Гетерогенное оплодотворение

Гетерогенным оплодотворением будем называть такое оплодотворение, такое внедрение сперматозоида в яйцо и возбуждение его к развитию, при котором яйцо и сперматозоид, участвующие в оплодотворении, относятся к разным видам, родам, семействами пр. Всегда, когда возникает гибрид, имеет место гетерогенное оплодотворение, но не обратно, ибо не всегда в результате гетерогенного оплодотворения возникает гибрид. Нередко гибридный эмбрион возникает лишь на самый краткий срок и затем погибает, или нее хотя эмбрион и получается, но он оказывается негибридным.

Об этом мы упоминали уже при обсуждении проблемы предела гибридизации. Впервые такое явление наблюдал Леб (1910) при гибридизации иглокожих. Он обратил внимание на Парадоксальный, казалось, факт, что при очень далеких скрещиваниях, которые мы называем ультрагибридизацией, возникающие эмбрионы обнаруживают почти в чистоте материнские признаки и совершенно не обнаруживают отцовских признаков. И это в то время, когда более близкие скрещивания дают гибридов явно промежуточных то своим признакам между признаками родителей. Так, при оплодотворении яиц морского ежа Strongylocentrotus purpuratus близко родственным ему видом St. franciscanus плютеусы (личинки) обнаруживали весьма ясно свой гибридный характер (рис. 85 и 86, глава IX), о чем можно было легко судить по строению первичного скелета. Наоборот, при оплодотворении яиц того же вида спермой морских звезд (относящихся уже к другому классу типа иглокожих, т. е. имеющих отличие от ежей примерно такого порядка, как млекопитающие от птиц или амфибий), что происходило лишь при помощи специальных приемов (щелочью или кальцием), получающиеся плютеусы имели вид, типичный для Strongylocentrotus, скак если бы сперма не принесла в развивающийся зародыш никакого наследственного материала» (рис. 39) (см. Loeb, King and Moore, 1910).

^{Рис. 39. Псевдогибридные плютеусы морского ежа Strongylorentrotus purpuratus при оплодотворении спермой морских звезд (по Лебу, Кинг и Муру). (Ср. рис. 86 и 87).}

Дальнейшими исследованиями было установлено, что при других экспериментальных условиях (комбинация искусственного партеногенеза с естественным осеменением) возможно получить плютеусов,

у которых одна половина тела будет иметь гибридный характер, а другая — опять-таки чисто материнский (Гербст), причем гистологическим анализом было выяснено, что ядра в гибридной половине крупные, диплоидные, а в материнской половине — мелкие, гаплоидные. Очевидно, что в этом случае оплодотворенной оказалась не вся зигота, а только один из бластомеров (рис. 40).

^{Рис 40. Половинные гибриды Strongylocentrotus ? Sphaerachinus; при а — справа ядра гаплоидной, слева диплоидной части, при b — наоборот (по Гербсту).}

В вышеприведенном случае ультрагибридизации дело обстояло так, что чужеродный сперматозоид хотя и проникал в яйцо и производил оплодотворение его, возбуждая к развитию, но сам (в частности его ядро) участия в дальнейшем развитии не принимал. Здесь получаем как бы искусственный партеногенез при помощи чужеродного сперматозоида. Потомки оказываются вовсе не гибридами. Этих потомков Г. Гертвиг предложил называть ложными гибридами (pseudonoth) в противоположность настоящим гибридам (ortonoth).

Однако правильнее вовсе не называть их гибридами или же противопоставлять их уже не «настоящим гибридам» (ортонотам), а просто гибридам. Ложные гибриды могут быть получены разными способами (например повреждением спермы радием — Гертвиги Г. и П.), но гибридизатора они интересовать особенно не могут, так как тут никакой гибридизации нет, а получаются действительно материнские формы (при этом гаплоидные) и дело идет о своеобразном искусственном партеногенезе.

Что касается гетерогенного оплодотворения, в результате которого мы получаем гибридов, то наши сведения о нем сводятся в основных чертах к следующему.

1. Гетерогенное оплодотворение может происходить в очень многих случаях, начиная от близких видов до весьма отдаленных.

2. В общем может быть констатировано, что чем дальше отстоят друг от друга скрещиваемые виды, тем затруднительнее становится оплодотворение и наконец делается вовсе невозможным.

3. Однако строгого параллелизма между таксономической отдаленностью видов и легкостью гетерогенного оплодотворения также не существует, как и между другими элементами получения гибридов (гетерогенным осеменением, жизнеспособностью гибридов).

4. Во многих случаях гетерогенное оплодотворение возможно тогда, когда возникающие эмбрионы оказываются нежизнеспособными.

5. Это однако не исключает важной для гибридизации возможности возникновения жизнеспособных гибридов там, где без специальной помощи гетерогенное оплодотворение не происходит.

6. У нас уже имеются возможности оказывать содействие гетерогенному оплодотворению и получать его и в тех случаях, когда оно естественно не происходит.

Последние два момента выдвигают проблему гетерогенного оплодотворения как самостоятельную проблему гибридагогии. Пункт 6 позволяет нам путем дальнейшей разработки теории и практики помощи гетерогенному оплодотворению расширять гибридоресурсы. Правда, пункт 5 нам пока приходится в значительной мере постулировать, но верность этого постулата оправдывается например тем, что: 1) часто близкие виды обнаруживают совершенно различную способность к гетерогенному оплодотворению (например упомянутый случай Fundulus heteroclitus и F. majalis); 2) при гетерогенном оплодотворении обычно получается низкий процент оплодотворений, даже когда полученные гибриды вполне жизнеспособны (следовательно в этих скрещиваниях оплодотворения многих яиц не произошло, хотя эмбрион мог бы быть вполне жизнеспособным); 3) нередко при реципрокных скрещиваниях одно — оплодотворение получается, а реципрокное не получается, хотя можно думать, что это не связано, с жизнеспособностью гибридов. Только изучив досконально процесс гетерогенного оплодотворения и овладев им, гибридагог сможет выделить в полной мере ту часть гиркона, которая способна давать жизнеспособное гибридное потомство, и очертить тем поле своей деятельности, которое можно будет обрабатывать без разрешения следующей и притом труднейшей проблемы: борьбы с нежизнеспособностью гибридов — проблемы, которая конечно в полной мере, по крайней мере для ультрагибридов, разрешена не будет.

Говоря о проблеме гетерогенного оплодотворения, нужно иметь в виду, что в настоящее время она изучена еще чрезвычайно неполно и притом крайне односторонне. Односторонне в том отношении, что объектами исследований служили лишь виды с внешним оплодотворением — оплодотворением, происходящим вне организма самки в воде, — иглокожие, молюски, амфибии, рыбы и т. п. Что же касается объектов, — особенно интересных (кроме рыб) для народнохозяйственной гибридизации — птиц и млекопитающих, то здесь мы пока почти ничего еще не знаем. У этих объектов оплодотворение столь тесно переплетено с осеменением, что необходимо разработать специальную методику осеменения или оплодотворения in vitro (см. ниже) для того, что бы мы имели возможность изучать эти проблемы раздельно. В самом деле, если мы сейчас констатируем неудачу получения гибридов овец с козами, собаки с лисой или если мы констатируем, что при осеменении фазаном курицы получается низкий процент гибридных цыплят, то мы еще ничего не можем сказать, является ли причиной этого трудность гетерогенного оплодотворения или просто сперматозоиды не доходят в чуждом для них яйцеводе до встречи с яйцом, отмирая по дороге (пли наконец, что эмбрионы оказываются нежизнеспособными).

С другой стороны, мы можем ожидать, что именно у животных с внутренним оплодотворением перспективы гетерогенного оплодотворения могут оказаться особенно широкими. В самом деле несомненно, что виды имеют все основания избегать гетерогенного оплодотворения, в большинстве случаев способного нанести им лишь вред (нежизнеспособностью гибридов или их бесплодием). Поэтому несомненно, что на базе естественного отбора у видов должны были вырабатываться защитные приспособления против возможности гетерогенного оплодотворения. У видов с внешним оплодотворением Такие защитные приспособления должны были приурочиваться к самим гаметам, так как после выбрасывания их в воду родители уже не могут предохранить гаметы от гетерогенного оплодотворения, особенно в богатых фаунах, где по выражению Леба во время нереста морская вода превращается в «суспензию сперматозоидов».

Иное дело например у млекопитающих. Здесь гетерогенному оплодотворению поставлены как правило непреодолимые преграды задолго до проникновения сперматозоида к самому яйцу: экологические преграды, мешающие встрече разных видов, рефлексологические преграды, делающие невозможным сближение самцов одного вида с самками других, механические преграды, делающие невозможным совокупление и эякуляцию, и наконец физиологические преграды, затрудняющие или делающие невозможным для чужого сперматозоида прохождение по длинным путям чужих половых органов до встречи с яйцом. Несомненно, что перечисленные элементы во многих случаях нацело устраняют возможность гетерогенного оплодотворения у млекопитающих и птиц в природе, и «службу защиты вида» от такого оплодотворения естественный отбор может всецело возложить на эти элементы. А так как всякой приспособление при утрате своего значении вообще говоря разрушается в ходе эволюции, то имеются все основания ожидать, что у видов с внутренним оплодотворением сами гаметы лишены уже защитных приспособлений против гетерогенного оплодотворения. Наше предсказание может оказаться неверным лишь при наличии более общих приспособлений клеток животных против проникновения в них инородных белков (реакция типа иммунитета). Однако известные опыты Мерфи (см. ниже главу VII) показали, что например у цыпленка на ранних стадиях его развития ткани эмбриона столь толерантны к чужим белкам, что допускают пышный рост совершенно чуждых трансплантатов (например тканей человека). Можно думать поэтому, что и чужой сперматозоид будет встречаться яйцом млекопитающих и птиц очень толерантно.

Эти соображения заставляют считать изучение гетерогенного оплодотворения у млекопитающих и у птиц (и разработку соответствующей техники) проблемой, чрезвычайно интересной как в гибрида готическом, так и в общебиологическом отношении.