2.4. ЧУВСТВО ВКУСА
Не находят ли четыре первичных вкуса тогда, когда тестируют только четыре первичных вкуса?…
О вкусах всегда спорят (лат.).
Дж. Сомьен (1975)
То, что мы называем вкусом, для собак, вероятнее всего, заключается в запахе.
Л. Ф. Уитни (1997)
Вкусовое чувство, так же как и связанное с ним обоняние, имеет химическую природу. Но в отличие от обоняния оно не может осуществляться на расстоянии от химического вещества, а только в контакте с ним. Вкусовое чувство заключается в восприятии химических веществ, растворенных в слюне или какой-то другой жидкости, или самих жидких химических веществ при контакте с вкусовыми рецепторами и передаче возникших в них нервных импульсов в ЦНС. Там происходит оценка воспринятого химического объекта в виде сформированного ощущения его вкуса с эмоциональной окраской.
Материальную основу чувства вкуса составляет вкусовой анализатор, в который входят:
— воспринимающая часть — вкусовые (рецепторные) и вспомогательные (опорные) клетки и содержащие их органы;
— проводящая часть — нервные волокна, нервы (в основном барабанная струна) и нервные ганглии;
— центральная часть — нервные центры в продолговатом мозге, таламусе, лимбической системе и коре головного мозга.
Вкусовые (рецепторные) и вспомогательные (опорные) клетки собраны во вкусовые луковицы (почки), которые входят в состав грибовидных, желобоватых и листовидных сосочков, расположенных в разных зонах языка. Вкусовые луковицы обнаружены также в слизистой задней поверхности ротовой полости, стенки глотки, миндалин, надгортанника и гортани, хотя функция их неизвестна. Больше всего имеется грибовидных сосочков, и только они выступают над поверхностью языка; с их помощью попавшая в ротовую полость пища оценивается в первую очередь, и менее продолжительно и тщательно, чем с помощью утопленных ниже поверхности языка желобоватых и листовидных сосочков. В их полости стекают экстрагированные слюной и жидкие элементы пищи. Так что с помощью сигналов от желобоватых и листовидных сосочков в основном и формируется чувство вкуса. Нерастворимые в воде вещества безвкусны. У собак по 2…3 желобоватых сосочка расположены с каждой стороны задней части верхней поверхности языка, а листовидные сосочки едва заметны.
Простейшая схема формирования вкусовых ощущений заключается в следующем. Процесс начинается с контакта химических веществ с рецепторами, на уровне которых происходит их первичный анализ. Данные вещества в чистом виде и действующие раздельно воспринимаются относительно специфическими для них рецепторами. Возникшие в них нервные импульсы по «своим» нервным волокнам идут в строго определенную группу нейронов. В них путем анализа и синтеза пришедших сигналов формируются ощущения вкуса указанных «чистых» веществ («элементарные вкусы»). При одновременном воздействии нескольких химических веществ, обладающих разными элементарными вкусами, от относительно специфических для каждого из них рецепторов отправляются нервные импульсы одновременно по нескольким «своим» нервным волокнам к «своим» группам нейронов. В результате в общем вкусовом центре, состоящем из этих групп нейронов, путем анализа и синтеза пришедших от рецепторов сигналов формируется представление о новом объекте в виде ощущения нового вкуса, отличающегося от каждого исходного элементарного вкуса. Таким образом, формирование в ЦНС представления о любом химическом объекте в виде соответствующего вкуса обусловливается или раздельным действием «чистых» химических веществ, или их совместным действием в том или ином соотношении. Причем степень тонкости, дифференцированности создавшегося представления о действующем объекте в виде его вкуса зависит от уровня в ЦНС. Так, в подкорковых центрах (продолговатый мозг, таламус) оно более грубое, хотя и с эмоциональной окраской (гипоталамус). В корковом центре формируется наиболее тонкое, дифференцированное представление о вкусе объекта.
Вкусовые клетки, как и обонятельные, неспецифичны к действию какого-то одного химического вещества. На каждой из них находятся несколько групп рецепторов, отвечающих на разные вкусовые вещества, но с разной силой. Так, клетка, отвечавшая большим потенциалом на NaCl, дает более слабый потенциал в ответ, например, на кислоту или сахар. Там же находятся несколько групп рецепторов, по-разному воспринимающих даже одно и то же вещество. Другими словами, специфичность вкусовых клеток относительна. Причем взаимодействие одного вещества со своими рецепторами может менять чувствительность соседних рецепторов, сродственных другим веществам. На вкусовых клетках находятся также механо- и терморецепторы, при раздражении которых меняется чувствительность соседних хеморецепторов. Так, при снижении температуры корма у коров ослабляется ощущение отдельных вкусов в следующем порядке: горького, кислого, соленого, сладкого. Ощущение того или иного вкуса может формироваться и путем раздражения языка электрическими импульсами постоянного тока разных частот и длительности. Например, при их длительности 0,5 мс соленый и кислый вкусы у человека были самыми интенсивными при частоте 30…40 имп/с, сладкий — 70 и горький — 100 имп/с. В то же время ощущения сладкого и горького вкусов достигали максимума скорее, чем ощущения кислого и соленого. Причем эти ощущения были «чище», чем при действии химических веществ.
Состояние рецепторных клеток не остается постоянным. Считается, что они в пределах вкусовых луковиц многократно сменяются новыми в течение жизни организма. Причем отмирающие центральные клетки заменяются соседними клетками с периферии, а наружные клетки в пределах тех же вкусовых луковиц заменяются ближайшими клетками окружающей слизистой по мере их превращения в рецепторные клетки. Интересно, что бывший спектр чувствительности клетки, пришедшей на новое место (с периферии в сторону центра), меняется на спектр чувствительности, свойственный ранее находившейся здесь клетке.
В связи с широким спектром чувствительных участков на вкусовой клетке отходящие от нее волокна даже в составе одного нерва могут находиться в разных состояниях в результате действия на соответствующие им рецепторы разных и одинаковых физических и химических факторов. Так, волокно, которое давало мощные разряды на слабый раствор NaCl, омывающий вкусовые луковицы, возбуждается в меньшей степени от действия НО, слабо — при действии некоторых горьких веществ, например хинина, и совсем не активировалось сахаром даже в концентрированном растворе. Для других волокон может быть иной порядок чувствительности. Такая же рефлекторная неспецифичность существует и в центральной части вкусового анализатора. Отдельные клетки в нервном центре продолговатого мозга отвечали на действие множества вкусовых веществ. Ни у одной из них не обнаружилось специфичности к действию какого-либо химического вещества, но каждая обладала характерным профилем ответов при тестировании одним и тем же набором вкусовых растворов. Не более специфичны нейроны на следующем этаже вкусового нервного центра — в таламусе. Одни его клетки возбуждаются только вкусовыми стимулами, другие — также и изменением температуры, а некоторые, мультимодальные, чувствительны к механическим, температурным и вкусовым раздражениям их рецепторных полей на языке.
Менее определенна локализация вкусового нервного центра в коре головного мозга. По некоторым данным, он находится на внутренней стороне полушарий в лимбической извилине вблизи обонятельной области в височной зоне. Такое расположение вкусового НЦ обусловливает его роль в формировании того или иного эмоционального фона вкусовых ощущений.
В целом вкусовая система связана с другими физиологическими системами, например с обонятельной, кровеносной, пищеварительной. Поэтому состояние вкусовой системы обусловливается не только действием специфических для нее факторов, но и состоянием этих систем.
Исторически сложилось так, что отдельные исследователи работали с разными источниками разных вкусов. Они разделили эти вкусы на «чистые» (первичные, элементарные) и смешанные (производные). В конце концов были приняты четыре элементарных вкуса (кислый, соленый, горький и сладкий), а также вкус воды. Причем данные вкусы воспринимаются разными участками язька. Для получения любого другого вкуса достаточно смешать в должной пропорции два, максимум три из этих первичных вкусов. Впервые для человека это провозгласили Д. П. Хенг (1911) и X. Хеннинг (1916). Правда, в то же время считались не менее элементарными металлический и щелочной вкусы. Их никак нельзя считать производными от смешения указанных выше («еще более») элементарных вкусов. Тем более что достаточно хорошо изучены концентрации ионов металлов, при которых достигается порог металлического вкуса (Дж. Сомьен, 1975; Г. Тамар, 1976). И все-таки некоторые исследователи отказались от этих двух вкусов в качестве элементарных. Однако решение этого вопроса определялось скорее методически, чем по существу, т. е. в какой-то мере субъективно. Так, одни исследователи (М. Сато и др., 1969; М. Френк, К. Пфаффмани, 1969) всегда применяли только четыре вкусовых стимула, а другие (Р. П. Эриксон и др., 1963–1969) испытывали 13 и более веществ (Дж. Сомьен, 1975). Кроме того, с учетом обнаруженного широкого спектра рецепторных участков на каждой вкусовой клетке нельзя считать общепризнанным, что любой, даже необычный вкус можно воспроизвести, смешав в надлежащей пропорции некоторые или все четыре основных вкуса. Объединение вкусовых ощущений в четыре так называемых первичных вкуса могло бы быть результатом того, каким образом информация о вкусе перерабатывается в мозговом стволе и (или) таламусе, а не определяется четырьмя веществами в рецепторах, которые улавливают вкус. Необходимо уточнить, что имеются в виду, конечно, не четыре отдельных вещества, а четыре группы разных веществ, вызывающих ощущения четырех элементарных вкусов. К тому же вкус, как и запах, не есть свойство какого-то вещества, а есть продукт деятельности вкусовых нервных центров в виде ощущений, сформированных в результате переработки информации о его химическом составе и физическом состоянии. Одно и то же вещество может вызывать разные вкусовые ощущения не только у разных видов животных, но и у одного и того же вида, попадая к нему в разных концентрациях. Например, для человека KCl сладкий при концентрации 0,009 М, горький — при 0,03 М, горький, соленый и кислый — при 0,02 М. NaNO2 при высоких концентрациях обладает металлическим вкусом, а при низких кажется сладким. Так что, можно сказать, что вкуса как свойства не существует без живого организма (Г. И. Азимов и др., 1958; Г. Тамар, 1976). Несмотря на очевидную спорность вопроса об элементарных вкусах, вполне допустимо в учебных целях, в пределах изучаемой дисциплины, оставить четыре из них (кислый, соленый, горький и сладкий), а также вкус воды.
Некоторые элементы и общие принципы работы вкусового анализатора, формирование вкусовых ощущений, составление вкусовых характеристик объектов имеют явно выраженные межвидовые различия, начиная с особенностей расположения вкусовых зон на поверхности языка. Например, у собаки задняя поверхность языка реагирует на вещества, вызывающие ощущения всех четырех вкусов. У крыс и людей при раздражении этого же участка языка формируются лишь отдельные вкусовые ощущения, причем не одинаковые (Г. Тамар, 1976). Собаки более чувствительны к KCl, чем к NaCl, так как в составе барабанной струны (основного вкусового нерва) больше волокон, дающих более сильный ответ на KCl, чем на NaCl. Потому и вся барабанная струна сильнее реагирует на KCl. У грызунов обратное соотношение указанных нервных волокон, поэтому они сильнее реагируют на NaCl, чем на КС1. Кроме того, в разных вкусовых клетках животного может быть разное соотношение рецепторных участков, реагирующих сильнее на NaCl или KCl. У собаки слабо повышается активность барабанной струны при смывании водой с языка тех или иных (вкусовых) веществ. В то же время у кролика она более значительна, у кошки — менее, а у человека отсутствует.
Очень мало данных о вкусовом чувстве у собак. У них выявили общие с другими млекопитающими закономерности работы вкусового анализатора. Например, у собаки и человека одни волокна барабанной струны отвечают активностью при нанесении на язык всех испытанных моно- и дисахаридов, другие — только на D-фруктозу. В то же время на первую группу волокон, как и на весь нерв, наиболее сильно действовало раздражение D-фруктозой, наименее сильно — раздражение лактозой. Между этими двумя крайними сахарами остальные расположились в следующем порядке ослабления раздражения: сахароза, L-сорбоза, D-манноза, D-глюкоза, мальтоза и D-галактоза. Отсюда можно сделать вывод, что для второй группы нервных волокон действие всех Сахаров, кроме D-фруктозы, является допороговым. Интересно, что и по максимальной, и по минимальной силе действия на весь нерв и первую группу его волокон рядом находятся по два химически родственных сахара: в одном случае фруктоза и сахароза, в другом — галактоза и лактоза. Вероятно, сила воздействия сахарозы и лактозы обусловлена силой воздействия входящих в их состав соответственно фруктозы и галактозы. В то же время второй компонент сахарозы и лактозы — глюкоза — занимает промежуточное положение по силе раздражения среди испытанных Сахаров. Установлено также, что относительная растворимость Сахаров в воде коррелирует с их стимулирующим действием.
Кроме того, одни вкусовые вещества могут изменять ответ на другие вкусовые вещества. Так, в одной группе волокон барабанной струны собаки регистрировали сильный ответ при нанесении на язык сахарозы и лишь слабый — при нанесении на него NaCl. Однако предварительное нанесение NaCl ослабляло ответ на сахарозу. Причем это явление более выражено в тех нервных волокнах, которые одинаково сильно отвечали на действие обоих веществ. Невкусовые вещества тоже могут менять состояние нервных волокон, и даже выборочно, избирательно. Например, у собаки, кошки и крысы этиловый спирт сначала подавлял активность барабанной струны, после чего следовал ее медленно нарастающий ответ, а диоксид углерода вызывал значительную активность кислотных, солевых и холодовых нервных волокон. Гимнемовая кислота или разжеванные листья растения, из которых ее извлекают, действуя на вкусовые клетки, тормозит у собак и хомячков возбуждение рецепторных участков, чувствительных к сладкому. Еще раньше это явление обнаружили у людей.
Вкусовая система является частью пищеварительной системы, поэтому их работа взаимосвязана. В частности, центральные отделы вкусового анализатора можно рассматривать как части пищевого центра. В то же время возбуждение или торможение вкусовых рецепторов соответственно усиливает или ослабляет пищеварение. С другой стороны, связанное с разной наполненностью желудочно-кишечного тракта состояние голода повышает, а состояние сытости снижает работу вкусовой системы через увеличение или уменьшение числа возбуждающихся вкусовых рецепторов. Вкусовая чувствительность понижается и при заболевании желудочно-кишечного тракта. Все эти процессы регулируются путем формирования и усиления или, наоборот, ослабления и даже прекращения аппетита через общую для вкусовой и пищеварительной систем ЦНС [2, 21]. Вот конкретные примеры. Собаке влили через фистулу в желудок гипертонический раствор NaCl. В результате она отказалась от этой соли, растворенной в молоке в концентрациях, от которых она не отказывалась ни до вливания в желудок, ни после его промывания. И у человека после введения пищи в желудок число вкусовых сосочков, отвечающих на надпороговые концентрации NaCl и сахарозы, уменьшилось. Другими словами, снизилась возбудимость чувствительных к указанным веществам рецепторов с последующей потерей способности определять их вкус — вкусовая адаптация.
Таким образом, малочисленные и ограниченные сведения о приемо-передающем элементе вкусового анализатора не дают представления о конечном этапе его работы у собаки — формировании вкусовых ощущений, проявляющихся в виде вкусового чувства. А последнее, как известно, и определяет ее пищевое поведение и, в частности, то или иное вкусовое предпочтение, пристрастие. Потому, учитывая специфику проявления собакой вкусового чувства в целом в естественной, повседневной жизни, что-то можно использовать в работе с ней.
Начнем с того, что вкусовые пристрастия, предпочтения могут быть специфичными для отдельных популяций собак. Например, для животных, живущих в домашних условиях, определяющим является специфика их кормления, принятая в каждом конкретном доме. Но и вне дома собаки, как правило, в большей или меньшей степени привыкают к какой-то определенной пище, при возможности стремясь получить именно ее. Но даже внутри популяции, дикой или домашней, проявляются заметные индивидуальные различия. Меж- и внутрипопуляционные особенности вкусового чувства периодически корректируются возрастными, половыми, погодными и другими факторами. На формирование и проявление вкусовых ощущений большое влияние оказывает и тренировка. С ее помощью достигали значительного снижения порогов чувствительности к хинину и пропилтиоурацилу. Одновременно снижались пороги чувствительности к сахарозе и HCl. В основе этого явления (вкусовой памяти), возможно, лежит своего рода импринтинг молекулярных конфигураций на вкусовых рецепторах. После периода отсутствия тренировки исходные пороги вкусовой чувствительности возвращались, т. е. повышались до исходного уровня.
Даже с учетом всех перечисленных факторов очень сложно судить о характере вкусовой чувствительности именно у собак. И прежде всего из-за тесной связи вкусового чувства с другим химическим чувством — обонянием. А оно, как известно, у собак высокоразвито, поэтому легко может маскировать и даже менять вкусовое чувство. Это наглядно видно на примере опыта с людьми с высоким и низким порогами ощущения кислого вкуса беззапахового вещества. При придании ему приятного запаха высокий исходный порог снизился, а низкий — повысился. Интересно, что средний исходный порог ощущения кислого вкуса того же вещества не изменился после придания ему приятного запаха [122]. В результате невозможно провести исследования, в ходе которых запах вещества удалось бы полностью устранить, не прибегая к хирургическому или химическому вмешательству на органе вкуса или обоняния [8]. Да и многие болезни и травмы, которые поражают обоняние, повреждают и чувство вкуса [12]. Все сказанное объясняется прежде всего структурными и функциональными связями элементов вкусового и обонятельного анализаторов. В них обоих рецепторные клетки неспецифичны к действию каких-то определенных химических веществ. Поэтому и отходящие от клеток нервные волокна тоже могут отвечать на действие разных веществ и по-разному на каждое из них. На границе ротовой и носовой полостей находится вомероназальный орган (см. Обоняние). Он осуществляет ротовое (вкусовое) обоняние, формирует комбинированное чувство нюх-вкус, которое для собаки служит главным элементом первоначальной оценки пищи. И вкусовые, и обонятельные нервы на пути к «своим» корковым нервным центрам проходят через лимбическую систему. Под влиянием пришедших нервных импульсов она обусловливает пищевое поведение, его эмоциональность как результат сформировавшихся вкусовых и обонятельных ощущений. Но в отличие от обонятельных формирование вкусовых ощущений предварительно происходит в таламусе, да и корковые вкусовой и обонятельный нервные центры расположены диффузно и рядом друг с другом. По всем этим причинам нелегко установить в каждом конкретном случае, что же вызвало реакцию собаки — вкус или запах [8].
И все-таки попытаемся гипотетически оценить уровень развития вкусового чувства собак в «чистом» виде, т. е. без обоняния, на основе проявления аппетита. Вот ряд примеров. Л. Ф. Уитни (1997) в течение нескольких часов наблюдал за приемом собаками 52 разных добавок для повышения аппетита: схватив кусок в пасть, они почти никогда его не выплевывали. По наблюдениям Ё. Бергмана (1992), даже небольшого лакомого кусочка, положенного в пищу, которая обычно не по вкусу, подчас достаточно, чтобы сделать ее привлекательной, это хорошо известно владельцам собак из повседневного общения с ними. О возможной слабой вкусовой чувствительности собак косвенно свидетельствуют результаты физиологического опыта. Каждое из четырех «чистых» вкусовых веществ оказывает специфическое влияние на кровеносные сосуды. Например, раздражение органа вкуса соленым вызывало у человека сужение, а раздражение сладким — их расширение и т. п. У собаки такая дифференцировка выражена слабо [2].
Уместно сопоставить первичный элемент вкусового анализатора собаки и человека. По данным Е. X. Вайтли (1997), на языке у собаки 1700, а у человека — 9000 вкусовых сосочков. Это, несомненно, свидетельствует о более слабой вкусовой чувствительности у собак. Такое явление объясняется более однообразным питанием хищников. Кроме того, основной способ добывания пищи хищником, заключающийся в конце концов в умерщвлении жертвы, как правило, требует громадного напряжения и жестокой борьбы не только с ней, но и со своими родичами и конкурентами других видов. Все это заставляет хищников есть очень быстро, проглатывать большие оторванные куски, почти не жуя. Вряд ли такой способ питания был бы успешным, если бы хищник долго и тщательно опробовал и пережевывал доставшуюся ему с огромным трудом и не всегда вовремя добычу. Поэтому у любого хищника, в том числе собаки, должен быть какой-то близкий к вкусовому чувству компенсаторный механизм, который позволял бы с минимальной ошибкой и быстро выбрать, схватить приемлемую пищу. Понятно, что подобным компенсаторным механизмом служит обоняние, которое у собак значительно сильнее развито, чем вкусовое чувство, а потому запах пищи является начальным элементом ее вкусовой оценки. Такое соотношение обоняния и чувства вкуса обусловливается еще и тем, что запах может улавливаться на расстоянии, т. е. до попадания пищи в рот, а ее вкус — только при контакте с рецепторными структурами. Другими словами, вначале собак притягивает к пище запах. Консистенция и вкус влияют на аппетит уже после того, как собака начала есть (Е. X. Вайтли, 1997). Вот почему, решая вопрос о приеме или отказе от пищи, собака гораздо больше полагается на запах, чем на вкус (Л. Ф. Уитни, 1997).
Однако описанные явления присущи не только собакам. Ведь в реальной жизни вкусового чувства без обоняния не бывает, поскольку в понятие вкуса входит и запах. Первичную запаховую оценку относительно вкусовой производят и другие млекопитающие, в том числе и люди с 2…5 млн обонятельных клеток и 5 см2 обонятельной выстилки против 200…300 млн обонятельных клеток и 150…196 см2 обонятельной выстилки у собак. Каждый по себе знает, что запах пищи (да и вид тоже) еще до ее вкусовой оценки может сформировать и усилить или, наоборот, ослабить и даже погасить аппетит.
С другой стороны, исследователи и просто владельцы собак очень часто оценивают их вкусовую чувствительность, вольно или невольно сопоставляя со своими понятиями вкусовых ощущений, питательных веществ, их избытка или недостатка, того или иного их соотношения. Наглядным примером служит высказывание ветеринарного врача Е. X. Вайтли (1997): «Меня часто спрашивают, является ли недостаток какого-либо питательного вещества причиной возникновения у собак извращенного аппетита (когда они едят необычные вещи), но мне не удалось обнаружить недостаток основных питательных веществ у домашних собак, которые ели чулки, фекалии и садовые шланги. Однако собаки, лишенные питательных веществ, могут „знать“ на физиологическом уровне, в чем они нуждаются, и выбрать необходимые, если им предоставить выбор пищи». Но ведь в первой фразе говорится вовсе не о пищевых объектах (чулки и пр.). Поэтому поедание их не может связываться только с питательными веществами и обязательно с их недостатком. В то же время вторая фраза не подтверждает первую, поскольку в ней говорится именно о пище, а потому ее выбор связывать с питательными веществами вполне правомочно.
Другие исследователи поедание собаками чего-то необычного (с точки зрения человека) как раз и объясняют специфичностью их вкусовых ощущений. Так, Л. Ф. Уитни (1997) пишет: «Мы точно не знаем, как собаки по сравнению с нами чувствуют вкус своими вкусовыми сосочками. Потому и не можем объяснить тот факт, что собаки могут отказаться от свежего мяса некоторых убитых животных, но после того, как оно полежит несколько дней, поедают его». По мнению Ё. Бергмана (1992), на вкусовые добавки собака реагирует иначе, чем человек. Например, горькое лекарство, подложенное в пищу, не всегда влияет на аппетит. Собаки с необыкновенной жадностью проглатывают такие продукты, которые у человека вызывают отвращение. И весьма привередливая собака, даже не будучи по-настоящему голодной, способна съесть на улице нечто весьма нежелательное. Может, в этих продуктах как раз и содержатся недостающие собаке «питательные» вещества, или ими она удовлетворяет (компенсирует) какое-то нам неизвестное состояние. Кстати, так же отрицательно (если не с отвращением) воспринимается людьми стремление собак вываляться в разложившейся массе, хотя этот тергоровый рефлекс имеет определенное значение (см. Обоняние).
Таким образом, чувство вкуса — еще один элемент мироощущения собаки. Независимо от его остроты и чистоты (в связи с обонянием), а также от степени соответствия человеческим понятиям «вкусно-невкусно» оно формирует или подавляет у нее аппетит. Последний в поддерживаемом при необходимости состоянии легкого голода проявляется очень активно в виде стремления схватить любую подкормку. Поэтому при всяком общении с собакой аппетит служит благоприятным фоном для ее пищевого поощрения. Работа с собакой облегчается и становится эффективной при использовании привычного для нее и особо любимого лакомства.