2.6.2. МЫШЕЧНО-СУСТАВНОЕ ЧУВСТВО

У млекопитающих нет мышечного чувства в буквальном смысле этого слова, поскольку мышечные рецепторы растяжения (мышечные веретена) не участвуют в сознательном восприятии движения и не информируют ЦНС о положении тела и его подвижных частей.

Дж. Сомьен (1975)

Мышечно-суставное чувство основано на восприятии рецепторами мышц и суставов (проприорецепторами) своего состояния, преобразовании его в нервные импульсы, оценке этих пришедших в ЦНС сигналов, формировании ощущения сложившегося состояния мышц, суставов и в целом скорости движения и положения тела и его частей, переживании данного явления, т. е. создании определенного эмоционального фона.

Материальную основу мышечно-суставного чувства составляет двигательный анализатор, который состоит из трех частей:

— воспринимающей — рецепторы мышц и суставов (проприоре-цепторы);

— проводящей — нервные волокна, нервы и нервные ганглии;

— центральной — спинной, продолговатый, средний (красное ядро) и промежуточный (таламус) мозг, мозжечок, лимбическая система и кора головного мозга.

Проприорецепторы мышц представлены мышечными и сухожильными веретенами. Мышечные веретена имеют в середине расширение — ядерную сумку (ядра — внутренние шаровидные включения) или вместо нее — ядерную цепочку. Внутри находятся также очень тонкие продольные мышечные волокна (интрафузальные) (от лат. fusus — веретено), соединенные своими концами на полюсах веретен. Каждое мышечное веретено прикреплено одним концом к сухожилию, а другим к основному (экстрафузальному) мышечному волокну. Мышечное веретено активируется при удлинении вследствие растяжения «своего» экстрафузального мышечного волокна. Интрафузальные мышечные волокна оплетены двумя видами центростремительных нервных волокон со свободными чувствительными окончаниями: по центру веретена — первичными, по периферии — вторичными.

Первичные нервные волокна более толстые, с быстрой, но неполной адаптацией, с низким порогом возбуждения. В связи с высокой чувствительностью они реагируют на начало и конец растяжения веретена, выполняя функцию датчика его скорости. Вторичные нервные волокна более тонкие, с малой адаптацией или вовсе без нее, с высоким порогом возбуждения. В связи с низкой чувствительностью они улавливают только само растяжение веретена, выполняя функцию датчика его степени. В мышечных веретенах с ядерной сумкой преобладают первичные нервные волокна, в мышечных веретенах с ядерной цепочкой — вторичные нервные волокна. Отсюда роль каждого из этих веретен заключается в рецепции разных параметров своего растяжения: скорости и степени. В целом они информируют ЦНС о скорости движения. Кроме того, к интрафузальным мышечным волокнам из ЦНС подходят центробежные (фузимоторные) нервные волокна. Возбуждающие сигналы с их окончаний осуществляют активацию мышечных веретен через сокращение концевых участков интрафузальных мышечных волокон [1, 2, 20, 86, 87].

Сухожильные веретена содержат очень тонкие сухожильные (интрафузальные) волокна, соединенные своими концами на их полюсах. Каждое сухожильное веретено одним концом встроено в основную ткань сухожилия, другим прикреплено к мышечному (экстрафузальному) волокну. Активируется путем растяжения вследствие сокращения этого волокна. Интрафузальные сухожильные волокна тоже оплетены центростремительными нервными волокнами со свободными чувствительными окончаниями [2, 86, 87].

Проприорецепторы суставов представлены свободными нервными окончаниями, находящимися в соединительнотканной основе суставных сумок и связок. По способу работы суставные рецепторы делят на: 1) быстро и полно адаптирующиеся и 2) медленно и неполно адаптирующиеся. Первый класс рецепторов возбуждается только во время движения. Причем одни из них возбуждаются при сгибании сустава, другие — при разгибании, а третьи — в обоих его состояниях. В целом частота возбуждения быстро адаптирующихся суставных рецепторов зависит от скорости движения.

Второй класс рецепторов возбуждается и во время движения, и в покое, но в последнем случае при условии определенного положения сустава. Угол его сгиба относительно состояния рецепторов является рецептивным углом (в отличие от рецептивного поля в других органах чувств, например в коже, в глазу). Причем отдельные группы этих рецепторов максимально возбуждаются при разных рецептивных углах. Такой рецептивный угол для данной группы рецепторов является оптимальным. При сгибании сустава под другими углами, отличающимися от оптимального, возбуждение данной группы рецепторов ослабляется и при достаточно большой угловой разнице может дойти до нуля. Для другой группы таких же рецепторов оптимальный угол будет иным, и по обе стороны от него возбуждение тоже будет ослабляться вплоть до нуля при достаточно большой угловой разнице и т. д. С другой стороны, границы рецептивных углов соседних зон перекрываются. В результате при любом сгибе сустава уровень возбуждения отдельных групп рецепторов охватывает широкий диапазон: от максимума до нуля. Таким образом, положение сустава в данный момент сигнализируется статическим распределением возбуждения среди групп рецепторов с медленной и неполной адаптацией. Информация о скорости и направлении движения содержится в степени возбуждения быстро и полно адаптирующихся рецепторов [87]. Разные проприорецепторы выполняют неодинаковую функцию, но для всех них раздражением служит растяжение, хотя его источники, место положения и способ вызывания разные.

Проводящая часть двигательного анализатора представлена центростремительными (афферентными) нервами от проприорецепторов в спинной и головной мозг и центробежными (эфферентными) — от мозга к мышцам и их веретенам. Часть центростремительных нервов оканчивается на двигательных (моторных) центрах спинного мозга. Другая их часть проходит по нему в головной мозг в виде двух восходящих путей. Один из них — через продолговатый мозг и таламус в кору головного мозга, второй — тоже через продолговатый мозг, но в мозжечок. Оба пути перекрещиваются в продолговатом мозгу.

Центробежные нервы проходят в виде нисходящих путей от головного мозга через спинной мозг к мышцам. Они несут сигналы от коры головного мозга (пирамидный путь), красного ядра (руброспинальный путь), вестибулярного ядра и мозжечка (вестибулоспинальный путь), четверохолмия (тектоспинальный путь) и сетчатой формации (ретикулоспинальный путь) к альфа- и гамма-мотонейронам (МН) двигательных центров спинного мозга. От первых сигналы поступают к основным (экстрафузальным) мышечным волокнам, от вторых — к мышечным волокнам веретен (интрафузальным). Эти сигналы не только выполняют функцию команд к сокращению мышц, но и прежде всего поддерживают их в постоянном тонусе.

Центральная часть двигательного анализатора представлена спинным и разными отделами головного мозга. Их функции обусловливаются саморегулирующимся механизмом координации работы скелетных мышц. Этот механизм служит способом реализации функции вестибулярного анализатора (см. Чувство равновесия). В результате и обеспечивается устойчивое положение тела в пространстве в условиях постоянного действия силы тяжести. В то же время переживание работы данного механизма обусловливает эмоциональный фон в связи с чувствами равновесия и мышечно-суставного, составляющих вместе чувства положения тела и движения (кинестезию).

Знания о функционировании двигательной системы организма накапливались достаточно долго. Они определялись следующими понятиями: «между мозгом и мышцами существует нервная петля: один нерв проводит влияние от мозга к мышцам, а другой сообщает мозгу об их состоянии». Уместно заметить, что понятия «рефлекторная дуга», «прямая и обратная связи» и «плюс-минус взаимодействие» сравнительно недавно вошли в физиологический обиход. К. Белл так в 1826 г. впервые описал с непревзойденной ясностью значение того, что впоследствии Ч. С. Шеррингтон (1906) назвал проприорецепцией (от лат. proprius — собственный): «Если этот круг прерывается перерезкой двигательного нерва, прекращается движение. Если он нарушается перерезкой второго нерва, исчезает ощущение состояния мышц и поэтому прекращается регуляция их деятельности» [87]. Позже И. П. Павлов (1912–1913) сформулировал, что для точной мышечной работы необходимы постоянные раздражения от самого двигательного аппарата. Без них движения не могут быть выполнены, поскольку они в каждый данный момент не регулируются. В ЦНС есть такие участки мозга, которыми, очевидно, и анализируется мелкодробящаяся двигательная активность. Благодаря этому и возможны все разнообразные вариации мускульных движений (1952).

Зная достаточно точно состав нервной петли двигательного анализатора, можно рассмотреть разные по сложности механизмы его функционирования в двух ситуациях жизни собаки, например при нарушении равновесия и повреждении кожи конечности. Эта сложность определяется «этажом» ЦНС управления работой скелетных мышц.

В первой ситуации от раздражения вестибулярных рецепторов сигналы поступают в вестибулярное ядро (продолговатый мозг), а оттуда — в альфа-МН спинного мозга и далее к мышцам-разгибателям, которые сокращаются. Вследствие этого растягиваются находящиеся в них сухожилия и мышцы-сгибатели и одновременно растягиваются сухожильные и мышечные веретена. Это вызывает возбуждение находящихся в них чувствительных окончаний центростремительных нервов. В результате тормозные сигналы поступают по ним в альфа-мотонейроны мышц-разгибателей, вызывая их расслабление, а возбуждающие сигналы — в альфа-мотонейроны мышц-сгибателей, вызывая их сокращение. Таким образом возможно восстановление нарушенного равновесия.

Во второй ситуации от раздраженных кожных рецепторов возбуждающие сигналы поступают в мозжечок и красное ядро (средний мозг), которые являются антагонистами вестибулярного ядра. Из первых двух структур возбуждающие сигналы приходят в альфа-мотонейроны мышц-сгибателей, а тормозные сигналы в альфа-мотонейроны мышц-разгибателей. В результате уменьшается опора на пораженную конечность. В то же время в парной, интактной, конечности для нейтрализации возросшей нагрузки сигналы из вестибулярного ядра через соответствующие альфа-мотонейроны вызывают, наоборот, сокращение мышц-разгибателей и расслабление мышц-сгибателей. В результате поражаемый участок кожи выходит из-под повреждающего действия, и в то же время сохраняется равновесие.

Координация работы мышц-антагонистов осуществляется в основном механизмом саморегуляции по короткой рефлекторной петле, т. е. через спинной мозг. Однако этого может оказаться недостаточно для адаптации в обеих ситуациях. Тогда механизм управления состоянием альфа-мотонейронов усложняется с целью более точной и адекватной их работы. Так, в случае продолжающегося недостижения цели в виде, например, недостаточного для данной ситуации сокращения мышц включается принудительный механизм. Он заключается в активации сигналами из головного мозга гамма-мотонейронов, импульсы из которых вызывают напряжение мышечных веретен за счет сокращения интрафузальных волокон. Возбуждающие сигналы оплетающих окончаний центростремительных нервов поступают в альфа-мотонейроны. Команда из них приводит к дополнительному сокращению мышц. В результате снимается напряжение, а потому прекращается возбуждение мышечных веретен. В случае необходимости расслабления чрезмерно сократившихся мышц сигналы из головного мозга не поступают на альфа- и гамма-мотонейроны, не возбуждая их, и мышцы с силу своей эластичности расслабляются [1, 20, 87, 93].

Таким образом, благодаря функционированию двигательного анализатора осуществляется координация работы отдельных групп скелетных мышц, позволяющая организму сохранять равновесие, уходить из-под поражающих воздействий, предотвращая чрезмерное напряжение мышц, в то же время постоянно поддерживая их в тонусе. Однако описанный вариант функционирования двигательного анализатора может оказаться недостаточно адаптивным, поскольку его механизмы срабатывают относительно однотипно в срочном и кратковременном порядке и в автоматическом режиме. И тогда для ухода из-под поражающего или вызывающего какой-то дискомфорт влияния раздражающих факторов собака совершает произвольные действия. Разумеется, в их основе лежат те же механизмы управления работой скелетных мышц. Но теперь они функционируют в течение необходимого времени и в самых разнообразных вариантах, а самое главное — волевым путем. То же происходит и при желании собаки преднамеренно начать, продолжить, изменить или прекратить движение.

Необходимо отметить два общих принципа, лежащих в основе любых способов координации работы скелетных мышц. Первый принцип координации: сила сокращения мышцы определяется степенью ее предварительного растяжения. Одновременно сокращается мышца-антагонист и растягивается ее сухожилие. При этом растягиваются мышечные и сухожильные веретена мышцы-антагониста, что приводит их в состояние возбуждения. Однако мышечные и сухожильные веретена могут возбуждаться не только при сокращении мышцы-антагониста, но и при растяжении мышцы и сухожилия под влиянием подвешенного груза [20, 87] или его поднимания [20].

Второй принцип координации: расслабление мышц происходит вследствие торможения их альфа-мотонейронов сигналами из специальных тормозных нейронов спинного мозга. А они активируются теми же сигналами, которые одновременно возбуждают альфа-мотонейроны сокращающихся мышц-антагонистов (см. Свойства НЦ, гл. 1).

Как и у других анализаторов, в работе двигательного анализатора есть чувственная (эмоциональная) составляющая. Эмоциональный фон в работе любого анализатора формируется в гипоталамусе (промежуточный мозг) на основе грубых анализа и синтеза в таламусе приходящих от рецепторов сигналов (кроме обонятельных). Казалось бы, это в полной мере относится и к двигательному анализатору. Тем более что по одному из восходящих путей в спинном мозгу нервные импульсы от мышечных и суставных рецепторов проходят в кору головного мозга через таламус, который связан с гипоталамусом. А поскольку работа мышц и суставов единый процесс, то в результате формируется единое мышечно-суставное чувство, которое, кроме того, наряду с чувством равновесия является основой чувств положения тела и движения (кинестезии).

Тем не менее, учитывая разные условия активации мышечных и суставных рецепторов, можно предположить об их различном вкладе в формирование мышечно-суставного чувства. По мнению Дж. Сомьена (1975), эта неопределенность была разрешена публикацией в 1967 г. статьи С. Джелфана и С. Картера о наблюдении за больными людьми, которым делали операции на запястье или плюсне под местной анестезией. Экспериментатор надавливал на конечность или потягивал за сухожилие. Однако больные, не глядя, чувствовали надавливание на мышцу через кожу и движение суставов, но не ощущали растяжение мышцы. Отсюда Дж. Сомьен сделал вывод, что массивный поток потенциалов действия от мышечных рецепторов растяжения, который, как известно, возникает в таких условиях, не вызывает ощущения, т. е. у млекопитающих отсутствует «мышечное чувство» в буквальном смысле этого слова (см. эпиграф). Поэтому функция мышечных рецепторов ограничивается моторным контролем, т. е. автоматическим, неосознаваемым контролем двигательной активности в виде постоянной детекции ошибок (под ошибкой понимается разница между состояниями мышечных рецепторов веретен и основной мышцы). Их соответствие друг другу обусловливается результатами сопоставления команды мышце из ЦНС и сигналов обратной связи в нее от мышечных рецепторов. Было бы обоснованно предположить, что местная анестезия может блокировать чувствительность мышечных рецепторов или как-то нарушить их функцию. Да и сама болезнь, неизвестная в описании наблюдения С. Джелфана и С. Картера, могла как-то повредить рефлексу с неминуемо растягивающихся вместе с мышцей мышечных веретен (рецепторов), в том числе его эмоциональному элементу, начиная с ощущения. Ведь еще в 1826 г. К. Белл, не зная о проприорецепторах, писал, что при перерезке нерва от мышц к мозгу (в нервной петле мышцы — мозг — мышцы) исчезает ощущение их состояния. А если еще учесть, что мышечная деятельность постоянно создает многообразные осознаваемые статические и динамические состояния организма, в том числе произвольные позы и движения, то трудно себе представить, что такая деятельность никак не ощущается. К тому же по одной работе с ограниченными данными вряд ли можно согласиться с расширительным выводом Дж. Сомьена (см. эпиграф). Кроме того, представленные функции мышечных веретен, даже если они характерны для здоровых людей, могут полностью и не распространяться на всех млекопитающих. Тем более что эмоциональная составляющая работы мышечных рецепторов у животных не оговаривается. Но даже если допустить существование только суставного чувства, без мышечного, придется учитывать, что характер работы суставов, а значит, и характер формируемого ею чувства во многом обусловливаются состоянием связанных с ним и мышц, поскольку работа мышц и суставов — единый процесс. Поэтому для характеристики функции двигательного анализатора, в том числе анализа чувств статических и динамических состояний организма, вполне обоснованно пользоваться общепринятым выражением «мышечно-суставное чувство». К тому же слово «чувство» означает не только переживание (эмоции) или его результат, но и обозначает тип восприятия раздражения, например осязание, зрение и др.

Наиболее адекватные в создавшейся ситуации команды на выполнение необходимых поз и движений строятся в двигательном центре коры головного мозга. Именно здесь происходят наиболее детальные анализ и синтез сигналов из мышечных и суставных рецепторов. В результате формируются наиболее тонкие ощущения и чувства осуществленных позных и двигательных процессов.

Высший двигательный центр находится в теменной области коры головного мозга и состоит из двух зон: сенсорной и моторной. В сенсорную зону поступают сигналы от рецепторов. Возникшее в ней возбуждение передается в моторную зону, которая выдает команды через спинной мозг мышцам. Вот высказывание И. П. Павлова (1912–1913): «В больших полушариях есть двигательный анализатор кроме глазного, ушного, кожного, в который от двигательных аппаратов идут сигналы о каждом моменте движения. И работа двигательного анализатора состоит в том, чтобы систематизировать сигнальные раздражения, чтобы можно было исполнять точные движения». Механизм управления работой мышц подробно рассмотрен выше.

Об участии коры головного мозга в функции двигательного анализатора свидетельствует возможность выработки условных рефлексов. Н. И. Красногорский (1911) у собаки с фистулой слюнной железы пассивное сгибание левого голеностопного сустава подкреплял вливанием в рот раствора соляной кислоты или подкормкой. После многократных таких сочетаний уже только сгибание сустава вызывало истечение слюны. Далее был выработан дифференцированный условный рефлекс. Пассивное сгибание левого заплюсневого сустава подкрепляли подкормкой, а сгибание левого голеностопного сустава не подкрепляли. В результате со временем сгибание заплюсневого сустава вызывало истечение слюны, а сгибание голеностопного сустава истечение слюны не вызывало, хотя в предыдущем опыте, когда сгибание того же голеностопного сустава сопровождалось подкормкой, оно вызывало отделение слюны. Интересно, что в период обучения оба условных рефлекса проявлялись и при сгибании правых суставов, но поскольку оно не подкреплялось, правые условные рефлексы скоро угасли. В другом опыте собаку приучили хватать мясо при подгибании передней лапы [28].

Во всех описанных опытах проявляется один и тот же механизм выработанного условного рефлекса как функции двигательного анализатора: возбуждение двигательного центра (пассивное сгибание сустава) активировало пищевой центр (отделение слюны). В опыте И. С. Розенталя и др. (1949) на собаке выработку условного рефлекса осложняли. Приподнимание лапы или ее сгибание в определенном суставе сопровождали подкормкой. После ряда таких сочетаний собака, желая получить корм, сама приподнимала лапу или сгибала ее в том же суставе, т. е. совершала активное действие. Это обусловлено тем, что в период обучения возбуждение из активированного первым двигательного центра пассивным движением лапы поступает в активированный во вторую очередь пищевой центр (подкормкой), а в период реализации уже выработанного условного рефлекса, наоборот, возбуждение из активированного первым пищевого центра (мотивация голодом) поступает в двигательный центр, активируя его (активное движение лапой), т. е. проявляется двусторонняя проводимость условных связей [96].

Еще одним фактором, включающим двигательный анализатор, является сила тяжести. Причем происходит это в процессе реализации функции непосредственно реагирующего на нее вестибулярного анализатора или при искусственном растяжении мышцы приложенным грузом. В обоих случаях возбуждаются одновременно растянувшиеся мышечные и сухожильные веретена (рецепторы). Понятно, что уровень активности сигналов от возбужденных рецепторов в ЦНС зависит от величины силы тяжести (массы груза). В специальных опытах Н. А. Шустин (1949) путем выработки дифференцировочного УР выявил способность собаки различать предметы по их массе. Приподнимание зубами предмета с одной массой сопровождали подкормкой, такой же контакт с предметом другой массы не подкрепляли [96].

Мышечно-суставное чувство реализуется в сочетании не только с чувством равновесия, но и с осязанием, зрением, обонянием и слухом. Все они формируются в результате работы соответствующих анализаторов. Причем корковые центры этих анализаторов выполняют роль сенсорных зон для моторной зоны коркового двигательного центра. Сигналы из них корректируют реакцию моторной зоны на сигналы собственной сенсорной зоны. В результате функция двигательного анализатора становится более адекватной окружающей среде, а потому более эффективной. Например, при каждом перемещении изменяется натяжение кожи и, следовательно, возбуждение ее рецепторов. Анестезия кожи в области сустава приводит к неправильной оценке направления и величины движения. О тесной связи двигательного и кожного анализаторов свидетельствует опыт по выработке дифференцировочного условного рефлекса (см. Осязание): собака поднимала разные лапы в зависимости от места и вида раздражения кожи [36]. В опытах И. С. Розенталя (1935–1940) у собаки после удаления кожно-сенсорной зоны КГМ или ее ослепления значительно затруднялась выработка двигательного УР [96].

Ранее указывалось, что собаку можно научить различать предметы по их массе. Затем ее обучили различать предметы по месту расположения. Оказалось, что дифференцировочные пространственные рефлексы вырабатывались значительно быстрее, чем дифференцировочные гравитационные [96]. В обоих случаях использовали один методический прием: собаку поощряли за контакт с предметами с одними массовыми и пространственными характеристиками и не поощряли за контакт с предметами с другими массовыми и пространственными характеристиками. Вероятно, в связи с подкреплением или неподкреплением предметы различались зрительным центром по месту расположения в большей степени, чем по их массе для сенсорной зоны двигательного центра. Поэтому формирование возбуждения при восприятии подкрепляемых характеристик предметов и формирование торможения при восприятии неподкрепляемых их характеристик осуществляется в зрительном центре определенней и быстрей, чем в сенсорной зоне двигательного центра. В результате очень скоро после начала обучения из зрительного центра в моторную зону двигательного центра поступали побудительные сигналы от нейронов, связанных с восприятием только подкрепляемых характеристик предметов. Тогда как из собственной сенсорной зоны побудительные сигналы в ту же моторную зону еще долго поступали от нейронов, связанных с восприятием неподкрепляемых характеристик. Иными словами, при выработке дифференцировочного двигательного условного рефлекса сигналы от зрительных рецепторов оказались для двигательного центра более определенными, эффективными и информативными, чем сигналы от мышечных и суставных рецепторов.

Создается впечатление, что работа двигательного анализатора в чистом виде как ответ на раздражение мышечных и суставных рецепторов более примитивна по сравнению с его работой в ответ на совокупные раздражения одновременно и других рецепторов, а формируемое мышечно-суставное чувство беднее и слабее, чем формируемое комплексное чувство, включающее кроме мышечно-суставного еще и зрение. В результате в последнем случае собака осуществляет более совершенные действия на более богатом эмоциональном фоне.

В то же время одновременно работающие анализаторы обладают определенной самостоятельностью. Это установил еще Н. И. Красногорский (1911) при работе с собаками с фистулой слюнной железы, раздражая кожу и сгибая сустав. Но в одном случае вливанием в пасть раствора соляной кислоты или подкормкой подкреплялось раздражение кожи, в другом так же подкреплялось сгибание сустава. В результате слюна вытекала без подкрепления в первом случае только при раздражении кожи, во втором случае — только при сгибании сустава. После удаления сенсорной зоны двигательной области КГМ пропал слюноотделительный УР на сгибание сустава, но сохранился на раздражение кожи. После удаления кожно-сенсорной области КГМ пропал тот же УР на раздражение кожи, но сохранился на сгибание сустава. Разумеется, в последнем случае слюноотделительный рефлекс стал менее полноценным, поскольку, как указывалось выше, любые действия, связанные с работой двигательного анализатора в чистом виде, менее совершенны, чем при ее сочетании с работой других анализаторов, в данной работе — с кожным.

В любом случае эффективность функции двигательного анализатора увеличивается путем упражнения за счет значительного повышения чувствительности мышечных и суставных рецепторов. Это происходит, например, в качестве компенсации при потере зрения и слуха [2]. Так, потерявшая зрение собака постепенно научается нормально передвигаться за счет компенсаторного повышения эффективности совместной работы вестибулярного и двигательного анализаторов наряду с обострением осязания, обоняния и слуха.

Итак, свободное поведение собаки и любое общение с ней, будь то повседневное на бытовом уровне, дрессировка или специальное использование, основаны главным образом на ее двигательной активности. Эффективность последней обусловливается степенью адекватности ответов организма на раздражение рецепторов двигательной и других систем, а также сформированными в связи с этим чувствами положения тела и движения (кинестезией). Они, в свою очередь, определяются чувствами равновесия и мышечно-суставным.

Таким образом, двигательная система собаки оснащена совершенными механизмами саморегуляции, работающими по принципу прямой и обратной связей в автоматическом и произвольном режимах. Качество двигательной активности собаки повышается путем запуска и управления ее двигательной системой в сочетании с чувством равновесия, осязанием, зрением, обонянием и слухом. В физиологическом аспекте это означает работу двигательного анализатора совместно с работой вестибулярного, кожного, зрительного, обонятельного и слухового анализаторов. Причем каждый из них должен быть источником полноценного сигнала для двигательной системы, эффективность которой увеличивается путем тренировки. Все сказанное позволяет считать возможным использование собак в разнообразных для их двигательной активности условиях в связи с высокими пластичностью и адаптацией.