизни.

В гетерохрониях проявляется преадаптивное (заранее приспособленное) действие мобилизационных структур, направляющих биологическую работу зародышей к последовательному обретению определённых планов строения, а в конечном счёте – к образованию взрослого организма. Преадаптизация заключается в выработке зародышевых приспособлений, которые, повторяя состояния далёких предков, оказываются пригодными к такой трансформации. Она позволяет приспособить их к биологической работе, выполняемой видом в его современном состоянии.

Подобные преадаптации регулируются генетическими структурами. «Идея о ведущей роли гетерохроний, – отмечает Л. Белоусов, – хорошо согласуется с представлениями о действии генов в первую очередь на скорости процессов развития» (Там же). Гены не контролируют и не программируют весь процесс развития зародышей, как это представляется геноцентристам, они определяют скорости и последовательности выполняемой биологической работы при осуществлении этого развития совевременной поставкой белков соматическим структурам фенотипа. Генетические структуры – такие же рабочие органы, как и всего прочие приспособления организма.

Особое значение в настоящее время придаётся гетерохрониям, связанным со сдвигами во времени выработки генетических и соматических структур. «Считается, – пишет Л. Белоусов, – что наиболее фундаментальными являются такие гетерохронии, которые сдвигают относительные темпы развития соматических и репродуктивных органов, т. е. когда половое созревание эволюционного потомка наступает, относительно развития его соматических признаков, либо раньше, либо позже, чем у эволюционного предка» (Там же).

Это и понятно, ведь весь ход развития в онтогенезе, изменения которого имеют эволюционно значимые последствия, обусловливается соотношением биологической работы мобилизационных структур генотипа и фенотипа, генеративной и соматической частей организма. Половое созревание и готовность к размножению обусловливают весь ход онтогенеза. В известной мере справедливо утверждение о том, что организм есть машина для выработки себе подобных. Хотя есть и другая сторона: организм есть биотехнологическое устройство для осуществления жизни, а выработка себе подобных – только средство для функционирования этого устройства.

На чрезвычайную важность для эволюции живых организмов сдвигов во времени развития соматических и репродуктивных органов обратил внимание американский эволюционист С. Гулд, который стремился доказать, что такие сдвиги способны резко увеличивать скорость и сокращать сроки трансформации видов.

Дискуссии вокруг биогенетического закона воспроизводят, по существу, в новом варианте старый спор сторонников преформизма и эпигенеза. Основатель преформизма А. Галлер и его последователь Ш. Бонне утверждали, что эмбриональное развитие представляет собой лишь развёртывание и рост уже содержащихся в яйцеклетках или спермии микроскопических структур.

Противоположную крайность представляла теория эпигенеза. Её сторонники, среди которых был Карл Бэр, считали, что никакого исходного механизма развития в оплодотворённой яйцеклетке нет, а структуры зародыша формируются исключительно под действием среды.

Современный геноцентризм, абсолютизируя роль генетического программирования в онтогенезе, может рассматриваться как прямой наследник отвергнутого наукой преформизма. Игнорирование упорядочивающего действия мобилизационных структур и производимой ими эволюционно значимой биологической работы, выражающееся в представлениях о прямом детерминирующем воздействии среды, характерно и для современных вариантов теории эпигенеза.

Геноцентрически ориентированные опровержения биогенетического закона несостоятельны. Онтогенез безусловно повторяет филогенез в тех пределах, которые обусловлены мобилизационными инновациями, достигнутыми в онтогенезе на основе формирования принципиально новых мобилизационных структур, пригодных для осуществления в качественно иной среде качественно иных форм биологической работы.

Онтогенез не только повторяет филогенез, но и творит его. Изменение характера и содержания биологической работы популяции или вида в целом создаёт разнообразные сдвиги в ходе онтогенеза и через гормональную систему взрослых особей воздействует на работу генетических структур. В результате в процесс органогенеза вырабатывается новое строение организма.

24.8. Расшифровка генома. Эволюционные проблемы геномики и протеомики

Расшифровка генома человека стала величайшей сенсацией начала XXI века. Решение этой грандиозной задачи потребовало поистине титанических усилий и поистине космических вложений материальных средств.

Термин «геном» ввёл в научный оборот немецкий генетик Г. Винклер. Он понимал под геномом совокупность генов определённого вида организмов. Формулируя понятие генома, Винклер опирался на работы В. Иогансена, который в 1909 г. предложил понятие генотипа, определив его как совокупность генов организма, имеющих фенотипическое проявление.

Фундаментальное различие между геномом и генотипом состоит также и в том, что генотип индивидуален и неповторим, присущ в отдельности каждой особи, хотя и обладает определённым подобием с другими генотипами организмов данного вида, геном же идентичен у всех организмов данного вида, он образует структурную основу воспроизводства видоспецифических особенностей организма.

Под расшифровкой генома понимается определение последовательностей структурных компонентов ДНК, содержащихся во всех хромосомах клеточных ядер конкретного вида организмов. При этом вынужденно абстрагируются от структур ДНК, содержащихся в органеллах клеток и прежде всего в митохондриях, энергетических устройствах клеток, в которых образуется свой, миниатюрный по размерам по сравнению с ядерным, но достаточно активный митохондриальный геном.

Изучение хромосом, хранящих в своих глубинах секреты наследственности, имеет свою историю, начало которой было положено созданием Т. Морганом хромосомной теории наследственности. Затруднения в исследовании хромосом с самого начала были очень велики. Долгое время даже число хромосом человека было подсчитано ошибочно, и только в 1956 г. в Университете Лунда (Швеция) яванец китайского происхождения Джо Хин Тжио и швед Альберт Леван доказали, что у человека 46 хромосом.

В 1960 г. немецкий химик, фармацевт и бактериолог Густав Гимза создал краситель, способный как бы метить особенности хромосом, чтобы их можно было с уверенностью различать и идентифицировать. При окрашивании хромосом этим методом наблюдается чередование окрашенных и светлых поперечных полос в хромосомах, находящихся в метафазе. Имеют ли эти различия в окраске какое-либо эволюционное или функциональное значение, к сожалению, выяснить пока не удалось. Но связанные с этими различиями существенные расхождения в составе оснований и наличии генов позволяют надеяться на открытие на этой основе каких-то важных закономерностей.

Подходы к расшифровке генома человека и геномов других видов организмов наметились в 70-е годы XX века. В 1970 г. Г. Темин и Д. Балтимор, исследуя вирусов, содержащих в своих генетических структурах РНК, открыли фермент обратную транскриптазу, позволяющий повернуть вспять процесс транскрипции и синтезировать ДНК на матрице из РНК.

Неоламаркисты сразу же воспряли духом и истолковали это открытие как опровержение центральной догмы молекулярной биологии, согласно которой процесс наследования признаков может осуществляться только в одном направлении – от ДНК и РНК и от РНК к синтезу белков, или от генотипа к фенотипу. Крушение ненавистной догмы с их точки зрения означало бы, что найден и доказан генетическим исследованием прямой путь наследования приобретенных признаков вопреки аргументам Вейсмана и всему развитию неодарвинизма XX века.

Конечно, подобные взгляды, предполагающие прямой перенос генетической информации о соматических изменениях от поколения, вырабатывающего определённый признак, в геном поколения, наследующего этот признак, несостоятельны. Если бы такой перенос был возможен, виды изменялись бы прямо на глазах и в конечном счёте измельчали бы настолько, что никакая жизнь не была бы возможна.

Прямое наследование приобретенных признаков и изменений генома под действием изменений соматической части клеточного состава организма невозможно, это противоречит всей сумме знаний, уже накопленных генетикой XX века. Генетике неизвестны случаи синтеза ДНК, РНК или белка на белковой матрице. Зато хорошо известна и многократно проверена неспособность белка служить подобной матрицей для синтеза других веществ. К тому же отсутствует сходство между кодоном и аминокислотой, вырабатываемой на базе содержащейся в нём информации. На это вполне убедительно указывал один из авторов «центральной догмы» Ф. Крик, отвечая на многочисленные статьи, появившиеся в прессе разных стран по поводу открытия Г. Темина и Д. Балтимора и содержавшие критику «догматизма» современной генетики.

С блестящей критикой подобной критики выступил в те же 70-е годы известный российский биолог Б. Медников. Обращая внимание на принципиальную невозможность переносов генетической информации от белка к белку, а также к РНК и ДНК, он писал: «Притязания ламаркистов на низвержение «центральной догмы» имели бы смысл, если бы был открыт один из этих трёх переносов, но при дополнительном условии: если некий внешний фактор вызовет приспособительное, т. е. повышающее шансы на выживание у будущих потомков изменение аминокислотной последовательности белка, а та в свою очередь обусловит соответствующее изменение генома. Ничего подобного не наблюдалось… Так что антидогматикам, а точнее, антидарвинистам, уместно вспомнить старую китайскую пословицу: «Если ты очень ждёшь друга, не принимай биение твоего сердца за стук копыт его коня» (Медников Б.М. Дарвинизм в XX веке – М.: Россия, 1975 – 224 с., с. 116).

Всё это, конечно, верно. Но что же побуждает этих высококвалифицированных биологов не только умом, но и сердцем стремится к реабилитации изгнанных из эволюционной биологии ламарковских механизмов, так что они даже принимают иллюзии за действительность? Вся практика работы натуралистов в сфере макробиологии убеждает как на рациональном, так и на интуитивном уровне, что, как полагал и Дарвин, направленность эволюции невозможно объяснить только отбором совершенно случайных уклонений, что преимущества, способствующие выживанию и оставлению потомства, вырабатываются в процессе жизнедеятельности и борьбы за существование, а не просто наследуются в готовом виде.

Конечно, выработанные в тяжком труде для выживания и получения жизненной энергии качества не передаются следующим поколениям, каждое поколение должно их вырабатывать заново. Об этом свидетельствует постоянство генома и его идентичность у всех представителей данного вида организмов.

Но и сам геном, и связанные с ним генотипы, и каждый развивающийся фенотип, и все наследственные признаки и свойства данного вида организмов суть результаты наследственного закрепления результатов биологической работы, обеспечивающей данному виду селективные преимущества в новых исторических условиях. Наследуются признаки и нормы строения именно потому, что в наследственности воспроизводятся мобилизационные структуры, обеспечивающие тот или иной тип биологической работы, т. е. способ самовоспроизводства вида в данных конкретных условиях существования.

Отнюдь не случайно, что именно открытие обратной транскриптазы Г. Теминым и Д. Балтимором создало предпосылки для исследования генома, было использовано как метод, позволивший выделить первые гены. Но этот метод был чрезвычайно трудоёмким и затратным.

В 1971 г. в Париже был образован международный комитет экспертов с целью координации научных исследований генетического содержания хромосом человека. Комитетом было предложено присвоить каждой хромосоме определённый номер в порядке убывания её величины. Соответственно самой большой хромосоме был присвоен № 1 и так далее, вплоть до наименьшей хромосомы.

Был пронумерован гаплоидный набор хромосом, которых у человека, как известно, 23. Но половые хромосомы не получили номеров, вместо этого они обрели буквенные обозначения – х и у. У мужчин, как известно, в соответствии с этим обозначением имеются ихс– и игрек-хромосомы, а у женщин – две икс-хромосомы. То же самое можно сказать о самцах и самках всех млекопитающих.

Мужская игрек-хромосома имеет очень маленькие размеры и содержит очень мало генов, которые, тем не менее, связаны с выработкой особенностей организма мужского пола. Остальная часть этой хромосомы заполнена повторяющимися последовательностями ДНК, которые не кодируют и не участвуют в синтезе белков. Что касается икс-хромосом, то они обладают средними размерами и средним числом генов.

К сожалению, при нумерации хромосом вследствие несовершенства оборудования была допущена досадная, но несущественная ошибка: самой маленькой хромосоме в нумерации был присвоен № 21, а несколько более крупная хромосома получила № 22. Когда ошибка была замечена, нумерацию решили не менять, поскольку это вызвало бы путаницу в научных исследованиях.

В 70-е и даже 80-е годы XX века исследовательская деятельность концентрировалась вокруг составления так называемых генетических карт. Это была очень трудоёмкая и довольно непроизводительная с точки зрения получения новых знаний работа. Создавались гибридные клетки, своего рода кентавры генетики, которые содержали полный геном мыши или крысы и какие-нибудь хромосомы человека.

Если при этом обнаруживалось продуцирование какого-либо фермента или специфического для человека другого белка, создавалась своеобразная карта, на которую наносился соответствующий ген и выявлялось его местонахождение на той или иной хромосоме.

Составление карт полного генома человека считалось невозможным вследствие неимоверной сложности этой задачи и отсутствия в распоряжении науки каких-либо доступных методов для её реагирования. Однако уже в 1977 году были разработаны методы секвенирования ДНК, т. е. определения последовательности структурных компонентов генома.

К середине 80-х годов эти методы были настолько усовершенствованы, что секвенирование геномов различных видов организмов, в том числе и человека, стало возможным перевести из области дерзких мечтаний и теоретических прогнозов в сферу практического осуществления.

Главным из этих методов стал метод ПЦР – полимеразной цепной реакции. Данная реакция и связанный с ней метод были открыты в 1983 г. генетиком Кари Муллисом (США). Фактически был создан эмпирический искусственный способ восприятия, пригодный для использования в условиях неприменимости электронной микроскопии.

Термостабильная полимераза, сохраняющая свою активность до температуры 94 °C (близкой к температуре кипения воды) направляется на мишень в виде исследуемого фрагмента ДНК и производит в нём цепную реакцию, позволяющую увеличить копии этого фрагмента в сотни миллионов раз. В результате появляется возможность визуализировать структуру этого фрагмента на электрофореграмме, получить её изображение на экране компьютера и совершить необходимые манипуляции с ней для её дальнейшего изучения с помощью других методов.

Сложность метода состоит в необходимости сначала расплавлять двухцепочечную структуру ДНК при температуре 94 °C, что переводит её в одноцепочечное состояние, затем гибридизировать участки со специальными заготовками, или затравками (праймерами) при температуре 37–68 °C. и наконец – синтезировать последовательности матричной ДНК при температуре 72 °C. ПЦР включает 25–30 таких циклов.

Это, конечно, адская работа, но чего не сделаешь для того, чтобы хоть что-нибудь узнать о механизмах воспроизведения жизни! Эту работу невозможно было бы проводить в массовом масштабе, охватывая громадные количества последовательностей ДНК, если бы она не проводилась в автоматическом режиме, в специальных приборах – термоциклерах под контролем компьютеров.

Метод ПЦР способствовал разработке целого ряда связанных с ним методов, которые сделали секвенирования геномов хотя и необычайно трудной, но разрешимой задачей. И тогда группа учёных в США, занимавшихся исследованием мутаций и скорости их возникновения у человека, наметила новые горизонты такого исследования, в связи с открывшейся возможностью отслеживать их возникновение и действие в молекулярных структурах.

Стремясь не упустить открывшуюся возможность, они вскоре столкнулись с необходимостью сравнивать мутировавшие структуры с нормальными последовательностями внутри генома. Стали обсуждаться возможности секвенирования всего генома.

Технология секвенирования, т. е. автоматизированного определения последовательности нуклеотидов в молекулах ДНК, была разработана двумя независимыми исследовательскими группами.

Одна из этих групп работала в Гарвардском университете (США) под руководством У. Гилберта и А. Максама, а другая – в Кембридже (Англия) и возглавлялась Ф. Сэнджером (Зангером) по происхождению немцем.

Эффективность данной технологии была проверена секвенированием геномов кишечной палочки, дрожжеых грибков, дрозофилы, ряда культурных и лабораторных растений. За открытие метода секвенирования ДНК Сэнджэр получил свою вторую нобелевскую премию. Первая пнобелевская премия по химии была присуждена ему в 1958 г. за открытие последовательности аминокислот.

Первый автоматический секвенатор ДНК был изобретен биологом из Калифорнийского университета (США) Лероем Худом. Он усовершенствовал метод Сэнджера. Вместо использовавшихся Сэнджэром радиоактивных меток (маркеров) для выделения фрагментов нитей ДНК Худ применил флюоресцентные красители различного цвета, что позволяло помечать определённым цветом каждое основание ДНК. Свечение красителей вызывалось лазерным лучом, а анализ изображений приводился на основе компьютерной программы.

Как и метод ПЦР, метод Сэнджера-Худа привёл к возникновению искусственного способа восприятия, позволяющего визуализировать информацию, содержащуюся в завитках двойной спирали ДНК. Это своеобразный автоматизированный телескоп, направленный в космос генетического структурирования жизни. Ибо геном человека – это целый космос внутри человека, сравнимый по структурной сложности с крупномасштабными космическими объектами. И расходы по его исследованию могли быть сравнимы с освоением ближнего Космоса.

Американский исследователь Кевин Дэвис сравнил содержание генома человека с огромной книгой, созданной эволюцией. Если бы такую книгу издали в человеческой типографии со страницами, на каждой из которых помещается 3000 букв, то последовательность оснований среднего гена составила бы 5 страниц, последовательность оснований каждой хромосомы – 200 томов и 300 страниц в каждой, а вся великая книга генома заняла бы 4000 томов. Вся совокупность ДНК человеческих хромосом содержит около 3,5 млрд. оснований.

В 1984 г. группа исследователей из британского совета медицинский исследований во главе с Ф. Сэнджэром завершила работу по секвенированию генома одного из вирусов, вызывающих герпес. Этот геном, как и геномы других вирусов, очень прост по своей структуре. Его ДНК, как выяснилось, содержала всего 5375 оснований, и понадобилось почти 7 лет, чтобы расшифровать их последовательность. Расшифровка генома человека с учетом этого обстоятельства могла показаться не более чем утопией.

И тем не менее идея прочтения человеческого генома поселилась в умах многих учёных. В 1987 г группа учёных, занимавшаяся генетическими исследованиями при Министерстве энергетики США обратилась в это министерство с ходатайством о выделении 1 млрд. долларов для проведения работ по картированию и секвенированию генома человека. Были привлечены авторитетные эксперты, которые, несмотря на сопротивление многих скептиков, высказались «за». В 1988 г. Министерством энергетики и Национальный институт здоровья США совместными усилиями учредили проект «Геном человека».

В результате был организован Национальный институт исследования генома человека, и с 1990 г. началась реализации проекта. Вскоре к осуществлению проекта подключились 16 институтов из Великобритании, Франции, Германии, Японии и Китая. При финансовой поддержке из этих стран проект принял международный характер и был образован Международный консорциум по секвенированию генома человека.

Уже в 1988 г. к проекту присоединилась Россия. Инициатором развёртывания работ по расшифровке генома здесь выступил академик Александр Баев. Этот замечательный учёный 18 лет провёл в сталинских лагерях за упорное сопротивление лысенковской псевдонауке. В 1989 г. Баев добился создания Научного совета по программе «Геном человека».

В 1990 г. для координации исследований в мировом масштабе было создана Международная организация по расшифровке генома человека. Её президентом был избран один из первооткрывателей механизма действия двойной спирали ДНК Джеймс Уотсон, а вице-президентом стал российский академик Андрей Мирзабеков. С 1993 г. Уотсона на этом посту сменил Френсис Коллинз, известный специалист в области медицинской генетики.

При разделе функций по выявлению последовательностей оснований в молекулах ДНК России достались для исследования 3-я, 13-я и 19-я хромосомы. Однако в связи с кризисным состоянием экономики России финансирование программы исследований было сокращено до такой степени, что её выполнение стало невозможным. Как всегда, у российской бюрократии нашлись дела поважнее, чем развитие научных программ международного значения, и в дальнейшем российская наука полностью выпала из проекта и в расшифровке генома участия не принимала.

Международные исследования продолжались, но несмотря на быстрый рост скорости секвенирования (до 10 млн. нуклеотидных пар в сутки), к началу 1998 г. было расшифровано всего около 3 % генома, и многим экспертам полное осуществление проекта в обозримое время казалось безнадёжным.

И тогда в ход событий вмешалось основание частной американской компании «Селера Геномикс». Её создал американский генетик Дж. Крейг Вентер, который ранее работал в Национальном институте здоровья. Он заявил своём намерении завершить расшифровку генома на четыре года раньше международной организации. Возникшая конкуренция подстегнула финансовые вложения заинтересованных инвесторов с обеих сторон. Международный консорциум по секвенированию генома человека, созданный на базе Международной организации, включился в беспримерную гонку с «Селерой» для того, чтобы первым завершить весь проект и обрести приоритет в расшифровке всего генома.

Обе корпорации шли в расшифровке генома разными путями. Международный консорциум использовал данные пяти человек, а «Селера» – только одного. Международный консорциум использовал метод создания геномных библиотек, которые шаг за шагом распространялись на всю геномную структуру ДНК организма. Такая стратегия позволяла выстраивать фрагменты ДНК друг за другом, наносить их на карту и избавляла от многократного повторения секвенирования одних и тех же фрагментов. Но огромное время и затраты труда расходовались на подготовку фрагментов к секвенированию.

«Селера» использовала метод дробления (или дробовика), при которой ДНК дробили на минимальные по размерам фрагменты, а их пропускали через секвенатор по 10–20 раз. Затем при помощи компьютера воспроизводилась исходная последовательность цепочки ДНК. При этой стратегии относительная лёгкость дробления позволяла экономить время на подготовке генетического материала, но весьма значительные потери времени и труда были связаны с необходимостью многократного повторения секвенирования. Последовательность генома была перекрыта 35,6 раз.

Хотя вчерне работы по секвенированию генома были завершены обеими конкурирующими организациями уже в 2001 г., в определении всей последовательности пар нуклеотидов ещё оставались многочисленные бреши, и о полном заполнении этих брешей и о завершении проекта было объявлено в апреле 2003 г. И хотя секвенирование и перепроверка данных по большой хромосоме продолжалась до 2006 г., можно констатировать, что и Международный консорциум, и американская компания «Селера» пришли к финишу одновременно, а самое главное, сравнение полученных ими результатов показало их практически полную идентичность.

Обе организации, таким образом, проверили работу друг друга и не выявили каких-либо ошибок или привнесений субъективного характера. С самого начала работ по расшифровке генома все участники этих работ договорились о полной открытости и доступности получаемых результатов.

Осуществление проекта явилось, одним из первых в истории науки примеров солидарности учёных разных стран в решении грандиозной научной проблемы. Полученные результаты были опубликованы в ряде научных журналов и помещены на сайте Интернета для всеобщего доступа. В осуществлении проекта участвовали тысячи учёных из десятков стран. Они приобрели ценнейший опыт, получили импульс к дальнейшим исследованиям. Были использованы и изобретены высокие технологии, которые могут найти применение в других областях науки и техники, созданы автоматизированные устройства для проникновения в «святая святых» наследственности, образованы международные банки данных о последовательностях ДНК самых различны видов живых организмов. Любой специалист из любой страны может войти в них через Интернет и использовать содержащиеся в них сведения для своих исследований.

Наряду с полной расшифровкой генома человека было секвенировано к 2006 г. более 30 геномов бактерий и паразитов, практически все геномы вирусов, а среди растений – пекарских дрожжей. Огромное значение для науки имеет расшифровка геномов наиболее применимых для генетических исследований подопытных животных – дрозофилы, нематоды, рыбки данио, отличающейся особой простотой генома. Первым млекопитающим, удостоившимся чести расшифровки генома, стала мышь. Затем были секвенированы геномы крысы и нашей ближайшей эволюционной родственницы – шимпанзе.

Возникла и активно развивается новая наука, сравнительная геномика, занимающаяся сопоставлением расшифрованных геномов различных организмов и обладающая, по-видимому, определёнными перспективами для усовершенствования наших знаний об эволюционных процессах.

Одним из важных достижений сравнительной геномики с точки зрения развития эволюционной теории является так называемый парадокс содержания ДНК. Этот парадокс связан с установлением того непреложного факта, что прогрессивное развитие видов живых организмов очень мало отражается на повышении сложности генома.

Так, количество генов в геноме круглого червя составляет 19 000, а в геноме человека – 30 000, т. е. всего лишь на треть больше. Человеческий геном содержит всего лишь в 5 раз больше генов, чем геном пекарских дрожжей, а от мыши отличается всего лишь тремя сотнями и больше лишь на 14 %. Он на 99 % совпадает с геномом шимпанзе. Наличие этого парадокса прямо свидетельствует против геноцентризма в объяснении эволюционных процессов.

Теперь становится ясно, что виды эволюционировали не посредством усложнения генетических программ, а путём усложнения мобилизационных структур и производимой ими биологической работы. Усложнение же генетических структур осуществлялось лишь в той мере, в какой это было необходимо для закрепления достигнутых в процессе биологической работы по освоению непривычной среды мобилизационных инноваций.

В ходе исследования структурного построения молекул ДНК, наполняющих хромосомы человека, было установлено, что структуры, осуществляющие кодирование белков, составляют всего лишь 1,1–1,4 % генома. Ещё от 5 до 28 % составляют структуры, занятые транскрибированием ДНК. Остальная часть генома заполнена так называемой «молчащей» ДНК, которая только присутствует в молекулах, но ничего не делает для организма. Специалисты называют эти неработающие пространства ДНК «генетическими пустынями». Они задаются вопросом, для чего нужны эти пространства, и какую функцию они выполняют. Предполагается, что они принимают на себя огромное большинство возникающих в геноме мутаций, что повышает безопасность организма. Может быть это и так, однако мы считаем вполне естественным, что в процессе эволюции для биологической работы было отмобилизовано лишь около 25 % материи молекул ДНК, а остальные 75 % как были, так и остались физическим субстратом, продуктом физико-химической эволюции. Но продуктом, годным к использованию при кардинальном изменении условий существования, если возникнет необходимость коренного изменения генома, а с ним и вида, воспроизведение которого поддерживает этот геном.

Почти треть генома составляют повторяющиеся последовательности и последовательности, повторяющиеся в самых различных вариациях. Более трети генов человека, связанных с обеспечением функций клеток, идентичны генам бактерий. Ряд специалистов считает это результатом горизонтального переноса генов, т. е. внедрения бактерий путём симбиоза в организм человека с последующим усвоением их геномов человеческим геномом.

Другие специалисты видят в этом всего лишь конвергенцию, развитие сходных структур в сходных условиях. Тем более, что около 60 % белков человека обладают явным сходством с белками организмов, принадлежащих к другим видам.

С самого начала международная научная программа «Геном человека» преследовала три основных цели: картирование и секвенирование генома, его структурно-функциональное изучение и создание тем самым основ для эффективного лечения генетических заболеваний, развития медицинской генетики и генотерапии.

Из этих трёх великих целей в полной мере была осуществлена только первая. К достижению двух других были сделаны только первые, хотя и необходимые шаги. «После определения последовательности, её первичной организации и проверки на точность, – отмечают американские генетики Уильям Клаг и Майкл Каммингс, – встаёт следующая задача: определить все гены и кодируемые ими белки. Таким образом, аннотация расшифрованной ДНК – последовательности представляет собой процесс, в котором идентифицируются гены, их регуляторные области и функции генов. При этом также определяют гены, которые не кодируют белки, обнаруживают и характеризуют белки, обнаруживают и характеризуют мобильные генетические элементы и семейства повторов» (Клаг У и Каммингс М. Основы генетики – М.: Техносфера, 2007 – 896 с., с.601).

Опираясь на анализ последовательностей нуклеотидов в геноме, удалось выяснить, что общее число генов у человека составляет всего около 30 000, тогда как ранее полагали, что их насчитывается около 80-100 тысяч. Но число это тоже очень приблизительное. Было обнаружено, что на средний размер гена в хромосомах приходится около 50000 нуклеотидов. Но уже идентифицированные с определённым уровнем надёжности гены очень сильно различаются по величине.

Так, самый объёмный ген из всех, что уже идентифицированы по своим функциям, содержит 205 млн. пар нуклеотидов. Он кодирует один из белков мышечной ткани. Самые же короткие гены содержат их всего лишь около двух десятков. Расшифровка генома, хотя и меньше, чем ожидалось, приблизила нас к решению важнейшей проблемы генетики, коей является путь от генов к признакам.

Трудности исследования этого пути очень велики и многообразны. Гены имеют весьма сложную структуру. Геноцентристская эйфория, распространившаяся в связи с открытием генетического кода, когда казалось, что уже раскрыты все тайны воспроизведения жизни, была обусловлена тем, что тогда никто и не догадывался об этой сложности. Но эта сложность предстала перед исследователями во всей своей полноте только после расшифровки последовательностей генома.

Гены не являются машиноподобными приспособлениями для кодирования белков. Они состоят из экзонов (от англ. сокращения выражения, обозначающего экспрессирующую зону) и интронов, некодирующих участников.

Экзоны, т. е. структуры генов, кодирующие наследственную информацию, обнаруживаются посредством выявления этой информации в последовательностях нуклеотидов. Но анализ этих рамок сопряжён с рядом фундаментальных трудностей.

Наиболее чётко характеризуют эти трудности У. Клаг и М. Каммингс. «Поиск открытых рамок считывания с помощью компьютера, – отмечают они, – эффективный метод для аннотации бактериальных геномов. Геномы эукариот, в том числе и геном человека, обладают некоторыми свойствами, наличие которых делает этот метод непродуктивным» (Там же, с. 602).

В чём же дело? «Многие гены эукариот, – разъясняют они, – состоят из экзонов, разделённых интронами. Это означает, что многие гены не содержат непрерывную открытую рамку считывания. В результате программа поиска часто интерпретирует экзоны как отдельные гены… Гены у человека и других эукариот часто очень протяжённые, что увеличивает шансы для обнаружения ложных открытых рамок считывания. Более 70 % генома человека содержат протяжённую последовательность ДНК между генами» (Там же).

Определение предполагаемых рамок считывания составляет только начало работы по локализации и установлению функций того или иного гена. Далее необходимо провести сравнение данного участка ДНК, заключённого в этой рамке, с похожими участками других организмов и с последовательностями генов бактерий, поскольку последние устроены гораздо проще и их функции выявляются с определённой точностью.

Затем проводится поиск функциональных возможностей участков ДНК с точки зрения их способности кодировать определённые белковые образования. Наконец, последовательности нуклеотидов в данных рамках считывания анализируют на предмет наличия таких функций, которые могут отсутствовать в других организмах. Совершенствование с каждым годом компьютерной техники и методологии исследований позволяют решать подобные головоломные задачи, но только с определённым уровнем вероятности, а не в виде однозначно установленных фактов.

Экзоны представляют собой работоспособные участки ДНК, которые по характеру своего действия многофункциональны. Они могут кооперироваться между собой в различных сочетаниях, вследствие чего один и тот же ген может осуществлять синтез большого разнообразия белков, отличающихся друг от друга аминокислотными последовательностями. Один ген может кодировать до 40000 функционально разных белков.

Вся эта сложность определяется тем, что молекулы ДНК, упакованные в хромосомах, представляют собой не более чем куски материи, структурно пригодные для записи наследственной информации. Видоспецифические организации геномов, их смысловые участки – гены и их экзоны – образуются исторически и поддерживаются в относительном постоянстве, постоянно активируясь биологической работой вида.

Геном – это генетический паспорт вида, записанный в 3,5 млрд. оснований. «Последовательности ДНК человека идентичны между собой на 98,8 %, однако, оставшиеся 0,2 % генома человека характеризуются значительной вариабельностью», – отмечают авторы фундаментального российского учебника по генетике (Генетика. Учебник для вузов. Под ред. акад. РАМН В.И. Иванова – М.: ИКЦ «Академкнига», 2006 – 638 с., с. 342). По-видимому, и человек, и каждый вид живых организмов на Земле с течением времени изменяется в пределах подобной вариабельности.

Один геном человека отличается от другого всего лишь одним основанием на каждые 1200–1500 оснований. Столь же незначительно отличаются друг от друга геномы представителей других видов животных организмов. Причины генетических вариаций в геноме подразделяются на мутации и проявления полиморфизма.

Около 90 % вариаций в геноме человека составляют очень мелкие проявления полиморфизма, размером всего лишь в один нуклеотид. Понятно, что при такой незначительности вариабельных изменений генома в рамках чисто генетических отклонений вид может сохранять своё постоянство сколь угодно долго. Это обстоятельство подкрепляет нашу убеждённость в том, что крупномасштабные трансформации видов, обеспечивающие фундаментальные изменения их геномов, могут происходить только при коренных изменениях характера и содержания биологической работы в новых исторических условиях существования видов.

Наряду с геномикой – наукой о геноме и одновременно методологией расшифровки генома, определения его структурно-функциональных особенностей и их применения в медицине в настоящее время активно развивается протеомика – наука о наборах белков, экспрессируемых геномом и одновременно методология определения функций, структуры и действия тех или иных белков. Протеомика стремится «определить все белки, синтезируемые в клетке, выяснить их строение, количество, локализацию, модификации и механизмы взаимодействия» (Там же, с. 363).

Предмет изучения протеомики – протеом – полный набор протеинов (т. е. белков, которые продуцируются генами генома и разновидностей которых в современной науке уже открыто около 500000). Функционирование генома раскрывается через протеомику, и наоборот. В этом выражается их глубинная взаимосвязь.

XXI век в истории человечества начался с расшифровки генома. Мы верим, что он продолжится усовершенствованием жизни.

24.9. Эволюционные проблемы биотехнологии

Под биотехнологией в наше время понимают совокупность технологических процессов с использованием биологических систем, включая живые организмы, компоненты живой клетки и продукты её жизнедеятельности – ферменты и гены.

Развитие современной биотехнологии, начавшееся в 70-е годы XX века, открывает волнующие, поражающие воображение перспективы – от выращивания технических устройств и неистощимых ресурсов и до создания биороботов и живых существ с заранее заданными свойствами. Соответственно биотехнология – это реальная перспектива творческой эволюции.

Биотехнология – это также сфера знаний. Это междисциплинарная сфера знаний, опирающаяся на достижения генетики, микробиологии, биохимии, биофизики, бактериологии, вирусологии, иммунологии, технических наук и электроники. Она включает также генную инженерию и использует полученные в ней знания для развития теории биотехнологических процессов и практики их использования в современном производстве.

Биотехнология как сфера производства входит в число наукоёмких высоких технологий, составляющих технологическую основу современной инновационной экономики. Биотехнология базируется на системе методов, позволяющих целенаправленно изменять структуры ДНК различных живых организмов и формировать из них мобилизационные структуры для получения полезных человеку продуктов производства.

По своим особенностям и характеру производственных циклов биотехнологические производства близки к химическим. История использования человеком отдельных биотехнологических процессов начинается ещё с эпохи неолита и продолжается с эпохи древних цивилизаций. Ещё не имея ни малейшего представления о сущности используемых ими процессов, люди чисто практическим путём находили способы получения необходимых им продуктов. Так шаг за шагом формировались технологические процессы виноделия, пивоварения, хлебопечения, получения уксуса, кисломолочных продуктов, сыра, обработки кож, растительных волокон, приготовления растительных лекарств, ядов и т. д.

В 1891 г. В США японский биохимик Дз. Такамине разработал метод применения диастазы для получения сахарозы из растительных отходов и получил первый патент на использование в промышленности ферментного препарата, каковым являлась диастаза. Сам термин «биотехнология» впервые предложил венгерский инженер Карл Эреки в 1917 г.

Уже в начале XX века некоторые ферменты использовались в текстильной промышленности, широко распространилось бродильное производство. Создание биохимии позволило в первые десятилетия XX века усовершенствовать технологии хлебопечения, виноделия, пивоварения и других отраслей промышленности, требующих использования «живой химии».

Путь от биохимии к биотехнологиям пролегал через изобретение и производство антибиотиков в 40-е – 50-е годы XX века. После своего изобретения в 1940 г. антибиотики способствовали выздоровлению миллионов раненых солдат и больных инфекционными заболеваниями. В основе действия антибиотиков лежало свойство плесневых грибков подавлять жизнедеятельность бактерий. Кроме плесневых грибков для той же цели в настоящее время используются нитевидные бактерии – актиномицеты и спорообразующие бактерии.

К сожалению, эффективность использования антибиотиков не столь высока, как ожидалось в середине XX века, когда их считали чудодейственным средством и верили в их способность избавить человечество от инфекционных заболеваний. И дело не только в том, что болезнетворные микроорганизмы образуют штаммы и клоны, резистентные к антибиотикам, вследствие чего вновь потрясают скученное население опасными эпидемиями.

Главная проблема применения антибиотиков заключается в том, что падение иммунитета у людей, живущих в тепличных условиях и ведущих нездоровый образ жизни только усугубляется неумеренным потреблением антибиотиков, поскольку организм отучается совершать необходимую биологическую работу по самостоятельному подавлению инфекций, вследствие чего самые безобидные микроорганизмы могут стать опасными. Это не что иное, как эволюционно обусловленная расплата за то, что люди лишь пользуются достижениями науки, не принимая в то же время научно обоснованного здорового образа жизни, при котором в конечном счёте отпадает нужда в антибиотиках.

Потребность в производстве антибиотиков вызвала к жизни необходимость решения целого ряда научных и практических проблем биотехнологического характера, включая выращивание микроорганизмов, снижение издержек, повышение выхода готового продукта для удовлетворения массового спроса и т. д.

С открытием в 1953 г. Двойной спирали ДНК и последующей расшифровкой генетического кода были заложены предпосылки для возникновения генной инженерии, развитие которой начинается в 70-е годы XX века и образует важнейшую составную часть и основу развития современной биотехнологии. Последняя подразделяется на промышленную, аграрную и медицинскую, а также включает биоэнергетику, биогидрометаллургию, экологическую и космическую биотехнологию.

Промышленная биотехнология занята, прежде всего, производством ферментов. Изготавливаются ферменты и ферментные препараты для фармацевтической, пищевой, текстильной и кожевенной промышленности, для производства стиральных порошков, пива, спирта и других продуктов. Продуктами биотехнологии являются также человеческие гормоны – инсулин, интерферон, гормон роста и др.

Биотехнология является основой выработки самых различных лекарственных средств, пищевых добавок, вакцин, диагностических средств, средств для очистки окружающей среды. В промышленной биотехнологии эксплуатируется естественная потребность клеток живых организмов, и прежде всего клеточных ядер, служить своеобразными фабриками химических веществ для обеспечения собственной жизнедеятельности и размножения.

Но эксплуатация живых клеток для осуществления человеческих целей имеет целый ряд жёстких ограничений, обусловленных миллиардами лет естественной эволюции. Живые клетки, как правило, имеют миниатюрные размеры и крайне экономны как в потреблении энергии, так и в выходе конечного продукта. Выход конечного продукты клеточной фабрики ограничен потребностями самой фабрики, человеческие же производства нуждаются в промышленных масштабах получения экономически рентабельных продуктов.

Так возникает потребность в искусственном преобразовании результатов эволюции, в своего рода искусственной эволюции. Биотехнологический путь эволюции короток, быстр и связан с насилием над природой. Но это только начало более длительного пути, идя по которому люди когда-нибудь обретут способность творить эволюцию, совершенствовать естественные эволюционные процессы.

Чтобы заставить микроорганизмы вступить на внеэволюционный путь эволюции и выполнять биологическую работу не для оптимизации собственной жизнедеятельности, а для нужд и потребностей человека, люди подвергают клеточные структуры различным целенаправленным воздействиям, стремясь достигнуть их сильно изменённых состояний, далёких от равновесия.

Прежде всего используется погружение клеток в экстремальные условия – с высокой температурой, содержанием различных реагентов и даже ядов. Часто применяются спонтанные или вынужденные, индуцированные мутации. Находят применение и методы искусственной рекомбинации ДНК. Всё это подкрепляется и поддерживается искусственным отбором наиболее перспективных штаммов. Выведение штаммов, но не видов – вот удел искусственной эволюции.

Но искусственный отбор образовывал породы одомашниваемых животных и растений уже тысячи или даже тысяч лет назад. Конечно, в древние эпохи люди действовали наугад и не имели никакого представления о тех структурах, под действием которых происходят вызываемые ими изменения. Но они уже тогда коренным образом изменяли характер и содержание биологической работы приручаемых пород животных и растений тем, что брали на себя труд по их прокорму и подбору пар для скрещивания.

Конечно, манипуляция генетическими структурами в рамках биоинженерии открывает совершенно новые возможности для искусственной эволюции и её промышленного биотехнологического использования. Искусственная эволюция имеет свои преимущества перед естественной эволюцией, которая имела в запасе тысячи или даже миллионы лет для усовершенствования своих произведений на основе естественного отбора и естественной биологической работы.

Люди могут теперь создавать своей биологической работой новые белки с аминокислотными последовательностями, которые ранее никогда не существовали в природе. Значит, они находятся на пороге возникновения творческой эволюции, способной создавать виды животных и растений с заранее заданными свойствами, а в конечном счёте даже совершенствовать генетическую природу самого человека.

Но порог этот гораздо выше, чем полагают геноцентристы, создавшие и отстаивающие геноцентрическую теорию эволюции. Естественная эволюция не шла по пути экспериментов по прямому изменению геномов трансформируемых видов, которые затем поддерживались или не поддерживались отбором. Напротив, эксперименты шли по линии пришлифовки геномов к образу жизни и биологической работе организмов в трансформировавшейся природной среде.

Если бы это было не так, биотехнология вряд ли могла бы увеличить выход ферментов, изменяя, например, температурный режим существования микроорганизмов. Любые организмы предрасположены к изменению в определённом направлении своих белковых структур под действием изменённой среды, поскольку изменяется характер и содержание выполняемой организмами биологической работы. Но для того, чтобы эти изменения повлияли на копировальную функцию генетических структур, необходимо соответствующее изменение биологической работы генов, то есть мобилизационных структур наследственности, приводящее к перестройке генома.

Вид вообще есть способ биологической работы, а не геноцентрическое образование или изобретение. Виды вырабатываются, а не появляются случайно в виде удачной комбинации генов. Чтобы создать новый вид, нужно не просто сконструировать новый жизнеспособный геном, нужно научить носителей этого генома жить по-другому. А главное, колоссальная сложность геномов многоклеточных организмов, сформированных в ходе биологической работы огромного числа поколений, не позволяет конструировать жизнеспособные геномы при помощи манипуляций с генетическими структурами, ибо любое существенное изменение одного из элементов нарушит взаимосвязи всей скоординированной системы и сделает её непригодной к биологической работе для выживания.

В чисто производственном отношении биотехнология очень мало отличается от технологий химической промышленности. Большое количество живых, но специально приготовленных к биосинтезу клеток погружается в ёмкости для протекания биохимических процессов, которые получили название биореакторов. В биореакторах может также осуществляться взаимодействие уже готовых ферментов с химическими реагентами.

В большинстве случаев реакции протекают в водной среде. Живые клетки очень уязвимы по отношению к разнообразным загрязнениям и нарушениям режимов поступления тепла, кислорода и питательных веществ. Эффективность работы ферментов может быть существенно повышена использованием органических растворителей. Выведение популяций клеток, устойчивых к органическим растворителям, позволило производить ферменты, разрушающиеся от этих растворителей, в неводной среде. Тем самым был осуществлён выход биотехнологических организмов из водной среды на сушу. Эволюция повторяется и в большом, и в малом.

Сельскохозяйственная биотехнология вселяет надежду на избавление производства продуктов питания человека от тех негативных последствий, которые принесла химизация сельского хозяйства, обеспечившая гигантский рост выхода продукции агрокомплекса при ужасающем загрязнении природной среды и химическом загрязнении питания человека.

Нитраты и ядохимикаты, пестициды и инсектициды, минеральные удобрения отравили и продолжают отравлять не только окружающую среду, но и саму человеческую жизнь. Они губительно действуют на внутреннюю среду организма человека, вызывают разнообразные болезни, которые люди подавляют, глотая огромное количество лекарств, то есть дополнительно отравляя себя продуктами фармацевтической химии.

Современные средства агробиотехнологии, несмотря на их всё ещё не слишком продвинутый характер и отсутствие абсолютных гарантий безопасности при использовании мутантных микроорганизмов и прочих генетических «монстров», всё же позволяют добиваться экономической эффективности со значительно меньшими издержками для природы и человека, чем средства агрохимии.

Арсенал биотехнологических методов и средств, применяемых в сельскохозяйственном производстве, широк и многообразен. К ним относятся средства защиты растений, методы восстановления плодородия почв, борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур, изготовления ферментов для кормопроизводства и кормов для сельскохозяйственных животных и т. д.

Перспективной сферой агротехнологии является создание новых сортов сельскохозяйственных растений с такими свойствами, которых невозможно достигнуть средствами обычной селекции. К таким свойствам относится высокая продуктивность, морозоустойчивость, засухоустойчивость, способность к накоплению витаминов, других полезных веществ и т. д.

Одним из примеров успешного применения биотехнологии и генной инженерии к усовершенствованию сельскохозяйственных растений является так называемый золотой рис – сорт риса, насыщенный бета-каротином, вследствие чего его зёрна сменили обычный белый цвет на золотистый. Насыщенность каротином способна предохранять людей, постоянно потребляющих рис в Восточной и Юго-Восточной Азии, где этот продукт является основой питания, от тяжелейшей формы авитаминоза (болезнь бери-бери).

Золотой рис был создан путём комбинации генов нескольких неродственных видов. Эти гены кодировали не непосредственно бета-каротин, а лишь некоторые промежуточные соединения при его образовании. Приведя эти гены во взаимодействие в геноме риса, учёные получили зёрна, наполненные витамином.

Совершенствуются биотехнологические способы производства пищевых продуктов из растительного и животного сырья, за которыми прослеживается перспектива создания в пищевой промышленности или выращивания в сельскохозяйственном производстве различных вариантов искусственной пищи. Искусственная икра и соевое мясо – наиболее известные примеры биотехнологических продуктов питания.

В кормопроизводстве для питания животных используются продукты переработки водорослей и микробной массы. Открывается перспектива выращивания самовоспроизводящейся пищи, о которой ещё в 30-е годы XX века писал российский писатель-фантаст Александр Беляев в рассказе «Вечный хлеб».

Описанное этим фантастом самовоспроизводящееся питательное вещество по виду напоминало лягушачью икру, а по вкусу – печёное яблоко. Оно было очень вкусным и сытным. Его изобрёл некий профессор Бройер, который пытался предотвратить его распространение вплоть до окончания опытов, подтверждающих его безопасность. Но потребность в самовозрастающем продукте была столь велика, что продукт стал распространяться в обществе помимо воли профессора с огромной скоростью. Массы людей пренебрегали своей безопасностью ради насыщения.

Вот что рассказывает профессор Бройер в рассказе Беляева о своём изобретении:

«Живые организмы – та же лаборатория, где происходят самые изумительные химические процессы, но лаборатория, не требующая участия человеческих рук. И я уже много десятков тому назад начал работать над культурой простейших организмов, пытаясь вырастить такую «породу», которая заключала бы в себе все необходимые для питания элементы… Как одноклеточные, они размножались простым делением… Но чтобы поддерживать их «вечную жизнь», требовалось особое питание. А это обходилось не дешевле, чем выращивать, скажем, свиней… И последние двадцать лет я посвятил тому, чтобы найти такую культуру простейших, которая не требовала бы никаких забот и расходов на «кормление»… Я нашёл и вывел искусственным подбором такую породу простейших, которые добывают всё необходимое им для питания непосредственно из воздуха» (Беляев А. Вечный хлеб – Собр. соч., т. 4 – М.: Молодая гвардия, 1963 – 415 с., с. 263–264).

Первоначально новый продукт, способный создавать прибыль «из воздуха», не вызывал опасений. «Врачи, которым поручено было исследовать «хлеб» и питавшихся им, сделали доклад; они говорили, что вторичное исследование «хлеба» дало те же результаты. «Хлеб» питателен, богат витаминами, настолько удобоварим, что прекрасно усваивается желудком больных и даже грудных детей как дополнительное питание к молоку матери и совершенно безвреден. Все питающиеся этим «хлебом» чувствуют себя прекрасно. Малокровные и худосочные поправились в короткий срок. В состоянии здоровья туберкулёзных, перешедших на питание «тестом», произошло значительное улучшение». (Там же, с. 290–291).

Опасность пришла с неожиданной стороны. По мере приближения к лету «тесто» стало использовать солнечную энергию для ускоренного размножения и неограниченно разрастаться, захватывая всё большие пространства и вытесняя оттуда людей. Возникла опасность всемирной катастрофы. Целые деревни, сёла и города были затоплены саморазмножающимся продуктом.

К счастью, наука и в этой ситуации оказалось на высоте. Тот же профессор Бройер, которого едва не сделали виновником назревавшей катастрофы, изобрёл средство разрушение «теста» – специфический грибок, нескольких граммов которого было достаточно для оседания огромных масс студенистой массы «вечного хлеба» и её превращения в небольшое количество серой плесени.

Следует отметить, что данный рассказ был написан в годы, когда сталинская коллективизация обрекла миллионы людей на полуголодное существование, когда карточное снабжение продовольствием постоянно давало сбои и недостаток питания пробуждал в обществе разнообразные мечты и утопии, касающиеся простой возможности сытно поесть.

Но рассказ А. Беляева – не просто мечта о «лёгком» хлебе, способном навсегда устранить голод, это предвидение великих перемен, которые способен создать человек, управляя ходом эволюции с помощью биотехнологии, а также, тех опасностей, которые могут возникнуть на этом пути с самой неожиданной стороны.

Ещё в начале XX века знаменитый французский химик П. Бертло выступил с идеей создания искусственной пищи в виде питательных растворов или порошков, которые могли бы вводиться непосредственно в желудочно-кишечный тракт или даже в кровь. В настоящее время та часть этой идеи, которая касается прямого внутреннего введения пищи считается несостоятельной, так как не учитывает участие микроорганизмов и роль в пищеварении клеточных мембран и лизосом.

Однако идея искусственной пищи в виде полезных пищевых добавок не только не опровергнута, но и получила дополнительное обоснование. Современное изучение эволюционных процессов приводит к всё более глубокому пониманию того, что искусственное не должно быть неестественным. Чем более естественным, эволюционно оправданным является биотехнологическое образование, тем большие перспективы для практического использования оно открывает.

Критериями естественности, эволюционной оправданности искусственных биологических образований является их способность к усовершенствованной биологической работе и совместимость со здоровым образом жизни человека. К сожалению, человеческая биотехнология находится ещё и ещё долго будет находиться на первоначальных этапах своей эволюции, и то искусственное жизнетворчество, которое удаётся ей обеспечивать, работает очень часто гораздо хуже естественного.

Конечно, произведения биотехнологии позволяют обеспечивать высокую экономическую и производственную эффективность и могут отвечать первому критерию – усовершенствованию биологической работы в рамках поставленных человеком целей. Но их влияние на здоровье человека всё время находится под вопросом вследствие ограниченности наших знаний.

И это касается не только генетически модифицированных продуктов, страхи по поводу потребления которых скорее всего напрасны. Это касается прежде всего медицинской биотехнологии, которая значительно расширила возможности лечения различных заболеваний, но за счёт снабжения больного организма необходимыми ему веществами извне, то есть за счёт создания своего рода биотехнологических «костылей», которые не могут полноценно служить в качестве «заменителя» больного органа.

Так, гормональное лечение зачастую приводит к дальнейшей деградации органа, на помощь которому оно приходит, поскольку «фабрика» выработки данного гормона в самом организме, оказавшись в условиях его избыточного получения извне, окончательно сворачивает свою работу.

Фармацевтическая промышленность выпускает огромное количество биотехнологических препаратов, призванных снабдить больные организмы людей необходимыми им для выживания веществами. Но человек, зависимый от лекарств, не может жить полноценной жизнью. Биологическая работа по производству этих веществ в организме может активизироваться только усилиями самого организма, мобилизацией органов и систем посредством регулярной оздоровительной деятельности. По-настоящему эффективной с точки зрения здоровья человека может быть только оздоровительная биотехнология, направленная на помощь этой деятельности. Нужно иметь в виду, что практически любой организм со временем становится больным при отсутствии этой деятельности.

Биотехнология позволяет продвинуться при создании лекарственных препаратов гораздо ближе к искусственному воссозданию естественного состояния веществ, чем химическая технология. Она позволяет создавать гормоны и ферменты, чрезвычайно близкие к естественным. Но и эти препараты, как и любые другие лекарства, чаще всего помогают лишь жить с болезнями, а не укреплять здоровье.

Многие достижения современной биотехнологии не приносят ощутимой пользы вследствие косного характера медицины, её отчуждённости от здорового образа жизни, от проблематики оздоровительной деятельности. К сожалению, сегодняшняя медицина с её культом лекарственных препаратов совместима скорее с нездоровым образом жизни, хотя должно было бы быть как раз наоборот.

Безудержное потребление лекарственных препаратов вносит весомый вклад в общее нездоровье огромного большинства населения, которое пытается избавиться от этого нездоровья, потребляя по настоянию врачей ещё больше лекарственных препаратов, и чем больше люди лечатся, тем более нездоровыми становятся. Если эта тенденция сохранится, население Земли будет болеть постоянно.

Очевидно, что антибиотики убивают не только болезнетворные микроорганизмы, они в конечном счёте убивают иммунитет. Их следует применять лишь в самых крайних случаях. И тем не менее врачи десятилетиями назначают их при каждой простуде.

Главная проблема медицинской биотехнологии в том, что она в большинстве случаев подменяет биологическую работу организма, а не способствует её мобилизации на преодоление нарушений жизнедеятельности. В этом отношении весьма перспективной отраслью биотехнологии можно признать производство биологически активных добавок (БАДов). Биотехнологические пищевые добавки отвечают устоявшейся привычке людей к потреблению лекарств и в то же время способствуют получению организмом широкого спектра питательных веществ, которых недостаёт в обычной пище и своевременное потребление которых может способствовать предупреждению многих заболеваний. Однако и «бадомания» с сопровождающим ее сетевым маркетингом, может создать немало проблем. Культа БАДов сопровождает создание неких своеобразных сект, в которых внушается их чудодейственное действие. Как и другие лекарства, БАДы упрочивают веру миллионов людей в том, что можно быть здоровым, не вкладывая в это никакого труда.

В результате тотальной расшифровки генома человека возрастает роль и значение в медицинской биотехнологии геномных технологий, которые, в отличие от традиционной диагностики, способны дать ответ не только на вопрос о том, чем болеет данный индивид, но и о том, чем он может заболеть при определённых условиях вследствие предрасположенности его генов.

Громадные достижения медицинской биотехнологии и медицины в целом, которыми работающие в этих областях учёные и специалисты вправе гордиться, не приводят к существенному улучшению здоровья населения даже самых развитых и продвинутых в сфере медицины стран мира, поскольку объектом забот и трудов медиков являются больные люди, люди, ведущие нездоровый образ жизни и не работающие ежедневно над созданием собственного здоровья.

Достижения биотехнологической медицины не могут заменить достижений миллиардов лет эволюции, в течение которых биологическая работа организмов и связанный с ней естественный отбор шлифовали сложнейшие процессы, действующие на всех уровнях функционирования организма. Только сотрудничество биотехнологии, медицины и биотехнологии научно организованного созидания здоровья могут проторить путь к здоровому обществу и здоровому человеку.

Надежду на избавление человечества от нефтегазовой зависимости и от угрозы исчерпания невозобновляемых топливно-энергетических ресурсов подаёт биоэнергетика – отрасль биотехнологии, связанная с возможностью выращивать растения для переработки их в энергоресурсы, а также использовать для такой переработки отходы промышленного и сельскохозяйственного производства.

Способ получения энергии из «метанового брожения», или метаногенеза был открыт Вольтой, который ещё в 1776 г. установил наличие метана в болотном газе. Получающийся в процессе этого «брожения» биогаз способен гореть, давая пламя синего цвета и лишённое запаха. Он представляет собой смесь газов, состоящую из 65 % метана, 30 % углекислого газа, 1 % сероводорода и небольшого количества других газов.

В 28 м3 биогаза содержится количество энергии, эквивалентное 16,8 м3 природного газа или 20,8 л нефти. Биометаногенез осуществляется в цилиндрических цистернах дайджестерах при участии трёх видов бактерий. Для получения биогаза могут использоваться бытовые отходы, отходы пищевой промышленности и сельскохозяйственного производства, в том числе жидкий навоз. В свою очередь отходы метанового брожения насыщены белками, минеральными солями и витаминами. Они используются на корм скоту и рыбам в рыбных хозяйствах, а также в качестве удобрений. Биоэнергетическая технология как бы повторяет естественную эволюцию, которая в течение миллионов лет накапливала в недрах земли углеводородные соединения, образовывавшиеся в результате естественных биотехнологических процессов. Безотходные же технологии человеческой цивилизации создаются по образу безотходной технологии биосферы.

Другим направлением биоэнергетической технологии является производство этанола путём ферментативной переработки содержащих целлюлозу отходов промышленности и сельского хозяйства. Получаемый таким образом этиловый спирт может служить топливом или добавкой к бензину. Углеводородные соединения могут получаться и путём переработки некоторых водорослей, накапливающих эти соединения в своих клеточных стенках.

Космическая биотехнология связана с изучением воздействия особенностей космического полёта на биологические объекты, использованием этих особенностей для получения особых штаммов микроорганизмов, созданием замкнутых циклов обеспечения астронавтов и т. д. Фактически речь идёт о новых условиях эволюции жизни, которых никогда не было на Земле.

Экологическая биотехнология базируется главным образом на разведении и использовании бактерий для удаления химических загрязнений из воды и почвы, а также для очистки воздуха. Бактерии во всей совокупности их видов способны жить где угодно (кроме открытого Космоса) и питаться чем угодно. Они способны разлагать нефть, различные металлы, токсичные вещества и материалы. В экологической биотехнологии используются также некоторые грибки.

Концентрированное использование микроорганизмов обладает высокой эффективностью, но порождает и немало проблем. К ним относятся проблема обеспечения доступности микроорганизмов непосредственно к загрязнителям, проблема удаления самих микроорганизмов с разложившимися загрязнителями, проблема изоляции таких микроорганизмов от веществ, имеющих важное хозяйственное значение и многие другие. Эволюция живой природы была бы невозможной без постоянной биологической работы бактерий по усвоению и разложению разнообразных загрязнителей, и она не может продолжаться без ещё более активной работы по усвоению и разложению антропогенных загрязнителей.

Что касается военной биотехнологии, которая занимается выработкой микроорганизмов для поражения человека, то она представляет наибольшую опасность по сравнению со всеми созданиями биотехнологии и генной инженерии, поскольку направлена непосредственно против человека.

24.10. Эволюционные проблемы генной инженерии

Термин «генная инженерия» появился и вошёл в научное употребление с начала 70-х годов после того как в 1969 г. в лаборатории индийского учёного Гобинда Кораны в США был химическим путём синтезировал ген транспортной РНК дрожжей, а Дж. Беквит в соавторстве с Дж. Шапиро опубликовал работу, посвящённую описанию эксперимента по выделению гена лактозного оперона кишечной палочки.

Но важнейшим событием, определившим становление генной инженерии в качестве самостоятельной научной дисциплины, явилось получение в лаборатории Пола Берга (Стэнфордский университет, США) первой рекомбинантной молекулы ДНК из генетического материала трёх различных микроорганизмов. В 1973 г. американские генетики Стэнли Коэн и Герберт Бойер внедрили новый ген в бактерию кишечной палочки.

Возможности для практического осуществления манипуляций с генетическими структурами были подготовлены ещё раньше. В 60-е годы три исследовательские группы независимо друг от друга выделили из бактерий особые ферменты, рестриктазы, способные наподобие хирургического ножа рассекать молекулы ДНК на точно определённые исследователями фрагменты.

Первой к этому открытию пришла лаборатория Д. Натанса и В. Арбера (1962), затем – группа Г. Смита, К. Уилкокса и Дж. Келли (1968), и наконец – коллектив сотрудников во главе с М. Мезельсоном и Р. Юанем (1969). Все три группы использовали оригинальные технологии и навсегда вошли в историю зарождения генной инженерии. В 1978 г. за открытие рестриктаз Дэниэл Натан, Вернер Арбер и Гамильтон Смит были удостоены нобелевской премии. В дальнейшем были открыты тысячи разновидностей рестристаз.

Рестриктазы являются мощным биологическим оружием бактерий, позволяющим им защищаться от вирусов и сохранять идентичность своего вида в эволюции от проникновения чуждых бактериальных ДНК. Это в какой-то мере обусловливает подобие естественности в генной инженерии, активно применяющей рестрикцию ДНК для своих манипуляций с генами.

В 1967 г. М. Геллерт с сотрудниками выделили из бактерий фермент ДНК-лигазу, или просто лигазу, способный склеивать (сшивать) различные фрагменты ДНК в единое целое. Развитию генной инженерии способствовало также создание методов, посредством которых клетки растений и животных обретают способность расти и размножаться отдельно от своих многоклеточных организмов, в искусственно созданных условиях (in vitro). Тем самым эти клетки допускают такое же манипулирование их генетическими структурами, как клетки бактерий и других одноклеточных организмов. Подобные же методы позволяют экспериментировать в искусственных условиях и с молекулами ДНК, и с отдельными генами.

Всё это позволило совершить переход от анализа генов в «классической» генетике к их целенаправленному синтезу в биологической работе, осуществляемой извне человеком, и от изучения генетических структур к их активной переработке и трансформации.

На основе манипуляций с генетическими структурами возникли четыре направления исследований и их практического применения – собственно генная инженерия, осуществляющая трансформацию генотипа, генетическая инженерия, осуществляющая трансформацию генотипа, геномная инженерия, преобразующая последовательности ДНК и клеточная инженерия, занятая преобразованием клеток. Все эти четыре направления объединяются в рамках генной инженерии в широком смысле как подсистемы в её системе.

Значительные трудности встали перед исследователями в связи с необходимостью решения проблемы введения готовых генов в клетки растений и животных. Открытие Фредериком Гриффитом явления обмена генетическими структурами у бактерий, происходящего вследствие развития зачаточного состояния полового процесса, позволило найти ключи к решению проблемы введения синтезированных человеком генов в клетки бактерий.

Проводниками в попадании искусственных генов в бактериальные клетки стали плазмиды – закольцованные фрагменты нехромосомной ДНК. Плазмидные технологии позволили вводить внутрь бактерий человеческие гены и превращать бактериальные клетки в «фабрики» по производству человеческих гормонов.

Для проникновения в клетки многоклеточных организмов пришлось в качестве «троянских коней» использовать некоторых вирусов или бактериофагов, которые, паразитируя на чужих клетках впрыскивают в их генетический аппарат свои генетические структуры и синтезируют с их помощью необходимые им для жизни белки.

Встраивая в ДНК вирусов нужную человеку генетическую информацию, специалисты в области генной инженерии способствуют инфицированию ими определённых клеток растений и животных, обеспечивая тем самым перенос этой информации в клеточный генотип. Процесс получил название трансфекции, то есть транспортируемой инфекции, заражения генетическим материалом, внедряемым человеком.

Возможности, открываемые генной инженерией, сразу же нашли применение в научных исследованиях для изучения функционирования генетических структур. Для выявления функций того или иного гена стал применяться так называемый «нокаут гена» – техника удаления одного или нескольких взаимосвязанных генов с последующим анализом последствий их отключения. Альтернативным методом, применяемым с той же целью, является искусственная экспрессия, связанная с внедрением в какой-либо организм чужеродного гена и анализом последствий его включения.

Грандиозная научная программа по расшифровке генома человека была реализована прежде всего благодаря достижениям генной инженерии. То же можно сказать и о программах расшифровки геномов других видов живых организмов.

Первые же практические результаты, подтвердившие возможности генной инженерии как с медицинской, так и с экономической точек зрения, были получены с помощью генетически модифицированной кишечной палочки, широко распространённой бактерии, многие клоны которой проводят свой жизненный путь в кишечнике человека, способствуя пищеварению.

Благодаря неутомимой работе этой бактерии, усвоившей соответствующие человеческие гены, стало возможным в массовых масштабах производить инсулин для лечения диабета, гормон роста для предотвращения карликовости, факторы свёртываемости крови для спасения больных гемофилией, вакцину против гепатита В и множество других полезных для человека белков.

Но научить бактерию продуцировать человеческие белки было очень непросто. С геноцентрической точки зрения было очевидно, что стоит вставить в бактерию нужный человеческий ген и заставить его функционировать, как проблема решится сама собой. Однако кишечная палочка оказалась эволюционно неподготовленной к работе, обычно выполняемой соответствующими железами человека.

Она была неспособна правильно кодировать гормоны многоклеточных организмов, так как не обладала для этого соответствующим работоспособным геномом. Пришлось модифицировать сам геном и создавать с помощью генной инженерии и искусственного отбора фактически новую породу одноклеточных организмов. В настоящее время различные человеческие гормоны производятся не только с помощью кишечной палочки, но и биологической работой модифицированных клеток других бактерий, дрожжей и других видов грибков, а также клеточных культур некоторых растений и животных.

Вслед за решением проблем биоинженерной модификации бактерий встал вопрос о выведении с помощью генной инженерии генетически модифицированных видов растений и животных, обладающих новыми и полезными для человека свойствами. Потребность в генетической модификации возникла в связи с ограниченностью возможностей традиционной селекции.

Характер ограничений, которые селекционеры давно замечали в своей практической деятельности, стал гораздо глубже осознаваться с развитием молекулярной биологии и особенно после расшифровки генома. Стало очевидно, что селекция как таковая не может в принципе воздействовать на эволюционные механизмы, обеспечивающие стабильность генома и его воспроизведение в череде поколений. Возможны лишь модификации генома, то есть его видоизменения в рамках разнообразных вариаций.

Чтобы добиться существенных изменений, опираясь на эти вариации, необходимо огромное время и устойчивая направленность селекции в длительной смене поколений. Причём вследствие случайных мутаций и рекомбинаций эта направленность может нарушаться. Что касается генетической модификации, осуществляемой методами генной инженерии, то она позволяет комбинировать генетические структуры по воле экспериментаторов, зачастую вопреки естественной эволюции.

Такая искусственная рекомбинация генов существ, принадлежащих к различным видам, классам и даже царствам имеет, конечно, неестественный характер, но если результаты оказываются жизнеспособными, они приобретают естественные селекционные преимущества, по крайней мере для человека. Возникает (пока ещё слабая) возможность созидания существ с заранее заданными свойствами, «перспективных монстров», по отношению к которым человек играет роль одновременно и создателя, и направленной эволюции.

Важно, что рекомбинации генов для создания этих существ вырабатываются вне многоклеточных организмов, а затем возвращаются в организмы в обновлённом, реконструированном, сконструированном виде. Создавая новые формы жизни, человек отнюдь не посягает на права каких-то высших существ в духе традиционных религий, ибо он и есть высшее существо в этом постоянно эволюционирующем Космосе. По своей природе человек и есть не что иное, как творец, он есть эволюция, познавшая саму себя и творящая мир вокруг себя.

Плохо во всём этом не то, что человек посягает на роль творца, а то, что он пока ещё слишком несовершенен как творец, слишком слаб и в то же время самонадеян, так что может навредить сам себе, сам не понимая и не ведая, что творит. Но страх, как говорили древние римляне – плохой учитель, и через все проблемы и опасности нужно пройти, зная, что остановка ещё опаснее, чем движение вперёд, и что создавая перспективных монстров нужно соблюдать максимальную осторожность.

Первые генетически модифицированные растения были получены в 1982 г. А уже к концу 80-х годов были созданы десятки растений с обновлённым генотипом. Создание трансгенных растений позволило осуществить немало чудес, достойных удивления и восхищения. Были выведены растения, устойчивые к болезням, заморозкам, засухам, гербицидам и вредителям сельскохозяйственных культур. И это ведь только начало.

Многие растения, получив в свои клетки гены, кодирующие белки оболочки вирусов, обрели надёжную защиту от десятков поражавших их ранее вирусных инфекций. Внедрение в клетки томатов, хлопчатника и картофеля бактериальных генов, вырабатывающих инсектициды, научило эти растения самостоятельно уничтожать насекомых-вредителей, включая и вездесущего колорадского жука. Эти инсектициды совершенно безвредны для человека.

Трансгенные помидоры очень хорошо растут на засоленных почвах, не боятся заморозков, не перезревают и не гниют при длительной транспортировке. Зёрна золотого риса насыщены бета-каротином, тогда как у белого риса все витамины содержатся в шелухе, которая несъедобна и удаляется при молотьбе.

Модифицированные пшеница, рис, кукуруза и даже табак вырабатывают целый ряд целебных белков, без которых уже не может обходиться современная медицина. При этом эти растения избавляются от заражения вирусными инфекциями и от риска загрязнения вирусами лечебных препаратов. Трансгенные бананы являются источником вакцин против вирусов холеры, гепатита В и диареи.

В настоящее время генетически модифицированы около пятидесяти видов растений, каждое из которых обладает полезными для человека, ранее неизвестными свойствами. К ним относятся яблони, сливы, виноград, бананы, помидоры, огурцы, баклажаны, капуста, пшеница, рожь, рис, соя и множество других съедобных растений.

Ведётся поиск создания трансгенных растений с повышенным содержанием витаминов, лекарственных растений, сочетающих целый ряд полезных свойств. Модифицированные свежие фрукты, которые люди будут есть всю зиму и весну, внесут весомый вклад в здоровый образ жизни и питания, в преодоление извечного зимне-весеннего авитаминоза, подрывающего силы людей в умеренном и холодном климате.

Возможность генетической модификации животных была доказана Дж. Гордоном с сотрудниками в 1980 г. Получение трансгенных животных оказалось значительно более сложным процессом, чем генетическая модификация растений. Необходимость модификации животных обусловлена прежде всего тем, что многие человеческие белки, в поступлении которых нуждаются страдающие недостаточностью их выработки люди, могут быть правильно синтезированы только в организмах млекопитающих.

Млекопитающие же обладают достаточно высокой продолжительностью жизни, это не дрозофилы, а значит, необходимы длительные периоды времени для опробования генных эффектов при смене поколений и при формировании трансгенных групп особей. Клетки же самого человека, которые могли бы стать наиболее высококачественными производителями человеческих белков, гораздо менее жизнеспособны при отделении от организма, чем клетки других млекопитающих.

Человеческие белки получают из молока и крови генетически модифицированных мышей, кроликов, овец, коз, свиней и коров. Экспериментаторы, занимающиеся генетической модификацией животных, столкнулись с затруднением, связанным с тем, что именно высшие животные, млекопитающие, плохо переносят появление в их организме некоторых белков и биопрепаратов, которые синтезируются внедрёнными в их геномы чужеродными генами.

Затруднение это, безусловно, имеет эволюционный характер и проистекает, по-видимому, из особенно тонкой и точной подстройки генетических структур высокоорганизованных животных под особенности развития своего вида. Это же затруднение может возникнуть и при попытках реализации мечтаний современных генетиков о генно-инженерном совершенствовании человеческого организма. Геноцентристский проект избавления человека от болезней без регулярных усилий по психофизическому самосовершенствованию самого человека по своему эволюционному содержанию своему утопичен. Эволюция жизни не совершается без усилий.

Наиболее эффективно используемым продуктом с экономической точки зрения в настоящее время является генетически модифицированное молоко коров, коз или овец, содержащее человеческие белки. Но в производстве биопрепаратов всё возрастающую конкуренцию молоку млекопитающих составляют яйца генетически модифицированных кур.

Куры значительно быстрее млекопитающих достигают половой зрелости, они несут много яиц, а их геном безболезненно переносит пересадку чужой ДНК. Экспериментаторам удалось добиться довольно высокого содержания и вполне удовлетворительного качества человеческих белков в яйцах трансгенных кур.

Наряду с выведением трансгенных животных, служащих своего рода биореакторами для получения биопрепаратов лекарственного предназначения, генная инженерия используется для получения генетически модифицированных животных, устойчивых к разнообразным заболеваниям, с более высокой продуктивностью и (или) с более высоким качеством обычной продукции (молока, мяса, кожи, шерсти и т. д.).

При таком размахе и таких впечатляющих успехах научных исследований, над наукой постоянно нависает угроза неконтролируемых вредоносных воздействий трансгенных образований на окружающую природу и человека. При сегодняшнем уровне наших знаний проблема безопасности искусственных созданий постоянно решается и кажется решаемой вполне удовлетворительно, но она не может быть решена полностью.

В отношении этой проблемы наметились два крайних подхода, один из которых абсолютизирует успехи генной инженерии, а другой – опасности неконтролируемого использования её результатов. Одна сторона предлагает геноцентрическую утопию, а другая – антиутопию, причём обе стороны не лишены правоты в своём анализе сложившейся ситуации.

Некоторые энтузиасты генной инженерии предсказывают решение на её основе едва ли не всех человеческих проблем. Приведём один из текстов, наилучшим образом характеризующих подобные радужные ожидания.

«Развитие генной инженерии сделает возможным улучшение генотипа человека. Масштабные задачи, стоящие сегодня перед человечеством, требуют людей, талантливых во многих отраслях, совершенных и высокоразвитых личностей, обладающих идеальным здоровьем, высочайшими физическими и умственными способностями. Таких людей можно будет создавать методами генной, генетической и клеточной инженерии. Эти методы будут применимы как к только что появляющимся на свет детям, так и к уже взрослым людям…»

И далее: «Будут полностью ликвидированы генетические причины заболеваний, все люди будут совершенно здоровыми. Старение будет остановлено и никому не придётся сталкиваться с увяданием, с упадком сил, с дряхлостью. Люди станут практически бессмертными – смерть будет становиться всё более редким явлением, перестав быть неизбежностью…» (Курцмен Дж., Гордон Ф. Да сгинет смерть! – М.: Мир, 1987 – 221с.)

Такая сверхоптимистическая точка зрения – далеко не редкость среди специалистов по генной инженерии. Так, выдающийся американский исследователь Ф. Дайсон убеждён, что пройдёт совсем немного времени, и каждый ребёнок сможет создавать живых существ методами генной инженерии по своему желанию.

Эту же тему развивают авторы вышеприведённого текста. Они пишут: «Человек вряд ли ограничится собственной перестройкой. Он сможет воссоздать организмы, исчезнувшие ранее с лица Земли – мамонтов, птицу дронта, динозавров, а также создавать совершенно новые организмы – драконов, единорогов, живые дома, летающие деревья» (Там же).

Подобные полёты фантазии неверно было бы считать полностью беспочвенными. Они отталкиваются от конкретных достижений современной науки, которая только встала на путь жизнетворчества и сделала на этом пути только первые шаги. Для людей дарвиновской эпохи такими же неосуществимыми мечтаниями могли бы показаться персональный компьютер, расшифровка наследственного кода или космический полёт (описанный в то время фантастами в виде выстрела из большой пушки).

Относительно развития науки верен тезис «никогда не говори никогда», ибо то, что является абсолютно недостижимым сегодня, становится дорогостоящим проектом завтра и вчерашним днём науки послепослезавтра. Причём наука и человечество в своём развитии всё время ускоряют свой бег в ранее запретные, недостижимые для них сферы бытия.

Но попытки творить эволюцию простым изменением генетических структур с самого начала обречены на провал. Они исходят из неверного, геноцентричного понимания эволюции. Посредством простых манипуляций с генетическими структурами возможно создание новых белков или генетически модифицированных организмов, но не новых форм жизни. Усовершенствовать человека без самого человека, без его ежедневных усилий по самосовершенствованию, одними генетическими манипуляциями не удастся никогда. Вместо прогрессивных новых форм жизни возникнут нежизнеспособные, жалкие уроды.

Ибо эволюция живых организмов не сводится к изменению генома, она заключается в пришлифовке генома естественным отбором и биологической работой к конкретным условиям жизни данного организма. Искусственно изменив геном, можно добиться изменения работы «фабрики» по выработке белков. Белки же будут сигнализировать о необходимости изменения режима работы генов. Отсюда и получается тот вред, который введение посторонних генов наносит организму модифицированных животных.

Геномы представляют собой сверхсложные системы, предназначенные для обеспечения биологической работы всего организма данного вида. Постороннее вмешательство в геном не изменит вид, оно лишь внесёт сумбур в биологическую работу организма. Не изменения в геномах обеспечивают эволюционную трансформацию видов. Наоборот, поддержанная отбором эволюционная трансформация видов под действием нового типа биологической работы приводит к фундаментальным изменениям мобилизационных структур геномов.

Об этом свидетельствуют те знания, которыми мы уже располагаем, в сфере генетики, если только не «редактировать» их свидетельские показания под давлением идеологии геноцентризма. Новые «инженерные» решения генома возникают как результат мобилизационной инновации, а не внедрения посторонних генов и не генетического конструирования.

Тем не менее создание межвидовых гибридов методами генной инженерии весьма вероятно, и первыми, по-видимому, появятся на свет гибриды близкородственных видов, скрестить которые половым путём не удаётся вследствие наличия пока ещё не устоявшихся, но уже существенных межвидовых барьеров.

Гораздо сложнее получить гибриды более отдалённых видов, ещё сложнее – видов, принадлежащих к разным родам, классам или типам живых организмов, особенно высших животных. Создание же эволюционно новых видов организмов методами только генной инженерии в её современном понимании – задача вообще нерешаемая, поскольку одних изменений генома для этого недостаточно, необходимо наряду с искусственными генетическими структурами изобрести ещё и методы искусственной эволюции, включающие адекватное изменений форм биологической работы.

Гораздо проще, по-видимому, осуществление проектов по созданию биороботов – гибридов технических и биотехнологических структур с компьютерными «мозгами». Здесь генно-инженерная мысль может реализоваться в тесном сотрудничестве с техническими изобретениями и информационными технологиями.

Что касается генно-инженерного конструирования талантов и гениев или биоинженерного усовершенствования человеческого рода, то это типичный пример геноцентристского примитивизма мышления. Подвижники разума, таланты и гении, отнюдь не появляются в готовом виде, из комбинации генов.

Комбинацией генов можно объяснить разве что одарённость, задатки и склонности, которые могут стать лишь предпосылкой формирования таланта или гения, если их развить. Но их ведь можно и не развить, разменять на мелочи, на прихоти или суетливые удовольствия. Талант и гений – это прежде всего способность к самосовершенствованию, к самоотверженному труду, направленная на решение крупных, фундаментальных, эпохально значимых задач. Врождённое в гении трансформируется приобретённым за счёт гигантского труда, вложенного в самого себя и в сферу своих интересов. Главное, что характеризует гения – мобилизация на эволюцию, созидание невозможного, сотворение невиданного.

Усовершенствование человека как живого существа, преодоление болезней, продление жизни также не может быть достигнуто вмешательством в генетические структуры, без регулярного самосовершенствования самих людей. Улучшение здоровья, продление жизни, усовершенствование своих психофизических и интеллектуальных качеств необходимо заработать, можно выработать, но невозможно получить в готовом виде от врачей, знахарей, целителей или генных инженеров. Генная инженерия и медицина могут быть лишь помощниками на этом длинном и трудном пути.

В конце 70-х годов на волне геноцентрического сверхоптимизма, связанного с успехами генной инженерии, возникла неоевгеника – претендующая на научность теория выведения улучшенных пород человека на базе вмешательства в его генетические структуры. В отличие от старой, дискредитировавшей себя и отвергнутой евгеники, предлагавшей применять с этой целью искусственный отбор человеческих «особей», неоевгеника делает ставку на применение искусственно отобранных и пересаженных в хромосомы генов.

К основным постулатам неоевгеники относятся следующие положения:

– природа человека детерминирована главным образом генетически;

– человек как природное существо является носителем ряда генетически детерминированных негативных признаков, которые сказываются на его поведении и обусловливают тем самым недостатки и пороки любых человеческих сообществ, социальных институтов и государственных устройств;

– поскольку источником этих недостатков и пороков является генетическая организация человека, преодолеть их можно только целенаправленным изменением этой организации методами генной инженерии;

– генетическая трансформация человека необходима и для его спасения от ухудшающихся условий среды, от болезней цивилизации, от генетически обусловленных болезней, для освоения космического пространства и т. д.;

– селекция фенотипов методами традиционной евгеники не оправдала себя, ей на смену должна прийти селекция генотипов, позволяющая получить улучшенные фенотипы.

В этих положениях совершенно верные констатации о необходимости целенаправленного усовершенствования человеческой природы находятся в нерасчлененном единстве с потенциально опасными призывами к вмешательству в эту природу на генетическом уровне методами генной инженерии, которая, несмотря на ряд выдающихся достижений, находится всё еще в зачаточном состоянии. Источник заблуждения коренится в крайнем геноцентризме, в стремлении усовершенствовать человека без усилий самого человека.

Чтобы реализовать такую грандиозную задачу, как усовершенствование человека, необходимо не только несравнимо более глубокое знание функционирования генетической системы, чем то, которым мы обладаем сейчас, но и комплексное развитие науки о психофизическом и культурно-нравственном самосовершенствовании, широчайший охват регулярным самосовершенствованием населения самых различных стран, развитие практики совместного и творчески организованного усовершенствования человека.

Совершенствование генотипа не даст положительных результатов без совершенствования фенотипа. Оно может быть когда-нибудь и создаст генетические предпосылки, которые, однако, никогда не будут реализованы вследствие отсутствия постоянной потребности в творческом труде для самопреобразования. Генетические манипуляции создадут потенциальных атлетов, которые в большинстве своём ожиреют, поскольку предрасположенность к развитию мускулатуры без регулярных тренировок приводит к накоплению жира.

Ещё опаснее даже надёжные генетические манипуляции по формированию интеллектуальных качеств. Злоупотребления интеллектуальным превосходством могут приводить к успешному совершению преступлений, развитию непомерных амбиций и презрения к людям, безграничному эгоизму и т. д. Мы знаем, что многие одарённые люди, не нашедшие применения своей одарённости и не развившие её регулярным трудом до уровня таланта, страдают от парадоксального сочетания завышенной самооценки и комплекса неполноценности, и, как следствие, скатываются до злоупотребления алкоголем, наркотиками и в конце концов погибают. Переразвитие интеллектуальных качеств, полученное искусственным путём, может привести к нарушению психики.

Многие уже пытались изменить человечество, создать «нового человека», осуществляя организованное насилие над людьми. Насилие над генами не менее опасно. Гены действуют во всесторонне скоординированной системе, и замена «больного» гена здоровым может дезорганизовать всю систему.

Любой вид искусственной селекции, приложенный к человеку, низводит человека до уровня скота, а не возвышает до уровня сверхчеловека, как это хотелось бы подобным селекционерам. Искусственный отбор по каким-то особо предпочтительным признакам может привести к снижению генетического разнообразия и от него – к вырождению. Нужно совершенствовать то, что есть в фенотипе, и только в соответствии с достижениями фенотипа можно будет когда-нибудь модифицировать генотип.

Современная генетика и основывающаяся на ней генная инженерия способны всё с большей точностью определять путь от гена к белку, но они очень слабо представляют себе чрезвычайно сложный путь от гена к признаку. К тому же генетическая предрасположенность представляет собой необходимое, но недостаточное условие для выработки признака, поскольку признаки вырабатываются в совместной биологической работе генотипа и фенотипа.

Генетическая предрасположенность создаёт лишь почву для развития признака, она предопределяет возможность его возникновения с определённой вероятностью, но преобразование этой возможности в действительность или отсутствие такого преобразования зависит от биологической работы организма в определённых условиях.

Всё вышесказанное показывает неприменимость положений неоевгеники на современном уровне эволюции науки и человека. Геноцентрический характер неоевгеники делает весьма проблематичным применение её рекомендаций и в будущем. Однако грандиозная проблема совершенствования природы человека достаточно актуальна уже и сегодня, и она со всё большей остротой будет вставать перед наукой и человечеством во всё более отдалённом будущем. Это комплексная проблема, и решать её можно только в самом широком комплексе. Генетика ещё сыграет выдающуюся роль в её решении. Но для этого она должна освободиться от предрассудков геноцентризма и обрести более глубокое эволюционное мировоззрение.

Светхоптимизму в истолковании возможностей генной инженерии противостоит противоположная крайность – безудержный пессимизм и скептицизм, и даже стремление запретить многие достижения генной инженерии на основании указаний на опасности, которые может представлять использование этих достижений.

В систематизированном виде такие опасения изложены в декларации организации «Врачи и учёные против модифицированных с помощью генной инженерии продуктов питания». Штаб-квартира этой организации находится в США. Авторы декларации призывают объявить всемирный мораторий на использование генетически модифицированных продуктов питания, т. е., фактически, запретить их производство, продажу и выпуск в окружающую среду на неопределённый срок, пока не будет накоплено достаточно знаний об их полной безвредности.

Хотя авторы декларации выступают непосредственно против какого-либо практического использования генетически модифицированных продуктов питания, они фактически распространяют своё отрицательное отношение на все продукты генной технологии, которые, по их мнению, представляют потенциальную опасность и лучше было бы от них отказаться вообще.

Но поскольку это затронуло бы жизненные интересы миллионов больных людей, нуждающихся в биоинженерном производстве определённых лекарственных препаратов, этот вопрос обходится стороной. Против генетически модифицированных продуктов питания, а вместе с ними и против продуктов генной инженерии вообще, авторы декларации выдвигают следующие аргументы:

– в настоящее время генная инженерия технически несовершенна;

– она не может управлять встраиванием нового гена, предвидеть место встраивания и эффекты добавленного гена;

– искусственное добавление чужеродных генов нарушает точно отрегулированный генетический контроль нормальной клетки;

– в результате могут образовываться опасные вещества, в худшем случае – токсины, аллергены и т. д.;

– не существует совершенно надёжных методов проверки на безвредность;

– существующие требования по проверке на безвредность крайне недостаточны;

– недостаточны и знания о действии на окружающую среду;

– продукты генной инженерии не представляют ценность или она незначительна, они обладают лишь коммерческими преимуществами;

– мнение, что эта технология может дать полезные продукты в будущем, научно не доказано;

– вплоть до введения моратория следует узаконить обязательное маркирование генетически модифицированных продуктов.

Следует признать, что многие из этих аргументов справедливы и основательны. Однако практические рекомендации, связанные с ними, несостоятельны. Дело в том, что авторы декларации обращают внимание только на опасные последствия применения генетически модифицированных продуктов питания и других продуктов генной инженерии. Но они совершенно не принимают во внимание вредных и опасных последствий тотального запрещения этих продуктов. Не задумываются они и о том, что их оценка ситуации также имеет вероятностный, а не доказательный характер, что сгущение красок по поводу возможных, но не доказанных опасностей настраивает общественное мнение против науки и наносит непоправимый вред её прогрессивному развитию. А с другой стороны, озабоченность общественности, врачей и учёных по поводу непредсказуемости поведения генно-инженерных конструкций в живой природе принесла и немалую пользу, привела к созданию системы контроля за безопасностью этих конструкций.

Развитие этой системы имеет свою историю, тесно связанную с историей самой генной инженерии. Уже в 1972 г. сразу же после сенсационного сообщения Х. Бойера и С. Коэна о получении технологии рекомбинантных ДНК, когда весь научный мир был потрясён открывающимися перспективами, их коллега Пол Берг, по праву считающийся одним из отцов-основателей генной инженерии, стал осознавать не только перспективы, но и возможные отрицательные последствия этих достижений.

Осуществив сложнейшие опыты по переносу генов из одного одноклеточного организма в другой, Берг сознательно приостановил последующие весьма обнадёживающие опыты, так как он не был уверен в их безопасности. Дело в том, что успех его опытов был обеспечен пересадкой гена вируса, заражающего обезьян, в геном бактериофага. Берг отказался от дальнейшей пересадки полученной таким образом рекомбинантной ДНК в геном кишечной палочки, поскольку им овладела тревога, что эта безобидная бактерия может обрести свойства нового болезнетворного микроба.

В 1973 г. Берг собрал подписи 77 молекулярных биологов под письмом, направленным затем в американский журнал «Наука», в котором содержался призыв разработать правила безопасности по проведению генно-инженерных экспериментов. В 1974 г. те же учёные опубликовали второе письмо, в котором призывали установить мораторий на такие эксперименты вплоть до принятия на государственном уровне программы контроля за безопасностью создания генно-инженерных конструкций для человека и окружающей среды.

Крупной вехой в процессе создания системы контроля явилась научная конференция, состоявшаяся в феврале 1975 г. в г. Асиломаре, штат Калифорния. Собравшиеся на конференцию 140 микробиологов обсудили создавшееся положение и выработали рекомендации по обеспечению безопасности. Они отказались от идеи моратория и предложили ряд мероприятий для предотвращения утечки генетически изменённых организмов из лабораторий и их распространение в природной среде.

В 1976 г. Национальный институт здоровья США, основываясь на рекомендациях Асиломарской конференции, принял правила безопасности, обязательные к исполнению для всех учёных, получающих государственное финансирование. При этом институте был создан Комитет по надзору за рекомбинантными ДНК. В обязанности Комитета входила организация экспертизы и выдача разрешений на эксперименты в области генной инженерии. Затем подобные организации стали возникать и в других странах.

За десятилетия, прошедшие с тех теперь уже давних 70-х годов, ожидания катастрофических последствий генно-инженерных экспериментов, характерные для участников Асиломарской конференции, не подтвердились. Будем надеяться, что так будет и дальше по мере углубления вмешательства науки в микромир жизни. Катастрофистские настроения во многом базировались на геноцентрических представлениях, широко распространённых среди генетиков. Преувеличение опасностей так же вредно для развития науки, как и их недооценка. К сожалению, той черты, которая отделяла бы преувеличение опасностей от их недооценки, никто не знает.

Ход нашего вмешательства в структуры наследственности таит в себе опасную непредсказуемость вследствие крайней ограниченности наших знаний. В то же время после открытия генетического кода среди генетиков широко распространилась также геноцентрическая по своему характеру недооценка этой ограниченности, преувеличенное представление о возможностях генетических и генно-инженерных методов в управлении жизненными процессами. Геноцентризм и геноцентрический фанатизм, по-видимому, представляют главную опасность в данной сфере деятельности.

Между тем широкая публикация и популяризация как достижений, так и предупреждений об опасностях генной инженерии вызвала в общественной среде наряду с гипертрофированными ожиданиями целый ряд разнообразных фобий, и прежде всего в отношении генетически модифицированных продуктов питания. Сотни фантастических романов, десятки фильмов рисуют ужасы распространения зловредных вирусов, вырвавшихся за пределы генно-инженерных лабораторий и вызывающих неизлечимые заболевания, превращающих людей в отвратительных зомби и т. д. Множество общественных организаций в разных странах требуют запретить исследования и производство генно-инженерных продуктов. Многие социально-психологические явления, связанные с подозрениями по поводу воображаемой вредности продуктов генной инженерии невозможно охарактеризовать иначе, чем формы массового психоза. Постоянно муссируемые страхи по поводу загрязнения биосферы и организма человека чужеродными генами, образования генно-инженерных мутантов и т. д. часто попадают на газетные полосы и вызывают у читателей состояния, близкие к неврозам. Откровенные запугивания нередки и со стороны религиозных кругов.

Реальность далека как от преувеличенных ожиданий, так и от неумеренных опасений. Немногочисленные и не вполне проверенные факты свидетельствуют о том, что распространение генно-инженерных структур в природе действительно происходит, но отнюдь не влечёт за собой тех катастрофических последствий, о которых пророчествуют генофобы.

Учёные в большинстве своём признают, что распространение в биосфере генов, призванных обеспечить устойчивость сельскохозяйственных растений, может вызвать устойчивость сорняков к гербицидам и насекомых-вредителей к инсектицидам. При этом как бы забываются реалии того ужасающего воздействия, которое гербициды и инсектициды оказывают на окружающую среду. Об этих фактах в средствах массовой информации говорилось на протяжении десятилетий, но сейчас эти тревоги стали слишком привычными, и массовое внимание с присущими ему припадками панических настроений переключилось на возможные, но не существующие ужасы применения продуктов генной инженерии. Между тем при всех воображаемых ужасах использования этих продуктов именно они дают нам шанс избавиться от реальных ужасов применения сельскохозяйственной химии. И люди, охотно потребляющие огромное количество продуктов, буквально начиненных химикатами, сейчас в ужасе отшатываются от довольно качественных, дешёвых и лишённых химической начинки генетически модифицированных продуктов.

Не забудем, что именно химикаты наряду с научно обоснованной селекцией и агротехникой лежали в основе так называемой «зелёной революции», которая позволила избавить от голода огромное множество людей на всех континентах этой многоликой планеты. Продукты же генной инженерии являются порождениями ещё более глубокой, а значит, и в какой-то мере ещё более рискованной науки. Поэтому они имеют не только коммерческое значение, как утверждают сторонники их запрета по принципу «как бы чего не вышло», их появление несёт в себе громадный эволюционный смысл. Эти продукты способны поднять наше питание на более высокий уровень и избавить его от химических загрязнений.

Продукты из сои, в том числе и модифицированной, являются превосходными продуктами питания, источниками вегетарианских белков, необходимыми элементами современного здорового образа жизни, опасными конкурентами жирного мяса, которое так притягательно для клиентов медицинских учреждений. Такими же опасными в перспективе конкурентами станут и мясные продукты генетически модифицированных животных, у которых удаётся значительно снизить уровень ожирения. Конечно, было бы лучше снижать жирность мяса заботой о физических нагрузках для этих животных. Но современное животноводство с его погоней за коммерческой эффективностью и конкурентоспособностью пока ещё, к сожалению, не очень к этому склонно.

За многие годы, прошедшие с начала выращивания генетически модифицированных продуктов, особых «ужасов», слава эволюции, не случилось (тогда как ужасы химических загрязнений обнаружились сразу при их применении). В 1999 г. была обнаружена повышенная устойчивость рапса к гербицидам (она возросла приблизительно в 3 раза). Гены, обеспечивающие эту устойчивость, были вполне адресно переданы от генетически модифицированных растений обычным, немодифицированным

Обмен генами произошёл вполне естественным образом, поскольку рапс является перекрёстно-опыляемым растением. От этого обмена рапс только выиграл, но возможность подобного обмена с сорняками повергла специалистов сельского хозяйства в неописуемый ужас. К счастью, ни одного случая межвидовой передачи модифицированных генов пока не обнаружено. Возможно, что такая передача может осуществиться за очень длительный промежуток времени.

Но тогда у учёных достаточно времени, чтобы усовершенствовать методы генетической инженерии, что позволит вообще отказаться от гербицидов и инсектицидов. Кстати, устойчивость сорных растений к гербицидам и насекомых к инсектицидам за длительные промежутки времени возрастает за счёт естественного отбора наиболее устойчивых особей. Так что мораторий на генетическую модификацию может оказаться не просто бесполезным, он воспрепятствует выработке биологического оружия против вредителей урожаев, устойчивых к гербицидам и инсектицидам.

Пик общественного беспокойства по поводу выращивания трансгенных продуктов пришёлся на самый конец XX века, на 1999–2000 годы. Это спровоцировало принятие различного рода запретов правительствами некоторых стран. Больше всего не повезло «царице полей» – генетически модифицированной кукурузе.

В 1999 г. Департамент сельского хозяйства Швейцарии бурно отреагировал на опубликованные в прессе сообщения специалистов о загрязнении чужеродными генами немодифицированной кукурузы. По решению правительства огромные площади посадок кукурузы подверглись сожжению.

В том же году правительство Мексики ввело мораторий на выращивание генетически модифицированной кукурузы. Но поскольку это вызвало обострение продовольственных проблем в стране, пришлось закупать большие количества трансгенной кукурузы в США. В результате мексиканские фермеры стали нелегально закупать такую кукурузу для выращивания и продажи.

В результате запретов производство трансгенной кукурузы приняло в Мексике неконтролируемый характер. В Мексике и ряде других стран уничтожение посевов генетически модифицированных растений может вызвать серьёзные гражданские беспорядки, напоминающие гражданскую войну. Контроль за выращиванием трансгенных растений, предполагающий доказательство наличия модифицированных геномов, слишком дорог, чтобы его можно было осуществлять в массовом порядке. Проще сжечь всю кукурузу, выращиваемую в стране, оставив тем самым животноводческие фермы без кормов, а население без мясных продуктов.

На такие шаги не отважится никакое правительство в мире, а если дерзнёт, то страну ожидает скорая смена власти. Джинн, таким образом, уже выпущен из бутылки, и загнать его туда можно только жестокими мерами и тотальным уничтожением посевов. Но не лучше ли эти меры и эти средства употребить для уничтожения посевов, пригодных для производства наркотиков?

Другой способ удушения производства генно-инженерных продуктов – информационная война. Многие фирмы, являющиеся конкурентами производителей генно-инженерной продукции, в своих рекламных выступлениях в СМИ и на упаковке своих товаров навязчиво информируют об отсутствии в них генно-модифицированных компонентов. Многие фирмы, специализирующиеся на производстве продовольственных товаров тратят немалые деньги на выступления учёных и журналистов, распространяющих мифы о безусловной вредности генетически модифицированной продукции.

Как правило, вспышки общественных фобий распространяются со скоростью эпидемии после очередного сообщения какой-то группы учёных об открытии вредоносных эффектов генно-инженерных продуктов. Сомнительность экспериментов, на основе которых делаются эти открытия, раскрывается далеко не сразу, а дискуссия между учёными по поводу этих экспериментов только подогревает страхи потребителей.

Особенно пугают потребителей слухи о возможном наличии в генетически модифицированных продуктах каких-то неведомых отравляющих веществ, аллергенов или даже зловредных генов, которые могут встроиться в геном и изуродовать потомство во многих поколениях.

Но миллионы потребителей генетически-модифицированных продуктов вполне благополучны, у них рождаются нормальные дети, а что касается отравлений и аллергических реакций, то их источниками, как правило, являются «генетически чистые» продукты, выращенные с помощью химических удобрений, гербицидов и инсектицидов.

Вопреки множествам мифов и страшилок, генно-модифицированные продукты питания и многие другие виды продукции, полученные с помощью генной инженерии, обладают рядом существенных преимуществ по сравнению с продукцией, выращенной с помощью сельскохозяйственной химии. Каких-либо научно обоснованных противопоказаний к их употреблению обнаружить не удалось.

Это не означает, конечно, что не нужна разумная осторожность и всесторонняя система контроля при их массовом использовании. Напротив, существующая система контроля недостаточна, необходима система быстрого реагирования на любые сигналы неблагополучия в этой сфере, которая смогла бы вовремя заблокировать распространение недоброкачественных продуктов, а с другой стороны – разоблачить измышления недобросовестных учёных и журналистов, стремящихся приобрести известность и популярность за счёт очередных сенсационных «разоблачений» вредоносного действия продуктов генной инженерии.

Классическим примером такого рода сенсаций стала публикация в 1999 г. сообщения группы британских исследователей о замедлении роста и снижении иммунитета подопытных крыс, питавшихся генетически-модифицированной кукурузой. Попытки повторить результаты этих опытов другими исследователями были безуспешны. Однако эта сенсация вызвала шквал массовых требований по введению запретов на исследования в области генной инженерии.

В сложившихся обстоятельствах, обусловивших своеобразную дискриминацию генно-модифицированных продуктов, весьма сложным оказывается вопрос об их обязательной маркировке. В принципе такая маркировка необходима, поскольку потребителями следует предоставить право выбора между продуктами химии и генетической модификации. Но вследствие сформировавшихся предубеждений обязательная маркировка могла бы губительно подействовать на коммерческую эффективность генно-модифицированной продукции и привести к сворачиванию их производства. Поэтому специалисты должны приложить немало усилий, чтобы развеять предубеждения и показать реальные преимущества генно-инженерных продуктов.

Что касается мораториев и всевозможных запретов на исследования, разработку и производство генетически модифицированной продукции, то они могут оказаться значительно опаснее и для природы, и для общества, чем те предполагаемые последствия, о которых постоянно твердят консервативные круги, создающие всевозможные общественные организации для противодействия распространению генно-инженерных продуктов. Консерваторы вполне правы в том, что использование генетически изменённых организмов содержит в себе долю риска, возможность неких непредсказуемых последствий, о которых мы сейчас не знаем и знать не можем.

Но гораздо опаснее сковать запретами научную мысль и оставить её на том уровне, на котором она находится сейчас. Остановить научную мысль невозможно, и если наложить запрет на проведение экспериментов, результатом станет нелегальная деятельность учёных, происходящая вне всякого контроля. Запреты же на производство приведут к нелегальной деятельности фермеров, которые будут продавать запрещённую продукцию под видом разрешённой.

Но главная опасность заключается даже не в этом. Мы живём на маленькой планетке с постоянно возрастающим населением и ограниченными невозобновляемыми природными ресурсами. Если наука не найдёт способ выращивать разнообразные ресурсы на основе развития биотехнологии, через несколько поколений исчерпание ресурсов поставит человечество перед угрозой экологической и социально-экономической катастрофы.

Рисковать всё равно придётся. По мере расширяющегося использования достижений генной инженерии риск будет волнообразно нарастать, и к этому общественное мнение должно быть подготовлено. И только по мере развития наших знаний о закономерностях генетических предпосылок биологической эволюции риск будет постепенно снижаться и станет возрастать безопасность разнообразного комбинирования генетических структур.

Наши сегодняшние знания об эволюции живых организмов позволяют утверждать, что защита геномов от внедрения чужеродных генов, выработанная в процессе эволюции, является очень мощной и весьма надёжной. Изменения, связанные с горизонтальным обменом генами, представляют собой чрезвычайно длительный процесс и подвергаются естественному отбору, который поддерживает их только в том случае, если они обеспечивают конкурентные преимущества в борьбе за существование и биологической работе для оптимизации жизнедеятельности организмов данного вида.

Понимание этого обстоятельства снимает многие опасения, связанные с употреблением продуктов генной инженерии. Геноцентрический характер этих опасений очевиден. Они вытекают из укоренившегося представления о генах как своеобразных демиургах биологического мира, творящих этот мир независимо от жизненных процессов и биологической работы обитателей этого мира.

Геноцентризм как своеобразный мифологизированный образ, даже культ генов как демиургов жизни, главное действующее лицо её эволюции прочно вошёл не только в научное, но и в массовое сознание, транслируясь в него через средства массовой информации и научно-популярную литературу. Неразработанность научно-эволюционного мировоззрения и слабость научной веры приводят к тому, что сами учёные также руководствуются в своих исследованиях не научным, а обыденным мировоззрением, а иногда и религиозной верой. А эта вера внушает им, что они творят зло, посягая на замыслы Творца. Учёные же, которые работают в сфере гуманитарных знаний и пытаются обобщить социальный смысл происходящих перемен, часто оказываются далеки от эволюционной методологии, но очень недалеки от предрассудков массового сознания.

В этом отношении весьма характерна позиция такого безусловно выдающегося философа и политолога, как Фрэнсис Фукуяма. Этот американский учёный японского происхождения получил мировую известность своей концепцией «конца истории», который, по его мнению, должен был воспоследовать после крушения СССР и глобального распространения неолиберальных идей.

В книге, написанной в 2001 г. (переведенной на русский язык только в 2008 г.), Фукуяма отвечает многочисленным критикам этой концепции, признавая, что история, пришедшая в своему концу на основе глобальных политических сдвигов и преодоления глобальных конфликтов между альтернативными социальными системами, может продолжиться на основе научно-технологических сдвигов и конфликтов по поводу биотехнологической революции (Фукуяма Ф. Наше постчеловеческое будущее. Последствия биотехнологической революции – М.: Аст, 2008 – 249 с.).

Если человеческая история с точки зрения Фукуямы завершилась с прекращением противостояния двух социальных систем и устранением опасности термоядерной катастрофы, то продолжение истории в ходе биотехнологической революции может обернуться постчеловеческим будущим. Такое будущее может стать настоящим вследствие разрушения человеческой природы, которая, по Фукуяме, является вечной и неизменной и выступает источником прав человека.

Критики концепции «конца истории» упрекали Фукуму в необоснованном оптимизме, заключающемся в представлении о глобальном распространении либеральных ценностей, прав и свобод, основанных на рыночной экономике и демократии. Прогноз Фукуямы не оправдался, и теперь, вследствие продолжения чреватой опасностями истории ему на смену приходит пессимизм.

«Как должны мы, – спрашивает Фукуяма, – реагировать на биотехнологию, которая сочетает обещание колоссальных потенциальных выгод с угрозами, как физическими и явными, так духовными и весьма скрытыми? Ответ очевиден: мы должны использовать силу государства, чтобы эту технологию регламентировать» (Там же, с. 22).

Самую страшную угрозу Фукуяма видит не в появлении сверхнасекомых, новых вирусов и генетически модифицированных продуктов питания, образующих токсические реакции, а в изменении природы человека. В результате либеральный мыслитель, в 90-е годы XX века превозносивший либерализацию и дерегулирование, сейчас ратует за жёсткую регламентацию научной сферы.

При этом Фукуяма прекрасно отдаёт себе отчёт, чем может обернуться вмешательство бюрократии в решение научных проблем. Он возлагает надежду на политический контроль посредством создания демократических институтов, ответственных за безопасность перед электоратом. Это, конечно же, утопия. Сам же Фукуяма немало рассуждает о лоббировании интересов корпораций, описывает, насколько непоследовательными являются шаги правительств по регламентации развития биотехнологий в самых различных странах.

Ни эти правительства, ни сам Фукуяма не знают, откуда может исходить потенциальная угроза. Запрещения сменяются разрешениями и наоборот, и происходит это под давлением различных групп электората. Фукуяма предлагает провести «красную черту» между опасными и безопасными биотехнологиями, но ни сам он, ни кто-либо другой не знает, где может проходить эта черта. В этих условиях система контроля, основанная на жёсткой регламентации может привести только к бюрократическому сдерживанию прогресса науки и существенному отставанию той страны (и той группы стран), которая предпочтёт запреты гибкому контролю и регулированию.

«Регулирование, – определяет Фукуяма, – есть по сути акт проведения нескольких красных линий, отделяющих разрешённую деятельность от запрещённой» (Там же, с. 292). Фукуяма предлагает безусловно запретить клонирование с намерением создать ребёнка. Конечно, сегодня попытки клонирования человека беспочвенны, поскольку могут привести только к рождению нежизнеспособных уродов.

Но наряду с этим Фукуяма считает необходимым наложить запрет на целый ряд технологий, связанных с усовершенствованием генетических структур. «Один очевидный способ проведения красной черты, – полагает Фукуяма, – различение между лечением и улучшением… В конце концов, исходная цель медицины – лечить больных, а не превращать здоровых в богов» (Там же, с. 294). Лечить можно, улучшать – нельзя. В этом вопросе Фукуяма незаметно переходит красную черту от либерализма к крайнему консерватизму, исходным мировоззренческим звеном которого выступает положение о неизменности человеческой природы. Попытки улучшения человеческой природы, поэтому, согласно Фукуяме, приведут к расчеловечиванию человека, создадут почву для неразрешимых конфликтов и почву для постчеловеческой истории.

«Что бы ни думали о концепции человеческой природы университетские философы и социологи, – пишет Фукуяма, – факт остаётся фактом: наличие у человека стабильной природы на протяжении всей его истории имело колоссальные политические следствия… Современная биология дала наконец некоторое эмпирическое содержание концепции человеческой природы» (Там же, с. 27).

Стабильность генома, согласно Фукуяме, способствует культурному самоизменению, и если её нарушить, человек перестанет быть культурным животным по своей природе и станет животным, изменяющимся и достигающим своих целей только биологически. Это приведёт к деградации духовных усилий человека.

Фукуяма прав в том отношении, что чисто генетические изменения, обеспесчивающие преимущества для человеческого существования, не пойдут на пользу человеку, превратят его в самодовольного и безвольного потребителя благ, доступных вследствие врождённых, а не приобретенных качеств. К сожалению, Фукуяма весьма невнятно проводит эту важную мыль, составляющую рациональное зерно его книги.

Но человеческая природа (не такая уж неизменная и во многом зависящая от эволюции общества) нуждается в улучшении, и запрещать средства для такого улучшения было бы бесчеловечно. Другое дело, что улучшить саму природу человека без регулярного, тяжёлого труда по личному самоусовершенствованию самого человека, на основе одних лишь генетических манипуляций невозможно.

Достижения биотехнологий могут прийти на помощь при улучшении человеческой природы лишь в качестве вспомогательного средства, используемого человеком в процессе психофизического, морального и духовно-культурного самосовершенствования. Без такого самосовершенствования биотехнологические средства породят лишь самовлюблённое, бескультурное и бездуховное животное. Но без технических средств, создаваемых человеческой цивилизацией, без развития биотехнологий, не ограниченного жёсткой регламентацией, психофизическое самосовершенствование не сможет избавить человеческую природу от генетически предопределённых заболеваний, не сможет продлить человеческую жизнь за её природно-определённые пределы, открыть перед человеком возможности самоизменения, выходящие за пределы его как природного существа.

Права человека действительно вытекают из человеческой природы и соответствуют её естественному воплощению в социальном мире, но животное в природе человека препятствует полноценному осуществлению этих прав. Человеческая природа несовершенна, двойственна, многообразна, и она выступает источником как самих прав, так и их постоянного нарушения. Политико-правовая защита естественных прав человека есть результат не природного, а общественного развития, продукт длительного социального прогресса. Но политическая демократия может создавать лишь социально-правовые предпосылки для защиты прав человека от их нарушения другими людьми. Несовершенство человеческой природы приводит к тому, что человек нередко сам попирает свои права и права других людей. Полноценное использование прав при их последовательном расширении возможно только в процессе усовершенствования человеком собственной природы в сотрудничестве с другими совершенствующимися людьми.

Чтобы эффективно осуществлять свою жизнедеятельность в новом социальном мире, эволюционирующем на базе достижений науки, люди должны запастись научной верой и перестроить свой образ жизни таким образом, чтобы стать субъектами, а не пассивными объектами этой эволюции. Перспективы развития биоинженерной мысли могут открыться и воплотиться в преодолении болезней и поступательном продлении человеческой жизни только перед человеком, не пассивно потребляющим результаты научных исследований, а активно воплощающим их в процессе своего творческого самосозидания.

Стать из объекта эволюции её творящим и созидающим субъектом – таков смысл и назначение жизни человека в этом огромном и многоликом Космосе.

24.11. Эволюционные проблемы клонирования

Клонирование (от греч. «клон» – ветвь, побег, отпрыск) создание генетически сходных организмов путём бесполого размножения. Естественное клонирование широко распространено в природе. К нему относятся размножение делением у простейших, вегетативное размножение у растений, партеногенез и образование однояйцевых близнецов.

Это означает, что естественное клонирование присуще всем живым организмам на Земле от самых примитивных бактерий до высших млекопитающих. Но чем выше поднимается тот или иной вид живых организмов по уровню развития, тем меньше в его размножении роль клонирования и тем больше роль самоизменения клеток в ходе биологической работы данного организма. У человека клонирование проявляется только в ходе развития однояйцевых близнецов.

Клонирование посредством деления – очевидно, самый древний из способов размножения, когда-либо существовавших на Земле. В его основе лежит способность структур нуклеиновых кислот к самоудвоению и самокопированию, вследствие чего одна структура трансформируется в две структурно идентичные ей. Но структурная идентичность отнюдь не означает абсолютной одинаковости полученных копий. Различия возникают на уровне атомов и элементарных частиц, а также вследствие воздействия среды и ошибок копирования (мутаций).

Клонирование как копирование генома было исходной формой размножения, на основе которой происходило эволюционное усложнение мобилизационных структур, участвующих в продолжении жизни. Поэтому любое размножение включает в себя момент клонирования в эволюционно преобразованном виде. Все мы суть эволюционно преобразованные клоны своих предков по отцовской и материнской линиям.

Нам никуда не уйти от истины о том, что мы – всего лишь клоны древних обезьян, которые на пространствах жарких африканских степей смогли выжить только потому, что, не имея достаточных для выживания в степях естественных органов, стали использовать органы искусственные и благодаря столь фундаментальному изменению характера биологической работы и естественного отбора тысячелетие за тысячелетием преобразовывали структурирование своего генома.

Наряду с этим мы – клонированные одноклеточные, которые развились из единственной оплодотворённой яйцеклетки посредством специализации клонированных делением клеток. И все мы – клоны древнейших одноклеточных, которые миллиарды лет назад выработали чудесное копировальное устройство на основе ДНК. Неточное копирование, направляемое биологической работой и отбором – вот путь от древнейшей цианобактерии к человеку. Все мы – клоны наших эволюционных предшественников, изменённые и преобразованные биологической работой огромного числа поколений.

В каждой клетке многоклеточных организмов содержится ядро, мобилизационная структура клетки, которая посредством мобилизации генов, определённых структур ДНК, направляет биологическую работу по выработке необходимых для жизнедеятельности белков. Все клетки организма содержат один и тот же присущий данному виду геном. Но специализация клеток при совершении необходимой для развития организма биологической работы приводит к резкому различию между гаплоидными (с одинарным набором хромосом) половыми клетками, которые мобилизованы на клонирование, и диплоидными (с полным двойным набором хромосом) соматическими клетками, которые в процессе приобретения специализированных функций необратимо изменяют свой генетический аппарат таким образом, что могут клонировать только специализированные клетки, но не целостный организм.

Можно только поразиться научной интуиции Августа Вейсмана, который, не имея никаких данных о структурах наследственности, выдвинул тезис о принципиальном различии соматических и половых клеток. Но это различие не абсолютно. Функции клонирования сходны при очень глубоких и существенных различиях между клетками различной специализации.

Миллиарды клеток человеческого организма являются изменёнными клонами одной единственной оплодотворённой яйцеклетки. Это целый космос, внутренний микрокосмос, развитие которого вспять невозможно. Весьма вероятно, что на микроуровне жизни действует закон необратимости эволюции, сформулированный И. Пригожиным применительно к неравновесной термодинамике.

До конца 80-х годов XX века генетики были едины в убеждении, что клонировать млекопитающих любыми соматическими клетками взрослых особей невозможно и никогда не будет возможно.

Опыты по искусственному клонированию многоклеточных организмов оставались неизвестными широкой публике. Между тем ещё в 1952 г. американские генетики Р. Бриггс и Т. Кинг получили генетические копии лягушки. Они заменили гаплоидное ядро половой клетки диплоидным ядром, вырезанным из соматической клетки зародыша и имплантировали «оплодотворённую» таким образом яйцеклетку в яйцевод другой лягушки. Полученные таким образом клоны развивались лишь до стадии головастика, а затем погибали вследствие генетических нарушений.

Был, впрочем, и российский «Кулибин» – эмбриолог Георгий Лобашов, который проводил аналогичные опыты ещё в 1940-е годы. Но как раз по окончании опытов в 1948 году случилась лысенкопобедная сессия ВАСХНИЛ, и результаты исследований не были опубликованы, а приоритет в открытии по праву достался тем, у кого собственное государство не препятствует развитию науки и разнообразию мировоззренческих подходов, а создаёт для этого свободные и насыщенные многообразными возможностями условия.

В 1960 г. были завершены эксперименты английского генетика Джона Гордона, который продвинулся в клонировании лягушек гораздо дальше своих американских коллег. Он пересаживал ядра из соматических клеток взрослой лягушки, в том числе из эпителия кишечника взрослых лягушек, и в конце концов добился того, что 1–2% головастиков проходили стадию метаморфоза и доживали до взрослого состояния.

Как и следовало ожидать, это были лягушки-инвалиды, они были мало жизнеспособны, страдали различными нарушениями жизнедеятельности и сильно отличались от своего генетического родителя – донора соматического ядра. Так что копирования при клонировании даже земноводного организма отнюдь не происходило. Значение этих опытов заключалось лишь в том, что была показана принципиальная возможность клонирования многоклеточных животных организмов.

Уже сама такая возможность вызвала наукообразные мечтания о создании точных копий наиболее ценных сельскохозяйственных животных, о копировании людей, известных своими достижениями в различных областях деятельности, чтобы обеспечить им интеллектуальное бессмертие. Высказывались также надежды на воссоздание различных видов вымерших животных – мамонтов, динозавров, гигантских птиц и т. д. Фантасты внесли свою лепту в создание генно-инженерных утопий и антиутопий, создав широкую гамму художественных образов клонов-близнецов, подменяющих друг друга в общественной жизни, и парков юрского периода.

В 70-е году XX века американский учёный швейцарского происхождения Карл Илмензее провёл эксперименты по клонированию классического объекта генетики – мухи-дрозофилы. Полученные таким образом эмбрионы развивались до определённых стадий с многочисленными отклонениями от нормы, а затем погибали.

Затем Илмензее осуществил серию экспериментов на мышах и объявил о получении клона из трёх мышей. Авторитетная комиссия экспертов проверила результаты опытов и признала их недостоверными. Однако многие специалисты не согласны с выводами этой комиссии и признают приоритет Илмензее в клонировании мышей. Во всех случаях клоны рождались неполноценными и рано умирали.

Наконец, в 1997 г. шотландский учёный Ян Вилмут (или Уилмут) из Рослинского университета объявил о рождении самого знаменитого в настоящее время клонированного животного – овечки Долли. Успех Вилмута был обеспечен титаническим трудом и огромными затратами времени и денег. Долли оказалась единственным успешно произведённым на свет клоном из 277 попыток, закончившихся провалом.

В 1999 г. (как мы уже знаем, это был пик общественного недоверия к достижениям генной инженерии) была сделана попытка опровергнуть достижение Вилмута и обосновать сомнение в том, что Долли была на самом деле клонированным животным. Итальянский учёный Витторио Сгарамелла (Ун-т Калабрия) и американский профессор Нортон Зайндер (Рокфелеровский ун-т, США) указали на то, что овца, явившаяся донором клеток для Долли, была беременна, а зародышевые клетки способны перемещаться с кровотоком в различные части тела.

Сам Вилмут с сожалением признал, что он не обратил внимания на это обстоятельство и что достоверность его опытов подлежит дополнительной проверке. В этом признании проявилось мужество учёного и его готовность следовать истине, каким бы суровым испытаниям ни подвергались его личная карьера и научный авторитет. К счастью, дальнейшие молекулярно-генетические исследования убедительно подтвердили клонированный характер клеточных структур Долли и достоверность достижения Вилмута.

Овечка Долли стала легендой искусственного клонирования, вызвала небывалый всплеск надежд на возможность воссоздания средствами генной инженерии любых когда-либо существовавших живых существ и чуть ли не воскрешения мёртвых по клеткам их костной ткани, сохранившейся в их останках. Всё это говорит о том, что всплески квазинаучной веры могут носить ненаучный, мифологизированный характер, но они отражают растущее могущество науки и постановку ею задач, которые раньше решались, лишь в религиозных представлениях о чудесах, творимых сверхъестественными существами.

И пусть решение таких задач сегодня так же недостижимо, как и тысячи лет назад. Наука не останавливается, она ускоренно эволюционирует, и то, что было абсолютно неосуществимым вчера, сегодня осуществляется на уровне не вполне удачных экспериментов, а завтра может стать вчерашним днём научных достижений. Боги и демоны уходят в прошлое по мере того, как эволюция человеческих знаний реализует невозможное. Разумеется, это даётся людям гораздо труднее, чем создание мифов о могущественных существах, способных творить что угодно по мановению своей воли.

Вот и овечка Долли родилась с множеством генетических нарушений и сниженной жизнеспособностью. Люди – не боги, и их создания подчиняются законам эволюции. Ведь создать методом клонирования живое существо, исходя из генетической информации взрослой неполовой клетки млекопитающего – значит как бы повернуть вспять ход эволюции, вернуть млекопитающее к способу размножения одноклеточного организма.

Конечно, такое млекопитающее почти со стопроцентной вероятностью (которая будет уменьшаться по мере наших успехов в овладении секретами биологической работы системы наследственности) явится генетически неполноценным. Но генетически неполноценные млекопитающие, в том числе и люди, рождаются в результате крупных вредных мутаций, вызывающих генетические заболевания, т. е. нарушения биологической работы всего организма в целом.

Несчастная овечка Долли была подлинной мученицей науки, она страдала артритом, ожирением и признаками преждевременного старения, поскольку была рождена от взрослой соматической клетки. Затем её поразила острая лёгочная инфекция, и в феврале 2003 г. было сообщено о её преждевременной смерти. Долли была в целом нежизнеспособна и совсем непохожа на свою донорскую и вынашивающую мать.

Однако само зачатие овечки Долли стало возможным, по-видимому, вследствие двух важных обстоятельств. Во-первых, ядро соматической клетки для этого зачатия было взято от беременной овцы, организм которой своей биологической работой был подготовлен выделением в кровь определённых гормонов к живорождению. Во-вторых, клетка для изъятия ядра была взята из вымени, т. е. из вторичного полового признака, клеточные структуры которого были ближе по своему строению к половым клеткам.

Как бы там ни было, но появление на свет живой клонированной овцы создало мощные стимулы для последующих исследований. Если Ян Вилмут для слияния ядра соматической клетки с яйцеклеткой использовал электростимуляцию, которая травмировала генетический аппарат, группа исследователей из университета в Гонолулу (Гавайские острова) под руководством Риузо Янагимачи нашла способ вживлять донорское ядро с помощью специальной микропипетки.

По мере совершенствования технологии генно-инженерного клонирования снижался травматизм трансплантации, расширялся диапазон животных, зачатых и оплодотворённых генетическим аппаратом соматических клеток. Каждый прошедший год приносил и приносит новые важные для науки результаты.

В 1997 г., сразу же вслед за Долли родилась первая в мире клонированная мышь, в 1998 г. – первая корова, в 1999 – козёл, в 2001 – кошка, в 2002 – кролик, в 2003 – бык, мул и олень, в 2005 – собака Снуппи, афганская борзая, в 2006 – хорёк, в 2009 – верблюд. При этом с начала XXI века собака была успешно клонирована трижды, кошка – дважды, коза – пять раз. В 2004 г. была с коммерческой целью клонирована кошка – домашняя любимица богатого человека, а в 2008 г. началось коммерческое клонирование собак.

Полученные клоны не являются ни вполне жизнеспособными животными, ни похожими копиями тех животных, от соматических клеток которых они зачаты. При клонировании происходит копирование генотипа, фенотип же не может быть скопирован вследствие происходящих в организме изменений в процессе развития.

Российский генетик и селекционер Владимир Струнников отмечает по этому поводу:

«Работая с целым рядом резко различающихся между собой клонов, нам удалось выявить, что, несмотря на одинаковые генотипы и условия разведения, члены одного клона оказываются весьма разнообразными по целому ряду признаков: величине, продуктивности и плодотворности. В некоторых клонах это разнообразие бывает большим, чем в генетически разнородных популяциях» (Струнников В.А. Клонирование животных: теория и практика – Природа, 1998, № 7).

В этих словах содержится настоящий приговор геноцентризму, который окончателен и обжалованию не подлежит. Если клоны, т. е. «чистые линии» наследования, обладающие одинаковым генотипом, могут различаться между собой больше, чем в генетически разнородных популяциях, о какой же определяющей роли генов в развитии организма может идти речь? Гены задают лишь общие контуры развития организма, они сами зависимы от биологической работы фенотипа, они включаются и выключаются не по однажды заведенной программе, содержащейся в оплодотворённой яйцеклетке, а в зависимости от распределения произведенных ими белков. Они перепрограммируются в совместной биологической работе с фенотипом.

В. Струнников объясняет фундаментальные различия клонов с геноцентрических позиций – ошибками копирования, сбоями «копировального аппарата», т. е. мутациями, накопленными в генофонде. Но ведь мутации – такой же результат биологической работы организма, как и безошибочная работа генетических структур. Понятно, что мутации – не единственная причина громадных различий клонированных животных.

Другой лидер современной российской генетики, Леонид Корочкин, видит главную причину различий клонируемых животных в степени колеблемости в рамках нормы реакций проявления признака, контролируемого тем или иным геном. Такая колеблемость «зависит от влияния многих других генов» (каждый из которых имеет свою норму реакции), от воздействия внутренней (которая у разных приёмных материй будет разной) и внешней среды (температура, влажность, содержание кислорода и всяких других веществ в воздухе, уровень радиации и прочее)». (Корочкин Л.И. В лабиринтах генетики – Новый мир, 1999, № 4).

Корочкин обращает внимание на то, что различные условия развития зародышей в матках разных вынашивающих матерей неизбежно будут расширять «определённые пределы колеблемости проявления данного гена в фенотипическом признаке» (Корочкин Л.И. Клонирование животных – Соровский образовательный журнал, 1999, № 4, с. 15).

Следует уточнить, что эта колеблемость в работе генов вызывается под влиянием внешних условий биологической работой организма в целом, воздействием на генетические структуры переносимых белками сигналов о состоянии покровов тела зародыша, групп клеток, находящихся в процессе органогенеза, а главное, формирующейся макроскопической мобилизационной структуры целостного организма – его центральной нервной системы. В конечном счёте развитие фенотипа диктует генам сценарии поведения.

«Спрашивается, – подытоживает Корочкин, – велика ли вероятность точного воспроизведения свойств «клонируемого» образца?» (Там же). Вероятность эта, конечно же, очень мала, практически близка к нулю.

Крайне низкой является и вероятность точного копирования многоклеточных организмов другими способами клонирования. Так, тот же Владимир Струнников возглавлял группу исследователей, которая на протяжении многих лет проводила эксперименты по клонированию тутового шелкопряда методом партеногенеза в сочетании с селекцией.

«В результате многолетнего отбора, – пишет В. Струнников, – нам удалось накопить в генотипе селектируемых клонов невиданно большое число генов, обусловливающих высокую склонность к партеногенезу и жизнеспособность. Вылупление гусениц достигло 90 %, а их жизнеспособность, как ни удивительно, повысилась до 95-100 %», опередив в этом отношении обычные породы и даже гибриды. В дальнейшем мы «скрестили» с помощью партеногенетических самцов два генетически резко отличающихся клона разных рас и от лучших гибридных самок вывели сверхжизнеспособные клоны» (Струнников В.А. Клонирование животных: теория и практика – Природа, 1998, № 7).

Само по себе выведение клонов, обладающих высокой жизнеспособностью, является значительным научным достижением. Но обусловлено было это достижение тем, что клонировались насекомые, у которых естественная эволюция размножения ещё сохраняет наряду с половым процессом достаточно выраженную способность к партеногенезу как «запасному» варианту произведения на свет себе подобных.

Исследователи сталкивались с явлением угнетения жизнедеятельности, депрессии партеногенеза и связанного с ним клонирования, которое объясняется вытеснением клонирования из диапазона биологической работы вида в сфере размножения. Естественное клонирование остаётся своеобразным рудиментом системы размножения, приводящим к снижению жизнеспособности вследствие отсутствия поступления свежей генетической информации, передаваемой половым путём. Это явление аналогично инцесту млекопитающих, т. е. скрещиванию между близкими родственниками, несущими в своих половых клетках близкородственные гены, что приводит к появлению анемичного, болезненного потомства.

Как отмечает В. Струнников, «депрессия у тутового шелкопряда несравнимо меньше, чем у млекопитающих животных», у которых «яйцеклетка с диплоидным яром, образованным в результате слияния двух женских гаплоидных ядер или двух мужских, вообще не развивается в организм» (Там же).

Наиболее важным научным результатом многолетних экспериментов В. Струнникова с точки зрения изучения возможностей клонирования явилось выведение клонов, причём не только самок, но и самцов, с повышенной жизнеспособностью и плодовитостью при половом скрещивании. Сами по себе непосредственного практического значения для шелководства они не имеют, так как уступают размножающимся половым путём тутовым шелкопрядам по ряду экономических показателей. Так, клонированные самки слишком прожорливы, они съедают на 20 % больше листа шелковицы, а их коконы содержат на 20 % меньше шёлка.

Экономически выгодными клоны становятся только при разведении на племя при обычном половом размножении. При этом клонированные самцы спариваются с клонированными самками и из потомства отбирают особей с максимальной продуктивностью. Это позволяет повысить выход хлопка-сырца не менее, чем на 30 %. Аналогичную методику другой российский селекционер В.Наволоцкий, использовал для выведения нового сорта ячменя, выращиваемого в 1990-е годы на площадях, составляющих 5,5 млн. га.

Как видим, методы направленного (индуцированного) партеногенеза, которые использовал В. Струнников, как и методы внедрения соматического ядра, не позволяют создавать клонов, являющихся сколько-нибудь точными копиями ценных в каком-либо отношении живых существ. Генетические копии не создают фенотипических копий, и только искусственный отбор в достаточно длинном ряду поколений может приблизить фенотип генетической копии к свойствам фенотипа её оригинала. Происходит это потому, что подбираются особи, биологическая работа которых в процессе развития зародыша обладала сходством с прототипом клонирования.

Третья группа методов – технология расщепления эмбриона – более перспективна с точки зрения копирования потомства. Примером естественного расщепления эмбриона являются однояйцевые близнецы, которые вследствие идентичных условий развития в эмбриональном состоянии выполняли в матке сходную биологическую работу. Внешнее сходство таких близнецов бывает просто поразительным, однако близкие люди всё же без особого труда различают их по особым приметам, а также по манере держаться, мимике, жестам, поведению, речи и другим особенностям. Такие клоны не копируют, чаще всего, творческие способности друг друга и склонности к различным видам деятельности. Но склонности к определённым реакциям и некоторые черты характера у них могут развиться сходные. В этом сказывается как влияние общих генов, так и разнообразие социальных связей и социально обусловленной деятельности. Разделить врождённое и приобретенное не всегда бывает возможно вследствие их глубокого внутреннего единства. Однояйцевые близнецы могут быть и разнополыми, и тогда их сходство резко снижается различиями гормональных систем.

Поскольку искусственное разделение эмбрионов с целью формирования однояйцевых близнецов у животных, а впоследствии и у человека, не может обеспечить даже и генетического копирования родительского организма, практическая ценность этой технологии невелика. Возрождение вымерших видов и умерших индивидов, на которое возлагаются надежды людей на научно достижимое «воскрешение», эта технология также не обещает.

Любая технология клонирования, как и любая технология направляемой человеком эволюции, несмотря на эффектные достижения, находится сегодня лишь в зачаточном состоянии. Поэтому кажется, что обстоятельства, препятствующие копированию ценных организмов по содержащейся в их взрослых клетках генетической информации, абсолютно непреодолимы и никогда не будут преодолены.

Всё это такие же иллюзии, как и мифы о быстром решении этих проблем. Препятствия к их решению абсолютно непреодолимы нашими нынешними средствами. Бездумная фанатическая устремлённость к их преодолению может нанести немалый вред. Но вспомним: до рождения генетической инженерии считалось абсолютно невозможным клонирование млекопитающих.

Одним клонированием вряд ли возможно воссоздание ценных для человечества организмов и видов живых существ. Но сочетание биотехнологий, нанотехнологий и информационных технологий может вывести решение этих проблем на новые рубежи.

Особые трудности встают перед исследователями при попытках клонирования приматов, а значит, ещё большие встанут при попытках клонирования человека. Клонированные эмбрионы обезьян формируются с отклонениями не только в строении генетической информации, но даже в числе хромосом.

В то же время искусственное индуцирование партеногенеза при помощи сильных физических и химических раздражителей (нагрев, трение, протравливание растворами кислот) позволило восстановить склонность к партеногенезу у клеток животных, в естественной среде размножающихся исключительно половым путём. К таким животным относятся и млекопитающие, и даже приматы.

Зародыши обезьян в этих экспериментах размножались до сотни клеток, что позволяло извлекать стволовые клетки. Был создан таким образом и ранний человеческий эмбрион. Это открывает перспективы для биотехнологического производства разнообразных тканей человеческого организма для их трансплантации, причём клонированные ткани, донором исходных клеток для которых является сам пациент, не будут отторгаться его иммунной системой.

Биотехнологические методы открывают перед человеком огромные перспективы, и отказываться от них было бы не только непрактично, но и бесчеловечно.

24.12. Мутации и мутагенез

Мутации представляют собой разнообразные ошибки и сбои «копировального аппарата» наследственности и как таковые абсолютно случайны и непредсказуемы. Какая-либо их направленность в современной генетике исключается. Мутации возникают также вследствие нарушений работы генетических структур воздействием различных химических и физических факторов. Нити молекул ДНК очень прочны, но и они уязвимы со стороны мощных излучений, температурных воздействий и химических веществ (мутагенов).

Повреждения структур ДНК, вызывающие мутации, возникают вследствие весьма миниатюрных размеров этих структур, хотя и принадлежащих к макромиру по своей механической устойчивости, но связанных с энергетическими процессами микромира по пространственным масштабам. Размер уязвимой для внешних воздействий части гена, нарушения которой вызывают точечные мутации, составляет всего лишь около 10-7 сантиметра. На этом пространстве могла бы разместиться не очень крупная молекула.

Генетические структуры находятся в среде, из которой на них постоянно оказывают воздействие материальные частицы различной природы. Это прежде всего молекулы, находящиеся в состоянии хаотического теплового движения, которые соударяются с волокнами ДНК и могут стать причинами некоторых ошибок. Это, кроме того, могут быть кванты света, частицы ультрафиолетовых излучений или радиоактивных веществ.

В привычных для каждого конкретного вида условиях мутации, вызванные повреждениями конструкций нуклеиновых кислот крайне редки, поскольку у огромного большинства соударяющихся частиц недостаточно энергии для разрушения таких прочных конструкций, как связки нуклеиновых кислот. Но изредка молекулы или микрочастицы всё же разгоняются до очень высоких скоростей, причём последние вследствие квантовых скачков или туннельного эффекта.

Движение в микромире носит не динамический, а вероятностный характер и описывается соотношением неопределённостей Гейзенберга. Движение одиночных частиц заранее определить невозможно, поскольку они не имеют чётко выраженных телесных очертаний и траекторий перемещения. Поэтому в принципе невозможно предсказать, в каком направлении будет двигаться та или иная высокоэнергетичная частица и с каким из многих тысяч генов того или иного генома она может столкнуться, испортив тем самым продуцирование белков, исказив исходную информацию для выработки фенотипом определённых свойств организма.

Частота и сила вызванных внешними воздействиями мутаций многократно повышается при экспериментальном индуцировании мутагенеза человеком. Как уже отмечалось выше, индуцированные мутации осуществляются с помощью «бомбардировки» генетических структур дрозофил и других подопытных животных радиоактивными, рентгеновскими и другими высокоэнергетичными потоками частиц, а также посредством обработки химическими мутагенами.

Признанным первооткрывателем искусственного мутагенеза был Герман Мёллер, который долгое время был ассистентом Т. Моргана при проведении исследований над дрозофилами в знаменитой «мушиной комнате». Морган, как известно, работал со спонтанными мутациями, и за 15 лет кропотливой деятельности ему удалось выявить у огромного числа мух и исследовать только около 200 отклонений от нормального фенотипа, вызванных мутациями.

Мёллер же, перебравшись в Техасский университет и покинув своего патрона, в 1926 г. начал серию экспериментов по индуцированию мутаций рентгеновским облучением. Он облучал самцов, а затем спаривал их с необлучёнными самками. В результате он получил более 100 мутантов за несколько недель. Перед исследователями тогда открылись совершенно новые горизонты по изучению мутаций и их влияния на генетические структуры.

Со времён Мёллера интерес генетиков к получению индуцированных мутаций не только не угас, но и разгорелся с неистовой силой. Причиной этого явилось обретение возможностей для экспериментального воспроизведения мутационной изменчивости, служащего материалом для важных теоретических обобщений, а также для селекционной деятельности, направленной на получение полезных для человека жизнеспособных мутаций.

Следует подчеркнуть, что за всю историю селекционной деятельности человека от древних времён, когда искусственный отбор был спонтанным и бессистемным, и до наших дней, когда селекционеры вооружены самыми современными техническими средствами и генетическими представлениями, не было выведено ни одного нового вида животных и растений, только новые породы, сорта и разновидности (и штаммы микроорганизмов).

Мы помним замечание Дарвина о том, что многие породы, выведенные искусственным отбором, больше отличаются друг от друга, чем близкие виды. Но это, тем не менее, только породы, а не виды. Они не отделены друг от друга репродуктивными барьерами, то есть способны скрещиваться друг с другом, а главное – у них идентичные геномы. Уже это порождает сомнение в том, что новые виды возникают на основе мутаций, поддержанных отбором.

Повреждение генетических структур различных видов домашних растений и животных различными физическими и химическими средствами приводит к появлению самых разнообразных мутаций. Огромное большинство из них оказываются вредными или бесполезными. Из огромного разнообразия мутантов с весьма различной селекционной ценностью селекционеры отбирают немногие или даже единичные перспективные образцы и разводят их для получения полезного для человека потомства.

Так возникают «перспективные уроды», которые маложизнеспособны или вообще нежизнеспособны в дикой природе, но поставляют человеку высокоурожайные или стойкие к неблагоприятным воздействиям среды сорта растений и животных, обладающих преимуществами не для биологической работы по выживанию и победе в борьбе за существование, а для питания человека и получения сырья для пищевой и кожевенной промышленности.

Методы индуцирования каскада мутаций весьма разнообразны. Для получения мутантов применяются источники ионизированных излучений, включая рентгеновское, альфа, бета и гамма излучения, быстрые и медленные нейтроны, протоны, а также неионизирующие ультрафиолетовые лучи. Последние имеют значительно большую длину волны и меньшую энергию, чем ионизирующие излучения, но их энергия передаётся структурам ДНК и нарушает их связи, приводя к неправильной репликации.

Ионизирующие же излучения своей энергией приводят к смещению электронов в атомах с их орбит, ионизации тканей, в клетках появляются высокоэнергетичные соединения – свободные радикалы. Возникают разрывы хромосом, сшиваются нити двойной спирали ДНК, образуются нити с изменённой последовательностью нуклеотидов, то есть новые варианты генов. Использование ионизирующих излучений позволило получить мутации плесневых грибов, продуцирующих более сильные антибиотики, создать высокоурожайные сорта ячменя и т. д.

Внося путаницу в нити ДНК, невозможно вызвать появление новых видов даже при самом тщательном отборе с помощью человека. Новые формы, появляющиеся на основе индуцированной человеком мутационной изменчивости, не выходят за пределы вариационной изменчивости, описанной Дарвином. Такие формы не смогут стать новыми видами и через миллионы лет, поскольку у них снижена жизнеспособность и они нуждаются в опеке, уходе и вложениям труда человека, которые во многом заменяют им их собственную биологическую работу по выживанию и оптимизации жизнедеятельности.

Использование химических мутагенов началось в 1932–1934 гг. с опытов российских генетиков В. Сахарова и М. Лобашова, которые вызывали мутации у дрозофил с помощью йода. Индуцирование мутаций было значительно меньшим по сравнению с лучами рентгена и осталось почти незамеченным научной общественностью. Затем в 1937 г. А. Блексли стал использовать колхицин, выделенный из ядовитого растения безвременника (по-латински – колхикум) и препятствующий расхождению хромосом во время деления.

В 1946 г. российский генетик И. Раппопорт использовал формальдегид и создал мутагены, вызывавшие мутации у всех обработанных ими особей, а Ш. Ауэрбах и Дж. Робсон в США обнаружили сходный эффект у иприта, отравляющего вещества, использовавшегося в качестве химического оружия в первую мировую войну.

Долгое время особых успехов химический мутагенез не приносил. В больших дозах отравляющие вещества приводили к гибели клеток, а в малых – недостаточно стимулировали возникновение мутаций. Однако генетики надеялись, что применение химических мутагенов позволит определять вещества – ускорители тех или иных явлений мутагенеза, и по возникающим реакциям анализировать химический состав генетических структур.

Если излучения своей энергетикой, превосходящей пределы нормального энергосбережения генетических структур, просто травмируют эти структуры, то химические мутагены вступают во взаимодействие с ДНК, которая также представляет собой химическое вещество – особую кислоту. С течением времени генетики научились использовать преимущества химических мутагенов, которые в некоторых отношениях оказались эффективнее излучений.

В искусстве индуцирования мутаций всегда важна доза: передозировка приводит к гибели клеток, а недостаточная активность – к резкому снижению эффективности мутагенеза. Подбирая оптимальные дозы химических мутагенов, генетики добились получения от 30 до 60 % жизнеспособных мутантов сельскохозяйственных растений, тогда как генетики, применяющие излучения, отстали: у них выход жизнеспособных мутантов составляет всего лишь 10–15 %.

Значительно расширился в настоящее время спектр химических мутагенов, применяемых в генетике, их сейчас известно более десяти. Среди них особой эффективностью обладают так называемые супермутагены – вещества, которые способны индуцировать системные изменения организмов в очень широких пределах и производить в 5-50 раз больше мутаций, чем они возникают в природной среде.

Супермутагены нашли использование в создании мутантных форм для микробиологической промышленности, для очистки сточных вод. С их помощью генетики пытаются создать новые формы живых организмов. В этом отношении успехи пока довольно скромные. Удалось лишь вывести породу карпов без одного из плавников и изменить окраску шерсти и цвет глаз кроликов, обрабатывая их сперму. Значительно шире возможности применения супермутагенов в селекции растений.

Наряду с химическими находят применение и биологические мутагены, к числу которых относят вирусы, бактерии, разнообразные паразиты, растительные яды, некоторые вакцины. Многие из них обладают способностью горизонтального переноса генов, то есть внедряют в клетки чужеродную ДНК. Некоторые фанатики науки заражали поросят, ягнят и телят вирусом свиного гриппа и получали множество разнообразных мутаций.

К сожалению, мутагенные эффекты возникают и при употреблении значительного числа лекарственных препаратов, применяемых на людях в медицине и на животных в ветеринарии. Такими свойствами могут обладать антибиотики, кормовые добавки и консерванты, стимуляторы роста животных, ядохимикаты для обработки растений и другие биологически активные вещества. Проверки на мутагенность проводятся при выдаче разрешений на применение биологически активных веществ. Но предсказать эффект их воздействия на индивидуальную восприимчивость конкретных тех людей практически невозможно. Любое лекарственное средство представляет собой неспецифический для человека продукт питания и может нарушить его генетическую идентичность.

Индуцированные мутации возникают самые разные. Они могут приводить к незначительным изменениям фенотипа, а могут вызывать и летальный исход. Отсюда также следует вывод о непредсказуемости, случайном характере возникновения мутаций. Индуцированные мутации могут также появляться под воздействием высоких температур, когда повышается энергия теплового движения молекул и ускоряются химические реакции между нуклеиновыми кислотами и веществами окружающей среды.

Спонтанные мутации могут также вызываться резкими изменениями среды, создающими естественный фон (температурный, радиоактивный ультрафиолетовый или химический), который выходит за пределы тех параметров условий существования, к которым приспособлен тот или иной вид организмов. Понятно, что это обстоятельство выступает в качестве обоснования аргумента некоторых сторонников СТЭ, согласно которому изменения характера окружающей среды приводят к резкому повышению количества мутаций, выживают же и подхватываются отбором только те мутанты, которые соответствуют новому состоянию среды, и именно так происходит видообразование.

Но спонтанные мутации вызываются не только спонтанными воздействиями, приходящими из окружающей среды, но и ошибками копирования, которые так часты и в человеческой деятельности, и в функционировании технических устройств, включая компьютеры и сканеры. Подобно компьютерным вирусам, мутации образуют набор инструкций, по производству белков, которые нарушают правильную работу генотипа и фенотипа и искажают всё информационное обеспечение хода последовательных операций, в данном случае – по обеспечению фенотипа нужным ему белками, развитию организма в целом и обеспечению его нормального жизнеспособного состояния.

Генетические структуры очень консервативны. По происхождению своему они восходят к механизмам самокопирования древнейших одноклеточных организмов, способствовавших простому делению одного примитивного генома на два генетически идентичных. Мутации нарушают эти механизмы с непредсказуемыми последствиями для организмов, им подвергающимся, и если эти организмы, несмотря на отклонения в работе генов, сохраняют достаточную жизнеспособность для противостояния стабилизирующему отбору, они передают мутантную особенность сколь угодно длинному числу поколений (при условии, что дальнейшие отклонения или комбинации наследственных структур не приведут к утере этой особенности).

Здесь есть один нюанс, которого генетики обычно не замечают. Сохранить жизнеспособность и обрести потомство отклоняющиеся особи могут лишь при условии, что осуществляемой ими биологической работой по выживанию и оптимизации жизнедеятельности они скомпенсируют свои генетические уродства. Лишь посредством удвоенной, а может быть, и удесятерённой по своим количественным и качественным особенностям биологической работы они могут обрести достаточную конкурентоспособность, чтобы «недрёманное око» отбора не отбраковала их и не унесло в небытие.

И эта повышенная работоспособность требуется от их потомства, сколько бы поколений ни произошло от этих отклоняющихся от нормы мутантов. Это значит, что наследственная мутационная изменчивость сможет закрепиться в поколениях лишь на основе так называемой модификационной изменчивости, даже если эта модификационная изменчивость никак не влияет на наследственные изменения. К тому же самки выбирают самцов, а самцы самок по качеству фенотипа, а не генотипа.

Перспективные мутанты могут стать основателями породы, но не вида, то есть их эволюционные возможности строго ограничены. Каковы бы ни были источники мутагенеза, мутации суть ошибки копирования, которые могут повлечь за собой новые ошибки по мере образования новых копий.

В зависимости от характера изменения генетических структур мутации подразделяются на генные (точковые, или точечные), хромосомные перестройки (аберрации) и геномные. Генные мутации представляют собой ошибочные изменения числа или последовательности нуклеотидов в структуре ДНК, то есть нарушения молекулярной структуры определённого гена. Мутации этого типа могут выражаться в выпадениях, вставках, перемещениях или замещениях некоторых нуклеотидов.

Генные мутации, как правило, не нарушают порядка в строении хромосом и распространяются лишь на минимальные по локализации участки взаимодействия нуклеотидов. Они изменяют всего одну пару оснований в последовательности ДНК. Поэтому их называют также точковыми, или точечными мутациями. Точковые мутации встречаются чаще других.

Выпадения нуклеотидов называются делециями, они приводят к потере части генетической информации, что чревато самыми серьёзными последствиями для организма. Вставки заключаются в добавлениях в цепочки ДНК отдельных нуклеотидов, вследствие чего излишняя генетическая информация может привести к путанице в выработке белков и нарушить правильный ход развития организма.

Перемещения, или транспозиции представляют собой переносы пар оснований внутри генов на новые места. В результате в одном месте (локусе) гена появляется выпадение (делеция) и в другом происходит вставка, что наносит двойной вред работе гена из-за сочетания мутагенного эффекта от вставки и выпадения.

Замены (замещения, или подмены) нуклеотидов в ДНК происходят в виде транзиций или трансверсий. Транзиции заключаются в подмене одного пурина другим или одного пиримидина на другой. Трансверсиями называются замены пурина на пиримидин или пиримидина на пурин. Транзиции чаще всего образуются вследствие изменения положения протона, что сказывается на химических свойствах молекулы. Источник ошибок находится в микромире и неподконтролен биологической работе генетического аппарата.

Механизм образования трансверсий не вполне изучен. Трансверсии часто возникают при ультрафиолетовом облучении, то есть при превышении порога энергетического баланса клеток.

Хромосомные перестройки (аберации) представляют собой структурные изменения хромосом. Они возникают вследствие разрывов хромосом, которые затем сращиваются или слипаются разорванными концами, но уже в новых сочетаниях, что и выражается в хромосомных перестройках.

Среди хромосомных перестроек выделяются делеции, дупликации, инверсии, транслокации и транспозиции. Делеции представляют собой выпадение участков хромосом в средних их частях, что может сопровождаться утратой целого комплекса генов. Выпадение небольших фрагментов хромосом могут вызывать изменения признаков фенотипа, а крупные делеции – привести к нежизнеспособности организма. Так, крупная делеция 21-й хромосомы вызывает белокровие у человека.

Дупликации – удвоения и повторения определённых участков хромосом. Встречаются и многократные повторения, которые называются мультипликациями. Дупликации, как правило, не слишком опасны для развития фенотипа. Однако удвоение гена может нарушить отлаженное взаимодействие генов и вызвать непредсказуемые изменение признака. Дупликации достаточно часто встречаются в геномах различных живых существ. Беспрерывные нудные повторения обычны в геноме человека и составляют весьма значительную его часть.

Среди генетиков обсуждается вопрос об эволюционном значении дупликаций. При дупликациях возникают дополнительные участки генетического материала, на основе которых могут удлиняться гены. Функции этих участков в дальнейшем могут быть изменены новыми мутациями, а соответствующие фенотипы подвергнуться действию отбора. Соответственно высказываются гипотезы о возможном воздействии дупликаций на процессы происхождения видов. Однако дупликации – это скорее сырой материал для пополнения «молчащей» ДНК.

Инверсии – повороты мутировавших участков хромосом на 180 %, вследствие чего они занимают обратное по сравнению с нормальным положение. Инверсии возникают вследствие двух разрывов и изменяют на противоположное положение генов, не меняя в то же время материала хромосом. Инверсии – частое явление у мух, комаров и мошек, не нарушающее их жизнеспособности. У высших животных и человека инверсии часто приводят к невозможности образования жизнеспособных зигот и к мутационной стерилизации организма.

Транслокациями являются перемещения участков хромосом в новые положения, а также обмен участками между разными хромосомами. Транслокации не всегда проявляются в фенотипах растений и животных, поскольку они не изменяют количества генов. Они могут снижать плодовитость, образовывать нежизнеспособные половые клетки. Такого рода мутации ответственны за пороки развития у овец и собак, иногда вызывают бесплодие у различных пород крупного рогатого скота.

Транспозиции представляют собой перемещения участков хромосом из одного положения в другое или из одной хромосомы в другую. Транспозиции бывают двух видов. Первый из них – инсерции – небольшие участки ДНК, в которых закодирована информация, регулирующая перемещения. Другой – транспозоны, которые не только содержат информацию о собственных перемещениях, но и кодируют определённые признаки фенотипов.

Транспозоны были открыты в 1950 г. исследовательницей Б. Мак-Клинток в опытах по изучению генетических предпосылок окраски зёрен кукурузы. Транспозоны возникают не только в результате мутаций, но и при нормальном состоянии генетического аппарата. До сих пор неизвестно, осуществляют ли транспозоны какие-либо полезные функции в организмах. Одни учёные считают, что мобильные генетические структуры являются лишь участками «эгоистичной ДНК» и обеспечивают лишь собственное размножение. Другие видят в транспозонах носителей полезной информации, предаваемой от генов к генам наподобие почтовых отправлений.

Некоторые специалисты придают транспозонам важное эволюционное значение. Они считают, что изучение транспозонов открывает новую эру в развитии эволюционной генетики. Если раньше, полагают они, генетические программы считались жёстко сконструированными, как бы записанными на некий аналог магнитной ленты, то с открытием и исследованием транспозонов открываются новые горизонты по изучению динамики движения в генетических структурах. Эта гипотеза нам представляется достаточно правдоподобной. Возможно, посредством содержащихся в некоторых транспозонах «посланий» результаты биологической работы организма оказывают влияние на функционирование генов.

Геномные мутации состоят в изменениях числа наборов хромосом. Разновидностями геномных мутаций являются гаплоидия, полиплоидия и анеуплодия (анеусомия, или петероплодия). Гаплоидия – возникновение одинарного (гаплоидного) набора хромосом у испытавших геномную мутацию организмов. Гаплоидные организмы, как правило, мельче диплоидных, поскольку их гены не справляются с выработкой белков для образования клеток нормальной величины. У гаплоидных организмов ранее рецессивные гены вырабатывают доминантные признаки. Такие организмы чаще всего бесплодны, так как их хромосомы не имеют пар, и соответственно их половые клетки несбалансированны в процессах деления.

Организмы-гаплоиды размножаются обычно посредством партеногенеза или вегетативным путём. В естественной среде гаплоиды распространены среди бактерий, одноклеточных водорослей и низших грибов. Индуцированная гаплоидия используется в селекции растений. У пшеницы, кукурузы и ряда других растений она получается при опылении их пыльцой других видов. Гаплоидные организмы получают также с помощью облучения. Чтобы из гаплоидных растений получить диплоидные, применяют раствор колхицина, и новообразованные в ходе селекции растения вновь становятся плодовитыми.

Гаплоиных животных в экспериментах получают с помощью охлаждения яйцеклеток, стимуляцией партеногенеза, оплодотворением облучёнными спермиями. У червей, моллюсков и лягушек гаплоиды образуются при помощи разогрева, а у кроликов и лягушек – ещё и при незначительных механических повреждениях яйцеклеток. У высших животных гаплоидия нарушает процесс развития и порождает нежизнеспособность организмов. У человека гаплоидный набор хромосом нормален только для сперматозоидов и неоплодотворённых яйцеклеток. Во всех остальных случаях он приводит к тяжёлым последствиям.

Полиплоидия – умножение числа хромосомных наборов в клетках. Мужские и женские половые клетки (гаметы) обычно гаплоидны, а соматические – диплоидны, то есть содержат двойной ряд хромосом. Возможно, диплоидные клетки на первоначальных этапах эволюции жизни путём мутации гаплоидных организмов.

Мутации же диплоидных клеток и организмов могут порождать клетки и организмы с тройным (триплоиды), четверным (тетраплоиды), пятерным (квинтаплоиды) и т. д. набором хромосом. Полиплоиды широко распространены в природе главным образом среди растений. Среди дикорастущих растений встречаются совершенно удивительные явления полиплоидии.

У мятлика 265 рядов хромосом, у некоторых форм шелковицы – 308. Чемпионами мира по количеству хромосом являются ужовник – вид тропического папоротника, произрастающего в Индии и имеющего 2600 хромосом, и радиолярии, которых тщательно исследовал и зарисовывал в своё время Эрнст Геккель. Число хромосом у этих одноклеточных, по современным подсчётам, составляет 1600.

Многие полиплоидные растения очень сильно отличаются от обычных растений своего вида. При скрещивании с диплоидными растениями этого же вида они становятся бесплодными, а размножаются половым путём только при скрещивании с такими же полиплоидами. Резко отличаются они от диплоидных, а тем более от гаплоидных, и по признакам фенотипа. Они становятся рослыми и крупными по размерам, некоторые из них принимают даже гигантские формы (примеры – гигантская секвойя, древовидные папоротники и т. д.). У них клетки и клеточные ядра также обладают увеличенными размерами.

Поскольку такие полиплоиды по критериям репродуктивной изоляции (скрещиваются только с такими же полиплоидами) и по признакам фенотипа подходят под определение вида, принятое в эволюционной генетике, многие специалисты в этой области видят в них примеры скачкообразного видообразования, происходящего на основе крупных мутаций. Другие специалисты возражают, резонно утверждая, что репродуктивная изоляция – необходимый, но недостаточный критерий вида.

Что касается фенотипических проявлений, то они выражаются не столько в размерах этих форм. Существуют не только крупные и гигантские, но и карликовые полиплоиды. У многих крупных полиплоидов наблюдается повышение жизнеспособности и продуктивности. Полиплоидия не изменяет состав и информационное наполнение генома, происходит лишь дублирование информационных хранилищ и их взаимопомощь в биологической работе. Полиплоиды лучше диплоидов приспосабливаются к сложным климатическим условиям.

Поэтому можно говорить не о скачкообразном возникновении новых видов посредством мутаций и независимо от среды, а о формировании различных рас и разновидностей в рамках определённых видов, которые могут сосуществовать друг с другом на одной территории.

При существенном и необратимом изменении условий существования, повлекшим за собой столь же существенное и необратимое изменение характера и содержания биологической работы организмов, через тысячи лет из них могут сформироваться независимые виды. Ныне же эти разновидности нельзя признать независимыми даже и репродуктивно: ведь мутации диплоидных форм продолжают репродуцировать полиплоидов.

Внешняя эффектность полиплоидных растений, их крупные формы и способность к плодоношению издавна привлекали человека, побуждаем его выращивать и одомашнивать их. В народной селекции с незапятнанных времён высоко ценились, выделялись и культивировались полиплоиды с крупными и сладкими плодами, большими зёрнами, крепкими стеблями, здоровым внешним видом. Всё это компенсировало бесплодность или сниженную плодовитость этих растений, приобретённую вследствие такой крупной мутации.

Так и получилось, что полиплоидными являются очень многие замечательные растения, без которых человек просто не мыслит своего питания и даже самой жизни. Огромное большинство сортов яблонь и груш, слив, апельсинов и лимонов, земляники и малины, пшеницы и риса, картофеля и арахиса, гречихи, овса и щавеля, свёклы и сахарного тростника, льна и хлопчатника, табака и люцерны, роз и тюльпанов, гладиолусов и хризантем являются полиплоидами. Так, полиплоидный ряд картофеля охватывает расы, содержащие в клетках 24, 48, 72, 96, 120 и 144 хромосомы, щавеля – 20, 40, 60, 80, 100, 120 хромосом.

В животном мире, в отличие от растительного, полиплоидия не может служить источником новых пород и рас, повышения жизнеспособности и продуктивности организмов. Если растения способны к самоопылению и вегетативному размножению, что позволяет растительным полиплоидам активно размножаться даже при полном бесплодии в половом процессе, то достаточно жизнеспособные полиплоидные формы животных распространены главным образом среди гермафродитных видов и видов, размножающихся с помощью партеногенеза. К таким полиплоидам относятся некоторые черви, рачки артемии, бабочки, жуки-долгоносики, тли т. д.

Чем выше поднимается тот или иной вид в своём прогрессивном развитии, тем более сложным, сбалансированным и остро реагирующим на отклонения становится механизм действия его воспроизводительного аппарата. У некоторых двуполых животных полиплоидия как источник происхождения вида подозревается при сравнении наборов хромосом. Так, у большинства карповых рыб 52 хромосомы, а у речного карпа их 104. У рыжего таракана 24 хромосомы, а у рыжего пруссака – 48. У лососевых рыб распространены тетраплоиды. Среди млекопитающих полиплоидия наблюдается только у золотистых хомячков. У серых и обыкновенных хомячков 22 хромосомы, а у золотистых – 44.

В экспериментах индуцированную полиплоидию получают у некоторых рыб и земноводных, но сохранить полиплоидию в последующих поколениях невозможно вследствие бесплодности или пороков развития. У высших животных появление полиплоидии приводит к нарушению всего хода развития и к летальному исходу. У человека более 20 % спонтанных абортов объясняются нарушением нормального набора хромосом с появлением триплоидности. Триплоидные дети погибают либо в эмбриональном состоянии, либо в первые часы после рождения. Страдает прежде всего развитие центральной нервной системы.

Анеуплоидия представляет собой возникновение дополнительных хромосом или исчезновение некоторых хромосом, то есть изменение нормального диплоидного хромосомного набора добавлением или выпадением определённых хромосом. Анеуплоидия приводит к нарушению баланса между хромосомами и, как правило, к необратимым нарушениям функционирования организма. За редкими исключениями анеуплоиды обладают сниженной жизнеспособностью или вообще нежизнеспособны.

Эволюционная роль геномных мутаций вызывает многолетние дискуссии специалистов. Сторонники теории «мгновенного» видообразования, принадлежащие к лагерю сальтационистов, видят в растительных полиплоидах пример скачкообразного возникновения новых видов в течение одной и единственной смены поколений. Это означает, что родители принадлежат к диплоидному виду, а их отпрыски – уже полиплоиды. С точки зрения современной геномики эта точка зрения вряд ли имеет достаточное основание. Хотя дублируемость генома у полиплоидов изменяется, его генетическое содержание остаётся без существенных изменений.

Известно, что у диплоидных растений бывает не всё в порядке с наследованием признаков. Так, у тетраплоидов гречихи одни растения становятся высокорослыми, но разного роста, а другие – карликовыми. При таком разбросе наследственных признаков вряд ли можно говорить о наличии вида тетраплоидной гречихи, отдельного от диплоидной. Это скорее раса мутантов, неспособная к видообразованию.

Наиболее существенным влиянием на эволюцию большинство сторонников синтетической теории наделяет точковые мутации. Эти мутации могут оказывать самое различное воздействие на организм от самого незначительного и до смертельного. Но огромное большинство из них не превышают предела, необходимого для нормального функционирования организма, поскольку затрагивают лишь самые элементарные структуры только одного из генов.

Именно мелкие, малозаметные мутации точечных масштабов рассматриваются в синтетической теории основными поставщиками эволюционного материала. «Все рассмотренные до них крупные, революционные перестройки генома, – отмечает известный российский биолог-эволюционист Б. Медников, – на деле оказываются «реакционными». Удвоение хромосомного набора, транслокация, довольно крупная инверсия – все они ограничивают скрещиваемость, ограждая изменившийся организм от других членов популяции «китайской стеной» … Точковые мутации не препятствуют рекомбинации, поэтому они легко перераспределяются, тасуясь, как карты» (Медников Б. М. Дарвинизм в XX веке – М.: Сов. Россия, 1975 – 224 с., с. 47).

Это популярное сравнение перераспределения генных мутаций с растасовкой карт очень точно отражает мутационный процесс. Перераспределяясь в генотипах, мутации накапливаются в них в огромных количествах, наполняя ядра клеток в самых различных местах, изменяя самые различные воспроизводительные структуры.

«У человека в среднем, – уточняет Б. Медников, – частота мутирования отдельных генов 1: 100000; впрочем разные авторы называют разные цифры. Но число генов в ядрах клеток настолько велико, что не менее 10 % яйцеклеток и спермиев несёт какую-либо вновь возникшую мутацию. Каждый из нас – носитель доброй тысячи мутаций. Почему же изменчивость в природе всё же ограничена? Ведь все виды достаточно стабильны и сохраняют, как часто говорят, «дикий тип». Всё дело в гетерозиготности: большинство мутантных аллелей рецессивно.» (Там же, с. 48).

И далее: «Не проявляясь в фенотипе, мутировавший ген может переходить сотни поколений от предков к потомкам и, лишь встретившись с таким же геном в гомологичной хромосоме, будет обнаружен. Эти процессы имеют важнейшее значение для эволюции» (Там же, с. 48–49).

Здесь в наиболее ёмкой, простой и доходчивой форме изложена самая сердцевина конкретно-научного обоснования синтетической теории эволюции. Она базируется на всей совокупности знаний, полученных в генетике XX века и как таковая вполне безупречна. Но механизм перехода накопленных в рецессивном состоянии мутаций остаётся неизученным. Неясен в наиболее существенных моментах и механизм перехода от генов к признакам.

Переход признаков из рецессивного состояния в доминантное с нашей точки зрения может происходить не иначе, как при участии доминантных, то есть мобилизационных структур фенотипа, которые организуют биологическую работу по выживанию и мобилизации жизнедеятельности, обусловливают уровень конкурентоспособности организмов в конкурентной среде и тем самым задают направленность отбора. Этому способствуют и механизмы репарации повреждений ДНК.

Защита ДНК от повреждающих воздействий, как приходящей из внешней среды, так и обусловленных внутренними недостатками и ошибочными действиями генетического аппарата, является весьма разносторонней и многоуровневой. Любая структура, выполняющая роль постоянного хранилища информации, должна быть прочно защищена от вторжений информационных «шумов», похитителей, информационных вирусов, а также от опечаток и прочих ошибок.

Это касается и книг, и библиотек, и компьютерных баз данных, и геномов живых существ. Если бы кодирование генетической информации и её трансляция для выработки необходимых организму белков не обладали высочайшей степенью стабильности, жизнь во всех её многообразных формах была бы невозможна.

Системы защиты ДНК у различных организмов на первой линии обороны включают выработку антимутагенов – особых биохимических соединений, блокирующих мутагенное действие различных химических веществ и излучений. Первые антимутагены были открыты в 50-е годы XX века А. Новиком и Л. Сцилардом, которые показали, что пуриновые нуклеозиды вызывают снижение у кишечных палочек интенсивности как спонтанного, так и индуцированного мутирования.

Затем были открыты весьма многочисленные разновидности антимутагенов, которые С. де Флора и С. Рэмел подразделили на две большие группы – внеклеточные и внутриклеточные. Одни внеклеточные антимутагены препятствуют проникновению в организм или ускоряют выведение из него веществ, способных вызвать мутации. К числу подобных мутагенов относятся полиненасыщенные жирные кислоты. Другие (аскорбиновая кислота, ферментированные молочные продукты и т. д.) блокируют реагирование структур ДНК с мутагенами или снижают интенсивность этих реакций. Третьи (антиоксиданты и др.) нейтрализуют мутагены. В свою очередь внутриклеточные антимутагены одной группы (фенолы и т. д.) отбрасывают мутагены в клеточные структуры, в которых они не повреждают ДНК, другой – дезактивируют агрессивные частицы и связывают свободные радикалы, третьей – повышают точность работы структур ДНК.

Самые различные антимутагены содержатся в пищевых продуктах. Считается, что особенно богаты ими такие продукты растительного происхождения, как яблоки, капуста, лук, морковь, перец, мята, семена растений. Антимутагенным действием обладают витамины, селен, кальций, растительные кислоты, клетчатка, полиненасыщенные жирные кислоты и т. д.

Процесс исправления повреждений и восстановления пострадавших от мутаций структур ДНК получил название репарации (от лат. reparation – починка, ремонт, исправление). Системы репарации действуют на основе механизмов, управляемых посредством множества ферментов и ферментативных реакций. Это системы с отрицательными обратными связями, сходные с теми, которые описываются аппаратом кибернетики.

По данным ряда исследователей, системы репарации у многоклеточных организмов настолько эффективны, что из 1000 случайных изменений в ДНК менее одного может привести к мутации, а 999 автоматически исправляются в соответствии с сигналами, поступающими от наличия соответствующих ферментов. Согласно расчётам, белок, имеющий среднюю молекулярную массу и кодируемый тысячей пар оснований, подвергается мутациям только один раз на миллион клеточных делений.

Повреждения и ошибки репликации ДНК неравномерно распределяются по геному, они концентрируются в так называемых «горячих точках». К таким нарушениям относятся введение одноцепочечных разрывов, удаление одного из оснований, превращение одного из оснований в другое и «запутывание» оснований ковалентными связями.

Любое из таких нарушений приводит к искажениям и отклонениям в состоянии двойной спирали, которые распознаются репарирующими ферментами. Такие формы всегда находятся в состоянии готовности и действуют сразу же при проявлении неисправности.

В настоящее время известны пять основных механизмов репарации: световая, темновая, эксцизионная, рекомбинантная репарация и исправление однонитевых разрывов в ДНК при действии лигаз. Наиболее изученными являются световая и темновая репарация.

Световая репарация (фоторепарация или фотореактивация) заключается в расщеплении спаек оснований (тиминовых и пиримидиновых димеров), которые часто возникают вследствие ковалентных химических связей под действием ультрафиолетовых лучей, лучами видимого света при помощи фотореактивирующего фермента.

Темновая репарация осуществляется действием нескольких ферментов, назначением которых является надрезание повреждённого участка, его уборка (выщепление), расширение образовавшейся бреши, репаративная репликация (застройка) нового неповреждённого участка и сшивание (склеивание) концов в цепи ДНК.

Эксцизионная репарация базируется на механизме эксцизии (удаления) неверно спаренных или повреждённых оснований и синтезе новой правильной последовательности.

Рекомбинационная репарация восстанавливает нормальную цепь ДНК. Она происходит путём использования материала одной молекулы ДНК для восстановления повреждённого участка другой молекулы.

Все виды репарации повреждений ДНК действуют при помощи набора специфических ферментов, которые служат своеобразными фильтрами для отсева самых разнообразных информационных шумов, возникающих в структурах ДНК под действием внешних и внутренних мутагенов. Мутагены действуют не непосредственно на ДНК, а лишь «просеиваясь» через фильтры системы репарации.

Ферменты репарации вырабатываются на основе информации, поступающей от генетических структур, но их производство и распределение зависит от жизнедеятельности, от биологической работы организма в целом. Поэтому биологическая работа организмов оказывает косвенное влияние на мутагенез, и это влияние накапливается в череде поколений. И это только один из возможных каналов такого влияния.