3.1.5. ПОЛОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Половое поведение направлено на удовлетворение полового инстинкта. У собак его специфика заключается в том, что сука может спариваться только во время течки (1…3 раза в год), а кобель — всегда; сука выбирает кобеля по экстерьеру и поведению, а он руководствуется только ее сексуальным состоянием. Иногда образуются постоянные пары.

С наступлением течки сука часто и понемногу мочится, метя свои местонахождения. Запах мочи обусловливается наличием феромона метил-n-оксибензоата, выделившегося стенками влагалища под влиянием эстрогенов, количество которых в организме суки в этот период максимальное. Одновременно благодаря действию эстрогенов формируется высокая активность поведения. Оно выражается не только в общем беспокойстве с нарушением сна, аппетита и послушания, но и в стремлении к бродяжничеству в поисках особей противоположного пола. Сука их находит также по мочевым меткам, запах которых обусловливается другим феромоном, образующимся у кобелей под влиянием андрогенов. Таким образом, запаховые мочевые метки собак обоего пола служат сигналом и ориентиром в поисках друг друга [77]. Если возле суки оказывается несколько кобелей, то выделяется доминант, который не позволит низкоранговым особям даже подойти к ней. Однако это еще не значит, что она предпочтет именно его. Главным критерием отбора служат внешние данные и поведение кобеля. О готовности к спариванию свидетельствуют многокомпонентные сигналы суки и ритуал ухаживания кобеля. В частности, они обеспечивают нейтрализацию иногда высокой агрессивности партнеров и способствуют ее подавлению. Указанные сигналы включают, например, заигрывание, позы, а также многообразные знаки неагрессивности и дружелюбия. Лишь в этой ситуации может произойти спаривание.

Необходимо отметить некоторые факторы в половом поведении собак. Начальный контакт между животными необязательно заканчивается спариванием, поскольку нервно-гормональное состояние суки может обусловливать неготовность к нему. Кстати, иногда кобели при таком состоянии не пытаются спариваться или делают попытки, как правило, безрезультатные. Физиологическая неготовность суки вызвана незрелостью фолликулов и потому невозможностью овуляции, которая протекает спонтанно, т. е. не обусловливается спариванием. Состояние готовности суки наступает в среднем через две недели от начала течки с небольшими колебаниями.

Таким образом, в половом цикле суки есть два состояния: более длительное — течка и менее длительное — охота, которые определяются соответствующим нервно-гормональным фоном. Когда сука находится в состоянии охоты в естественных условиях, происходит спаривание; к этому моменту нарастает интенсивность запаха обоих половых партнеров и оставляемых ими мочевых меток [77]. Следует учитывать, что неудачи в прежних контактах могут оставаться в памяти животных, поэтому если новый партнер в чем-то похож на «автора» прошлой неудачи, то образовавшееся когда-то и сохранившееся состояние торможения может превысить вновь сформировавшееся состояние возбуждения. В результате новое спаривание будет затруднено или не состоится.

Известны необычные проявления полового поведения собак. Например, у живущих вместе сук часто происходит синхронизация наступления течки. Но если они не живут вместе и встречаются только периодически, а одна из них находится в течке, такой синхронизации, как правило, не происходит. Однако данный феномен иногда проявляется в крайних вариантах. Так, у суки, живущей среди окружения с совпадающим половым циклом во времени, периодичность полового цикла может временами совпадать, а может и не совпадать с периодичностью их течек. Для другой суки даже кратковременного, мимолетного общения с особью в состоянии течки вполне достаточно для прихода в течку. Скорее всего, это объясняется взаимодействием двух встречных индивидуально специфичных факторов: запаховых, поведенческих и других сигналов пришедшей первой в течку суки и степенью восприятия таких сигналов, эффективностью их действия на пусковые механизмы у общающихся с ней особей. Однако характер реализации групповой течки определяется не только женскими гормонами, но и мужскими, которые синтезируются тоже в фолликулах, но другими клетками. В частности, нарастание содержания в крови тестостерона и лютеинизирующего гормона, в основном стимулирующего гормональную деятельность яичников, идет параллельно. Происходит это в конце периода течки, перед овуляцией, когда содержание эстрогенов, наоборот, начинает падать [38]. В результате меняется соотношение женских и мужских половых гормонов в сторону роста последних, которые участвуют в формировании агрессивности. С другой стороны, на реализацию пусковых сексуальных механизмов влияет и социальный фактор [77]. Считается, что уровень иерархической ранговости обусловливается среди прочих факторов количеством андрогенов. Следовательно, одним из способов ее поддержания служит агрессия. Такое многостороннее действие андрогенов может привести к созданию следующей ситуации в свободно живущей стае собак. С одной стороны, низкоранговые суки с синхронизацией полового цикла (течки), как правило, подстраиваются под высокоранговых. С другой стороны, последние, обычно более старшие и иногда раньше пришедшие в течку, а потому более возбудимые и агрессивные, подавляют своим поведением проявление охоты, а порой и овуляцию у молодых и низкоранговых сук [69], даже если они пришли в это состояние раньше.

В период отсутствия течки суки могут пытаться спариваться с суками в течке и даже с кобелями, проявляя и другие признаки поведения последних. Такие попытки могут осуществляться и между суками в состоянии течки, хотя с кобелями они нормально спариваются. Значительно реже «совокупляются» кобели, когда они не могут реализовать свое сильное возбуждение. Ё. Бергман (1992), описывая все эти явления, считает их причиной накопление в организме собак обоего пола андрогенов, но поскольку их количество разное у кобелей и сук, то и роль их как половых партнеров разная и переменная. По наблюдениям Г. К. У. Инглэнда (2002), кастрированные суки тоже пытались взбираться на других сук и осуществляли тыкающие движения. Он посчитал это основанием усомниться в гормональных причинах подобного поведения, сославшись на отсутствие данных об избытке андрогенов или иных специфических гормональных изменений у кастрированных особей. Тут нужно заметить, что описанное явление в соответствующих условиях может стимулироваться состоянием ЦНС в виде памяти о прошлых сексуальных событиях: такая ситуация обычна при поздней кастрации. Кроме того, следует учитывать, что источниками андрогенов являются надпочечники.

Е. Бергман приводит примеры, когда описанные явления принимают совсем уж «гипертрофированный» вид. Так, нетечные суки во время сильно желаемого события (не связанного с половой ситуацией) под влиянием какого-то раздражителя проявляли половую активность. В частности, они делали попытки совокупляться с другими суками, с разными предметами и даже с человеком. А у сильно возбужденных течными суками кобелей повышалась чувствительность к музыке. Объясняя данные явления, автор оказался более осторожным: «Сколько-нибудь определить причину таких действий на фоне смещенных реакций не берусь. О них могу сказать лишь, что они относятся к неагрессивным состояниям и не вызывают у противоположной стороны ни явной ответной агрессивности, ни страха».

Можно предположить, что физиологической основой таких смещенных реакций служит одно из свойств нервных центров (см. гл. 1). Это способность возбужденного нервного центра посылать ответные на действие раздражителя сигналы не к своим исполнителям, а по несвойственному для него пути в другой нервный центр, который обусловливает обычную для себя поведенческую реакцию, наиболее важную в данный момент, но не адекватную действию раздражителя.

Необходимо заметить, что половое поведение, будучи изначально врожденным, для своей нормальной реализации требует определенного созревания не только в виде нервно-гормонального фона, но и в процессе игровых, имитирующих половое поведение тренировок в щенячьем возрасте. Поэтому во взрослой жизни оно осуществляется в комплексном виде переплетения врожденной программы с соответствующими приобретенными навыками, направляясь постепенно формирующейся и постоянно пополняющейся памятью.