Усиление активности сперматозоида

Усиление активности сперматозоида при приближении к яйцу наблюдается у многих видов. Повидимому оно особенно свойственно некоторым гетерогенным соединениям; так, Дунгерн (Dungern) считал, что такое усиление активности свойственно только чужой сперме. Лилли (1914) высказал предположение, что это явление может носить специфический характер. Лоб (1915)[30] исследовал этот вопрос экспериментально на морских ежах и звездах. У морских звезд Asterias и Asterina были взяты незрелые яйца, а у морских ежей Strongylocentrotus franciscanus и S. purpuratus — яйца зрелые. У тех же видов была взята сперма и помещена, как и яйца в ^п/₂ растворе NaCl. Здесь сперматозоиды оставались неподвижными. Затем производилось смешение каждого вида яиц с каждым видом спермы в том же растворе. При этом в ряде комбинаций наступала яркая активность, в других же — нет, как видно из таблицы, на следующей странице.

Из этой таблицы можно сделать ряд поучительных выводов. Прежде всего видно сильное возбуждающее действие яиц на сперматозоиды того же вида (клетки большой диагонали, идущей слева сверху. направо книзу). При этом возбуждающее действие оказывают на сперматозоиды, как зрелые, способные к оплодотворению яйца, так и незрелые, к оплодотворению совершенно еще не способные.

^{Специфичность в активировании спермы яйцами}

Действие яиц на чужие сперматозоиды, наоборот, очень разнообразно. Так, яйца обоих видов морских ежей действуют одинаково возбуждающе как на сперму того же вида, так и на сперму другого вида морских ежей. Наоборот, на сперму морских звезд (дело идет, надо помнить, об ультрагибридизации — скрещиваются представители разных классов) яйца ежей действия не оказывают совсем или очень слабое.

Яйца Asterias ведут себя еще более специфично и, возбуждая свою сперму, совершенно не возбуждают спермы другого рода морских звезд. Несколько своеобразным оказывается их более-заметное, хотя и слабое влияние на сперму морских ежей — форм, во всяком случае гораздо более удаленных, чем Asterina.

Наоборот, у Asterina мы видим совершенно неожиданное явление: ее яйца одинаково сильно возбуждают свою сперму и сперму одного из ежей — St. franciscanus, очень слабо — сперму другого вида ежей и совершенно не возбуждают сперматозоидов Asterias, другой звезды.

То же можно сказать и обратно, исходя от спермы, но придется лишь отметить, что сперма морских звезд сильно реагирует на свои яйца и почти или вовсе не реагирует на чужие яйца; сперма St. purpuratus реагирует на яйца обоих видов ежей и слабо — на яйца морских звезд. И наконец сперма St. franciscanus реагирует ярко на свои яйца и яйца другого вида ежей и столь же ярко на яйца морской звезды Asterina и наконец на яйца Asterias реагирует «умеренно активно».

Обсуждая эти опыты, Леб придает повидимому большее значение возбудимости сперматозоида, чем возбуждающему действию яйца. Ол указывает, что и в морской воде для-возбуждения сперматозоидов звезд требуется более сильное воздействие, чем для сперматозоидов ежей.

Во всяком случае несомненно, что проблема возбуждения сперматозоидов яйцами еще очень неясна. Подчеркнем например дне реципрокные встречи Asterina с St. franciscanus: в то время как сперматозоиды St. franc, ярко реагируют на яйца Asterina, при реципрокной встрече не получается никакого эфекта. Уже это одно говорит об отсутствии какой-либо простой связи между возбудителем и таксономическим родством — вывод, чрезвычайно важный для гибридагогии, так как мы видим, что возбуждение может иметь место и при чрезвычайно отдаленных встречах (звезда — еж), которые имеют лишь-общетеоретический интерес, а не практический — вряд ли мы будем-пытаться скрещивать голубя с кроликом, возможность чего допускал. Реомюр.

Необходимо иметь в виду и то, что сам вопрос о роли возбуждения сперматозоида еще не ясен. Так, Леб и Уэстенейс (Loeb a. Wasteneys) — тщетно пытались обнаружить активирующее действие яиц разных морских костистых рыб на сперму тех. же видов.

Таким образом в этом разделе мы встречаемся с необходимостью-дальнейшей разработки следующих проблем: 1) значение возбуждения сперматозоидов яйцом для оплодотворения в связи с различными условиями этого оплодотворения; 2) какими веществами вызывается это возбуждение у разных видов, являются ли эти вещества специфическими видовыми или родовыми, или более общими, какова химическая природа этих веществ (см. ниже), какова природа возбудимости сперматозоидов и какими факторами это возбуждение можно вызвать и т. д.

Очень интересны были бы опыты со смешанными порциями яиц, своего и чужого вида. В предыдущей главе мы видели например опыты Штандфусса, возбуждавшего самцов бабочек, помещая в одну клетку самок как того же, так и другого вида — таким способом ему удавалось заставить возбужденных самцов итти на самок другого вида. Эту идею можно было бы применить и здесь и возбудить активность сперматозоидов некоторым добавлением «своих» яиц, быть может облегчив им проникновение в чужие яйца.

Далее в качестве возбудителя должна быть изучена температура, так как влияние повышения температуры на подвижность спермы уже известно. Несомненно, что поле для экспериментальных исследований под углом зрения содействия гетерогенному оплодотворению здесь еще чрезвычайно широко.

В настоящее время в некоторые из перечисленных вопросов уже внесена доля ясности. Работами главным образом Ф. Р. Лилли, Леба и др. было показано, что в активности сперматозоидов большую роль-играет концентрация в воде водородных ионов и гидроксильных ионов, причем гидроксил-ионы повышают активность, а Н-ионы оказывают тормозящее действие. Что последнее в частности имеет место у некоторых видов, доказывает явление агрегации сперматозоидов: скопляясь случайно вместе, сперматозоиды выделяют такое количество СО₂, что их движение замирает, а к образовавшейся кучке направляются другие благодаря, очевидно положительному хемотаксису к повышенной концентрации СО₂ — и комки сперматозоидов еще больше нарастают, становясь. видимыми простым глазом (например у червя Nereis).

Более детально природу веществ, выделяемых яйцами, можно исследовать методом так называемой «яичной воды». Помещая в небольшой объем воды значительные количества яиц, можно получить настойку, которую далее можно слить с яиц и изучать действие «яичной воды» на сперматозоиды в отсутствие яиц.

Эта яичная вода (с яиц иглокожих и червей) обладает сильным действием, способным активировать сперматозоиды, вызывать агломерацию и внешне сходную с нею аглютинацию, т. е. слипание, связанное очевидно с каким-то изменением поверхности головки сперматозоида, делающим ее липкой и вероятно играющим роль при оплодотворении.

Лилли установил некоторые черты вещества (веществ), выделяемого яйцами. Оно бесцветно, не проходит через фильтр Беркефельда и через уплотненную фильтровальную бумагу, не подвергается диализу, устойчиво по отношению к высоким температурам и медленно разрушается при кипячении. По некоторым данным сила действия этого вещества пропорциональна квадратному корню на концентрации. Эти признаки указывают на сходство этого вещества с ферментами. Признавая за ним видную роль в оплодотворении, Лилли назвал его «фертллизином» — веществом оплодотворения.

Следует однако иметь в. виду, что подобное вещество удается установить лишь у немногих видов, и обобщать точку зрения Лилли нельзя, на чем особенно настаивает Леб. Нужно также иметь в виду, что эти исследования относились к немногим видам с внешним оплодотворением — и у таких форм, как млекопитающие и птицы, отношения могут быть существенно иными. Так например активизация спермы у млекопитающих и птиц достигается не выделениями яйца, а секретами добавочных желез мужского полового аппарата, и эякулированная сперма у млекопитающих и птиц находится в бурном движении без всякого участия яиц.

Таким образом анализ отношений между яйцом и сперматозоидом должен быть проведен для различных форм конкретно. Данные, полученные на иглокожих и пр., совершенно невозможно переносить на такие формы, Как млекопитающие и птицы, так как там сперматозоиды являются аэробами, а здесь — анаэробами.