Вариация степени плодовитости гибридов первого поколения

Фактический материал, имеющийся по этому вопросу, обнаруживает, как и следовало ожидать, полные и постепенные переходы от полной плодовитости до полного бесплодия и притом несколько различно у разных полов. С другой стороны, и бесплодие тоже не является однородным— оно имеет свои степени, вскрываемые более глубоким анатомо-гистологическим и Цитологическим изучением.

Вполне плодовиты прежде всего гибриды домашнего тура с зебу, овец с муфлоном, собаки с волком, свиньи с кабаном, коз с дикими козлами и т. д. В последних случаях однако мы имеем дело не с настоящей гибридизацией, так как упомянутые дикие виды являются родоначальниками домашних форм.

Однако и среди настоящих видов мы имеем примеры полной или почти полной плодовитости, границы между которыми нелегко обнаружить. Так, не подлежит никакому сомнению, что утка-кряква и шилохвость (Dafila acuta) являются хорошими видами, тем более что были попытки выделить шилохвости даже в отдельный род Dafila. Также несомненными видами и даже родами являются гусь-гуменник (YIelanotus segetum) и гусь-сухонос (Cygnopsis cygnoides), дающие тем не менее плодовитое потомство. Плодовиты гибриды домашних коз с альпийскими козерогами (Capra ibex), хотя их принадлежность к разным видам не подлежит сомнению. Плодовиты гибриды двугорбого и одногорбого верблюдов. Плодовиты зубро-бизоны.

Среди рыб вполне плодовиты такие несомненные гибриды, как Platypaecilus ? Xiphophorus.

Однако несомненно, что случаи полной плодовитости составляют незначительное меньшинство среди гибридов.

Первой ступенью к бесплодию является более или менее полное нарушение плодовитости одного пола. Так, у гибридов як ? тур самки плодовиты и невидимому вполне нормально, самцы же вовсе бесплодны (Лус) либо может быть изредка плодовиты. Такая же картина наблюдается у гибридов як ? зебу (Завадовский, 1931), тур ? зубр, тур ? бизон, тур ? гаял и т. п.

Мужская плодовитость нарушается чаще, чем женская, по это повидимому только в случае гетерогаметичности мужского пола, как например у млекопитающих. Что касается бабочек, у которых гетерогаметичны самки, то последние страдают обычно сильнее самцов. Так, в скрещивании Saturnia pyri ? S. pavonia в опытах Гольдшмидта и Паризер все самки 1 были совершенно бесплодны, тогда как у самцов «из дюжин скрещиваний с тысячами яиц вывелось лишь 5 гусеничек». В более ранних опытах Штандфусса (1908) было получено в F_a 27 гермафродитов на 282 индивидуума (см. также Standfuss, 1908, 1914).

Штандфусс скрещивал гибрида F₁ (Saturnia pavonia ? ? ? S. spini) с обоими родительскими видами и с ? S. pyri. Интересно, что с pavonia удались 2 скрещивания и процент вылупления гусениц был 16 и 92. С самками второго родительского вида удались то же 2 скрещивания с 94 и 98 %. И наконец с третьим видом pyri получилось тоже 92 % гусеничек. Таким образом самцы показали высокую плодовитость несмотря на полное бесплодие самок. Это обстоятельство будет иметь для нас существенное значение при обсуждении причин бесплодия и методов преодоления его.

Полученные Штандфуссом гибриды-самки сатурний (S. pavonia ? ? ? spiui), как и другие гибридные самки, показали, что яичники их не содержали способных к развитию яиц. В них заключались лишь незначительные зачатки яичек в самых тонких, верхних частях яичников. Однако одна из таких самок резко выделилась тем, что отложила 16 яиц, которые, правда, были очень малы и уродливы, большей частью полушарообразны, как бы разрезанные пополам нормальные яйца. Вскоре после откладки они высохли.

При дальнейших ступенях бесплодия нарушается плодовитость и другого пола.

Постепенно мы подходим уже к бесплодным гибридам. Здесь мы встречаем например такой случай, как гибриды мускусной и Домашней утки, где в одном скрещивании самки еще могут откладывать яйца, неспособные однако к развитию. В реципрокном сочетании тех же видов самки оказываются утратившими и эти последние отзвуки плодовитости.

Эта разница в плодовитости реципрокных гибридов, к сожалению совершенно недостаточно изученная у животных, чрезвычайно важна для нас 1) потому, что указывает на отсутствие полной связи между таксономическим родством и плодовитостью гибридов, и 2) тем, что снова, как и при оплодотворении, подчеркивает возможность добиться плодовитости путем применения реципрокного скрещивания там, где первое скрещивание дало бесплодных гибридов. Отметим здесь, что при гибридизации домашних животных с дикими в подавляющем большинстве случаев было поставлено лишь одностороннее скрещивание — обычно самкой служила домашняя форма и самцом — дикая (реципрокные скрещивания проводились лишь менаду лошадью и ослом — мул и лошак, — одногорбым и двугорбым верблюдом, яком и коровой).