Форма клеток гибридов

Форма клеток гибридов подверглась тщательному изучению Бэнкрофтом (Bancroft, 1912) и Ньюманом (1914) у гибридов Fundulus. У этих рыбок, начиная с первых дней эмбрионального развития, образуются черные и красные пигментные клетки, весьма специфические у каждого вида.

Если обратиться к красным желточным пигментным клеткам (см. цветную таблицу II), то их видовые особенности следующие: у F. diaphanus они красно-коричневого цвета, сильно и глубоко разветвлены (см. цветную таблицу, фиг. d), у F. heteroclitus они ярко-красного цвета, несколько крупнее, но не так сильно разветвлены (фиг. h), и наконец у F. majus они тоже яркокрасные и разветвлены на тонкие немногочисленные ветви (фиг. m).

У гибридов пигментные клетки имеют в большинстве случаев совершенно промежуточный характер. У реципрокных гибридов diaphanus ? heteroclitus промежуточный характер наиболее ясно выражен в их желтоватой окраске (фиг. dh и hd). Такая же промежуточная окраска и у клеток гибридов diaphanus ? majalis (фиг. dm и md), но форма здесь резко иная, чему гибридов, упомянутых первыми, — участие majalis сообщает гибридным клеткам соответствующий характер ветвления — ветвей гораздо меньше, они длинные, тонкие и заостренные. Наконец у реципрокных гибридов у heteroclitus ? majalis (фиг. hm и mh) окраска, как у обоих родительских видов, ярко красная, а форма типично промежуточная.

Интересно отметить, что во всех трех парах между реципроками существуют различия, которые могут быть сформулированы так, что материнский вид оказывает несколько больше влияния, чем отцовский. Так, в парах heteroclitus ? majalis и diaphanus ? majalis в тех случаях, когда материнским Видом является majalis, заостренность ветвей выражена гораздо отчетливее (фиг. hm и dm). Более спорной является эта разница в паре heteroclitus ? diaphanus, где сходство гибридов с родителями можно толковать по различному. Обсуждать это явление будет иметь смысл лишь тогда, когда будет отмечаться пол гибридов и следовательно судьба Х и У-хромосом.

Несколько более своеобразно ведут себя черные пигментные клетки головы. Они также резко различны у трех видов: звездчатые у diaphanus, многоугольные у heteroclitus и радиальные у majalis. Реципрокные скрещивания здесь дают очень различные результаты, изображенные на рис. 90.

В двух скрещиваниях, когда гибриды выходят из яиц majalis, получается полное доминирование отцовского типа — у гибридов majalis ? ? ? diaphanus, клетки звездчатые, почти как у diaphanus, и во всяком случае нисколько не приближаются к радиальному типу majalis (фиг. dm). Во втором скрещивании majalis ? ? ? heteroclitus клетки гибридов также типичны для heteroclitus, лишь несколько меньше (фиг. mh).

Однако в реципрокном скрещивании diaphanus ? ? ? majalis получаются уже типичные. промежуточные звездчато-радиальные клетки, т. е. majalis начинает действовать, став отцом. Наоборот, в скрещивании heteroclitus ? ? ? majalis снова возникают. Типичные клетки heteroclitus, но к ним добавляется другой тип, «измененный majalis» (Ньюман), который однако лишь с трудом удается распознать как промежуточный heteroclitus-majalis, а вернее толковать их как новообразование (фиг. hm).

Также совершенно различны реципроки diaphanus ? heteroclitus. В комбинации diaphanus ? ? ? heteroclitus мы имеем замечательную промежуточную форму — клетки средние между звездчатыми и полигональными, и при этом обнаруживают свойство клеток heteroclitus сливаться друг с другом.

В реципрокном скрещивании heteroclitus ? ? ? diaphanus мы имеем, как и в heteroclitus ? majalis два типа клеток — типичные клетки heteroclitus и наряду с ними довольно типичные звездчатые клетки diaphanus.

^{Рис. 90. Черные пигментные клетки Fundulus и их гибридов.}

^{h — heteroclitus, d — diaphanus, m — majalis; у гибридов первая буква указывает отца, вторая — мать, кроме hm u mh, где наоборот. (По Бэнкрофту.)}

Таблица II

^{Красные пигментные клетки Fundulus и их гибридов.}

^{h — heteroclitus, d — diaphanus, m — majalis. У гибридов первая буква указывает отца, вторая — мать.}

Эти данные действительно замечательны: насколько форма красных клеток была ясно понятна, настолько в судьбе черных клеток мы видим хаос совершенно пока непонятных явлений, не поддающихся никакому обобщению. Мы имеем 1) полное доминирование, 2) промежуточное доминирование признаков и 3) мозаику. Реципрокные скрещивания различаются также совершенно различным образом:

мозаика — промежуточность

доминирование — промежуточность

мозаика — доминирование

Резкое различие реципрокные скрещиваний говорит как бы за роль цитоплазмы яйца. Но тогда следовало бы ожидать матроклинии в типе клеток подобно наблюдающемуся у красных в слабой степени. Ио здесь скорее наоборот — оба скрещивания с majalis дают полное доминирование отцовского типа тогда, когда гибриды выходят из яиц majalis, а некоторое влияние majalis обнаруживается тогда, когда он фигурирует в качестве отца. В скрещивании diaphanus ? heteroclitus ни в одном направлении нет доминирования одного типа над другим, но при dh-направлении мы имеем промежуточный тип (с некоторым преобладанием отца), а в реципрокном — мозаику чистых родительских форм.

Можно думать, что форма клеток принадлежит к числу чрезвычайно глубоких «основных» признаков организма, приводящих к многообразным вторичным признакам. Тем интереснее подчеркнуть, что в данном случае при скрещивании сравнительно близких видов мы встречаемся со столь затруднительным для исследования явлением наследственности гибридов. К сожалению и здесь отсутствуют необходимые данные о поле изученных гибридов, и вопрос явно требует переисследования.