Форма хромосом гибридов

В этой главе также необходимо рассмотреть некоторые вопросы кариологии. Прежде всего следует выяснить, какой вид имеют хромосомы различных видов — если эти хромосомы различны — в гибридной клетке. Здесь возможно несколько априорных предположений. Если вид хромосом, их длина, толщина, перетяжки, место прикрепления нити веретена и пр. являются лишь элементами фенотипа гибрида, то здесь должны действовать те же закономерности, которые нами были выше рассмотрены, т. е. вид хромосом должен стать более или менее промежуточным с наклонностью к атавизму, с отдельными элементами отцовско-материнской мозаики и т. п. Возможно другое ожидание, сделанное в свое время Годлевским (1906), что отцовские хромосомы, попав в плазму, яйца, примут форму хромосом яйца, если считать, что именно плазма определяет форму хромосом. Наконец о ели форма хромосом свойственна самим хромосомам, то можно рассчитывать видеть в клетках гибридов рядом хромосомы обоих родительских видов в их специфической форме.

Одни из первых последовали этот вопрос Годлевский (1906) у ультрагибридов морских ежей с морскими лилиями и Менкгауз (1894) при гибридизации рыб Fundulus ? Menidia. Годлевский однако не сумел еще различить хромосомы ежа от хромосомы лилии. Менкгауз в скрещивании Fundulus ? ? ? Menidia наблюдал хромосомы обоих видов, оказавшиеся различными, и видел, как и последовательных делениях эти хромосомы перемешивались, но не утрачивали своего специфического вида.

К таким же выводам и к сожалению почти на том же материале пришла в 1914 г. М. Моррис (Fundulus heteroclitus ? ? ? Ctenolabrus adspersus). Хромосомы этих видов совершенно различны по форме: круглые точкообразные у Ctenolabrus и палочкообразные у. Fundulus. У Fundulus они раза в 3 длиннее, — но несколько тоньше, чем у Ctenolabrus (рис. 91). В клетках гибридов эта разница сохраняется совершенно одинаковой вплоть до той стадии, до которой удалось проследить митозы (шестое деление дробления). К моменту этого деления хромосомы разной формы, располагавшиеся вначале группами, перемешались, но сохранили в точности свою форму.

^{Рис. 91. Анафазы первого дробления Fundulus (слепа) и Fundulus ? ? ? Ctenolabrus. (По Моррис.)}

Несколько ранее, в 1910 г., Бальцер пересмотрел вопрос и относительно иглокожих, в частности относительно гибридов еж ? лилия, изученных Годлевским. Факты, полученные — Бальцером, целиком совпадают с фактами Менкгауза и Моррис. Бальцеру удалось отметить прежде всего общие различия между хромосомами видов. Так, оказалось, что у Arbacia хромосомы короткие, а у Strongylocentrotus более длинные, и лишь немногие меньшие хромосомы Strongylocentrotus не отличимы по длине от больших хромосом Arbacia. В митозах гибридов эта разница сохраняется в полной мере (рис. 92).

^{Рис. 92. Хромосомы Strongylocentrotus и Arbacia в митозе гибрида; два среза с одного митоза. (По Бальцеру.)}

Мало того отдельные хромосомы Strongylocentrotus, именно крючкообразные, позволяют без труда узнать себя как в собственной, так и в гибридной пластинке.

^{Рис. 93. Хромосомы Strongylocentrotus и Antedon в общем митозе гибрида.}

^{Палочкообразные — ежа, v — образные лилии. (По Бальцеру.)}

Иного характера отличие обнаружилось у хромосом лилии Antedon. Здесь оказались частыми дужкообразные, двуплечие хромосомы, не встречающиеся у ежей или встречающиеся лишь в виде исключения. На рис. 93, представляющем ультрагибридную пластинку еж ? лилия, совершенно отчетливо видны и палочкообразные хромосомы Strongylocentrotus и его одна пара крючкообразных (на правом срезе митоза) и наконец несколько двуплечих хромосом лилии. Таким образом хромосомы морской лилии, попадая в столь для них чуждую цитоплазму, как плазма яйца ежа, сохраняют свою форму повидимому неизменной[39].

В настоящее время таким образом можно считать доказанным, что как бы ни были далеки друг от друга скрещиваемые формы, но если только в гибридах удается рассмотреть митозы, то в них можно найти в неизмененном виде хромосомы родительских форм с их характерным числом, длиной, толщиной и формой. Возможно конечно, что. при тщательном изучении удастся найти некоторые изменения, но они во венком случае будут столь незначительны, что их нужно специально искать, и они нисколько не стушевывают имеющихся между хромосомами различий.

Для гибридизации отсюда возникает ряд очень глубоких вопросов. Прежде всего чрезвычайно важна проблема значения для организма и для его правильной жизнедеятельности того общего «стиля»-хромосом, который так бросается в глаза например при сравнении хромосом Fundulus и Ctenolabrus, Strongylocentrotus и, Arbacia и т. д. Имеет ли какое-либо приспособительное значение то, что у Arbacia все хромосомы короткие, а у Strongylocentrotus длинные? Стоит ли это в связи с величиной клеток или с силой центросом и крепостью нитей веретена (см. ниже об элиминации хромосом)? Если да, то возможно ли правильное функционирование хромосом в клетках несоответствующей величины, — какой должна быть величина клеток для того, чтобы обеспечить правильное функционирование хромосом, и т. д.? Или может быть (что мало вероятно), эти свойства хромосом большого значения не. имеют и, проектируй и создавая новый организм, можно не заботиться о характере его хромосом, и т. д.? К сожалению в настоящее время мы почти ничего по этому поводу основательного не знаем. На следующих страницах увидим попытку Бальцера непосредственно связать вопрос о длине хромосом с явлением элиминации — попытку чрезвычайно интересную и серьезную.