Противоречие полового отбора

Здесь следует изложить некоторые теоретические соображения о диалектике эволюции пола, которые заставляют нас считать, что различие количественных соотношений М и F факторов очень широко распространено. Эти наши соображения мы уже имели случай кратко изложить в 1930 г. в докладе на Киевском съезде зоологов. До сего времени не обращалось достаточно внимания на то, что эволюция пола связана с одним очень важным противоречием, которое действительно должно приводить к тому, чтобы у каждого вида, у каждой расы уровень М и F (разумея под ними группы генов или гены и плазму — безразлично) приобретал специфический характер.

^{Рис. 65. Схема среды для ? ? (слева) и для ? ? (справа).}

Противоречие это состоит в том, что всякое приспособление одного пола к другому неизбежно связано с саморазрушением этого приспособления. В самом деле замечательно, что по линии половых приспособлений вид вынужден приспосабливаться одновременно к двум диаметрально противоположным условиям. Для каждого пола, взятого в отдельности, окружающая среда состоит из двух компонентов: 1) части среды, общей для всего вида, и 2) части, специфической для данного пола. В этой второй части основную роль играют особи противоположного пола. Схематически это окружение, эту среду можно изобразить так, как на рис. 65, где кружками обозначены элементы среды, общие для обоих полов.

Для эволюции собственно половых особенностей, организма особи противоположного пола несомненно должны играть одну из решающих ролей. Таким образом каждый вид в лице самцов должен приспособляться к требованиям женской среды, а в лице самок — к требованиям мужской среды, а вид в целом должен приспосабливаться к двум прямопротивоположным требованиям.

Вместе с тем данное противоречие тесно связано с механизмом наследственности, именно с тем, что наследственные изменения, возникающие в одном поле, неизбежно в виде генов попадают к другому полу (исключением является лишь Y-хромосома, способная облегчить это противоречивое положение).

Чтобы показать, каким образом всякое половое приспособление неизбежно связано с саморазрушением, разберем такой пример. У кур, где для осуществления полового акта петух должен произвести некоторое насилие над самкой, одним из полезных половых приспособлений является несколько большая величина петуха по сравнению с курицей. Пусть в каком-либо петухе произошла мутация (или комбинация), сделавшая его несколько более крупным. Оказавшись тем самым более приспособленным к половому акту, он оставит потомство, наследующее его полезное приспособление. Но на самом деле этот наследственный прирост согласно с механизмом хромосомной наследственности петух передаст одинаково как своим сыновьям, так и дочерям. Это последнее подчеркнутое нами обстоятельство сразу же разрушает все приспособление, так как в этом новом поколении никакой более резкой разницы между самцами и самками уже не будет, она не сохранится. Возникшее приспособление тем самым через механизм наследственности само себя разрушило. Но вместе с тем генотип нового поколения не остался неизмененным, в нем наследственный рост увеличился за счет отобранных генов. Но и самцы и самки стали крупнее, и половому отбору снова предстоит отбирать теперь уже более крупных самцов.

Таким образом через самцов вид должен будет непрерывно накапливать гены, усиливающие рост,

Совершенно обратно будет итти отбор через самок. Здесь будут отбираться, наоборот, гены, тормозящие рост, способные как бы нейтрализовать накопление генов крупного роста (если сам по себе крупный рост не будет, полезен для вида в целом). В общем итоге половая разница в росте между самцами и самками может сохраняться или сохранится более или менее неизменной, но-генотип вида должен будет непрерывно эволюционировать, накапливая через самцов гены — усилители роста, а через самок — гены, тормозящие рост.

Совершенно так же можно рассуждать применительно ко всяким генам, различающим самцов и самок. Пусть это, будут в общей форме гены М и F. Если у самца произойдет мутация, повышающая действие М, то сам он может оказаться лучшим самцом, как и его сыновья. Но зато этот М, — попав к дочерям, окажется уже вредным, сделает дочерей «мужественными» вплоть др интерсексуальности. Корректив к этому может быть двоякий: или М у самок подвергается, отрицательному отбору и начинает элиминироваться или, наоборот, он будет стимулировать отбор плюс-вариант среди F, так как с точки зрения правильного функционирования женского пола самки строения

FM и F⁺M⁺

будут одинаковы.

С другой стороны, среди самок будет тенденция к отбору F⁺, которые, попадая к сыновьям, будут их портить, делая «женственными» вплоть до интерсексуальности, которая у самцов может быть компенсирована либо элиминацией F⁺ либо подавлением их при помощи М⁺.

Таким образом вид будет находиться все время под двояким действием отбора — через самцов вид будет наполняться мутациями) типа М⁺ и через самок — мутациями F⁺ (или обратно — через самок М^- и через самцов F^-). Оба пола будут таким образом непрерывно, приспособляться друг к другу перестройкой своей половой специфики. Вид будет эволюционировать в сторону сильнополовости в том случае, если М⁺ и F⁺ будут полезными не только для пола, но и вообще для вида, например в порядке поднятия жизнеспособности, плодовитости и пр.

Если такой процесс будет итти в различных видах, то конечно отбираемые в разных видах и даже расах гены вовсе не будут одними и теми же, т. е. тождественными и даже гомологичными. Несравненно больше шансов будет за то, что у каждого вида отобранные гены будут своими собственными, специфическими, по крайней мере во многих случаях. Это мы видим особенно ясно хотя бы на примерах гольдшмидтовских генов Т и D, встречающихся у разных рас. Каждый вид таким образом, даже оставаясь более или менее сходным с другими в смысле своего полового диморфизма (например быки и коровы у разных видов Bos, Bison и др.), будет иметь свой собственный генотип, определяющий этот диморфизм, и роль Х-хромосом, Y-хромосом и аутосом может стать у них очень различной.

Какое значение эти соображения будут иметь для интересующей нас проблемы нарушения плодовитости при гибридизации? Очень большое. Следствием такого положения вещей будет почти обязательное нарушение плодовитости уже в F₁, так как, смешав при помощи гибридизации две различные уравновешенные на правильный половой диморфизм системы генотипов воедино, мы с высокой вероятностью должны будем ожидать, что эта смесь уже не обеспечит. правильного полового диморфизма, да и сами полы окажутся искаженными. При этом для каждого пола теоретически возможны три изменения: 1) либо пол нарушится в смысле сдвига по направлению к другому полу — получится интерсексуальность («подсамцы» и «подсамки»), 2) либо пол нарушится в сторону противоположную другому полу, т. е. получится суперсексуальность («сверхсамцы», «сверхсамки»), или, как было бы правильнее, противопоставить интерсексуальности — экстрасексуальность, 3) либо, наконец нарушится вообще половая структура в сторону, так сказать, бесполовости, не приближаясь и к другому полу (инфрасексуальность — «недосамцы» и «недосамки»). Такой случай недавно показан Добржанским и Шульцем для гибридов дрозофил.

Необходимость различения интер- и инфра — сексуальности вытекает из следующих фактов. В пределах вида Drosophila melanogaster интерсексуальные формы можно получить скрещиванием триплоидной самки с нормальным самцом. Исследование полового аппарата этих интерсексов обнаруживает у них сильное недоразвитие выводящих путей. Если бы бесплодие гибридов Dr. mel. ? sim. вызывалось их интерсексуальностью, то и здесь надо было бы ожидать недоразвития этих выводящих путей. Между тем, наоборот, у гибридных самок эти части полового аппарата развиваются достаточно нормально, но зато резко недоразвиваются сами гонады. Далее колебания в степени интерсексуальности потомков триплоидных самок оказываются одинаковыми (требуется подтверждение!) как в чистом, так и в гибридном скрещивании, из чего приходится заключать, что между, по доопределяющими генами (расположенными в Х-хромосомах) Dr. simulans,п melanogaster заметной разницы (наподобие рас Lymantria) — нет (Schultz и Dobzhansky, 1933; Шапиро 1934).

Следует отметить, что бесплодие этих инфрасексуальных гибридов дрозофил не связано с неспособностью хромосом к конъюгации (Стертевант и др.), так как недоразвитие гонад начинается задолго до половозрелости и (по Керкису) уже у личинок, выходящих из яиц, мужские гонады заметно редуцированы. Скорее наоборот — как показывают исследования «межрасовых» гибридов Dr. pseudoobscura, само нарушение конъюгации хромосом может явиться следствием инфра- или интерсексуальности, так как отказываются конъюгировать и гомологичные хромосомы (в тетраплоидных участках гонад) (Dobzhansky, 1933).

Различение перечисленных выше трех типов нарушения пола для гибридагогии должно быть чрезвычайно важным, так как в зависимости от того или иного диагноза совершенно иной будет и наша борьба с бесплодием. Получив в результате гибридизации бесплодного самца, нам придется:

в первом случае усиливать в нем мужские факторы — подавлять женские;

во втором случае ослаблять мужские факторы, может быть усиливая женские;

в третьем случае может быть придется усиливать и те и другие в определенном соотношении их друг к другу.

К этому мы вернемся ниже.

Вторым важным для нас выводом будет то, что произведенное гибридизацией нарушение механизма полоопределения резко усиливается от F₁ к F₂, но и после F₂ оно может еще долго давать себя знать, прежде чем снова окажется восстановленным необходимый механизм, обеспечивающий правильный половой диморфизм.

Вернемся к примерному случаю Гольдшмидта, к скрещиванию сильной и слабой рас.

1. В самых исходных расах половой диморфизм осуществляется правильно.

? F₁₂₀M₈₀M₈₀, F — M = -40

? F₁₂₀M₈₀m, F — M = +40

2. У гибридов F₂ слабой и сильной расы пол чуть-чуть нарушен — самцы на границе интерсексуальности, самки, наоборот, подходят к экстрасенсам:

F₁₂₀M₈₀M₆₀, F — М = —20

F₁₂₀M₆₀m, F — M = +60

3. В F₂ появляются уже настоящие интерсексы вместо F, самцов:

F₁₂₀M₈₀M₆₀, F — М = —20

F₁₂₀M₆₀M₆₀, F — М = 0 интерсексы

F₁₂₀M₈₀m, F — М = +40

F₁₂₀M₆₀m, F — М = +60

4. Скрестим самцов из F₂ с сестрами. Так как здесь сестер две категории, то возможны два случая. Один из них и с самками + GO повторит собой F₂ и опять даст интерсексов; второй случай — с самками + 40 — даст:

F₁₂₀M₈₀M₆₀, F — М = —40

F₁₂₀M₈₀M₆₀, F — М = —20

F₁₂₀M₈₀m, F — М = +40.

F₁₂₀M₆₀m, F — М = +60

Здесь интерсексов уже не получалось.

5. Если скрестить самцов — 40 с самками + 40, получим правильный половой диморфизм как в чистой расе, а скрестив самцов — 40 с самками + 60, будем иметь:

F₁₂₀M₆₀M₈₀, F — М = —20

F₁₂₀M₈₀m, F — М = + 40

т. е. тоже правильный диморфизм полов.

Но если мы дальше скрестим самцов —20 с самками + 60, то опять получим картину F₂ с появлением интерсексов.

Таким образом механизм хромосом Х (= М) и Y (= F или плазме) должен будет давать нарушение, пока различные комбинации аутосомных генов не создадут нового баланса или пока не восстановится исходный хромосомный аппарат F₁₂₀ М₈₀М₈₀ и F₁₂₀ М₈₀.