Классификация гибридов по гаметогенезу. Работы Поля

В 1906–1912 гг; появился ряд гибридологических работ Генриха Поля (Poll Н.), выполненных им по обширным и исключительно интересным материалам преимущественно Берлинского Зоосада, в которых Поль подверг систематическому изучению анатомию и гистологию гонад длинного ряда плодовитых и бесплодных гибридов птиц (главным образом куриных и утиных). На основании этих исследований Поль попытался установить некоторые закономерности в появлении тех или иных ненормальностей половой сферы гибридов II предложил их классификацию, имеющую для гибридологии большой интерес.

Еще в работе 1907 г. Поль и Тифензее (Poll Н. und Tiefensee W., 1907) произвели сравнение гистологии семенников двух групп бесплодных гибридов: 1) реципрокных гибридов домашней утки ? мускусной утки и 2) группы гибридов канарейки с чижом, овсянкой, щеглом и зеленушкой.

Семенники гибридов как Cairina ? ? ? Anas, так и Anas ? ? ? Cairina (отцовский вид упоминается первым, материнский — вторым) вне брачного периода неотличимы от семенников родительских видов. Точно так же сходны они и при грубом гистологическом сравнении. В обоих случаях видны тонкие канальцы с относительно широкими просветами, покрытые однослойным или иногда двуслойным высоким кубическим (до цилиндрического) эпителием.

Совершенно иной вид имеют деятельные железы у родителей и у гибридов. Сперматогенез превращает клеточную выстилку. нормальных семенных канальцев в многослойный полиморфный эпителий, внешние слои которого содержат материнские клетки, внутренние — почти готовые сперматозоиды. В то же время достаточно одного взгляда на гистологическую картину семенника гибрида, чтобы заметить резкое отличие несмотря на то, что внешний вид семенников, — в частности увеличение размера в брачный период, — сходен с чистыми видами. Вместо правильно расположенного сперматогенного эпителия, который в каждом нормальном семеннике выглядит одинаково, здесь видны в широких границах вариирующие нарушения нормального строения. Просветы канальцев различны по ширине и заполнены более или менее ненормальными, порой гигантскими клетками, содержащими до 20 и более ядер. Эпителий расположен неправильно, на различных местах окружности различно высок, выглядит как бы разорванным. Тщательные исследования однако показывают, что сперматогенез идет довольно далеко от сперматогонии через стадию синапсиса до деления сперматоцитов, Но через эту стадию сперматогенез не идет ни у Cairina ? Anas ни у Anas ? Cairina.

У исследованных Тифензее гибридов с канарейками семенники дают разнообразную картину, примем различные гибриды образуют довольно правильный ряд. На одном конце ряда стоят семенники ³/₄ гибрида канарейки (Serinus serinus ? S. canarius), которые совершенно сходны по гистологической картине с нормальными семенниками. За ними идут семенники гибрида чиж ? канарейка (Chrysomitris spinus ? Serinus canarius) и еще дальше щегол ? канарейка (Carduelis carduelis ? Serinus canarius), у которых канальцы сходны с канальцами Anas ? Cairina, содержат гигантские клетки и выстланы неправильным, но многослойным эпителием. Однако для всех семенников этой группы характерно, что они содержат сперматозоиды, хотя и в различном количестве и высокой степени анормального вида (иногда лишь проспермии). Здесь таким образом сперматогенез идет до конца или почти до конца, до образования сперматозоидов, хотя и неправильной формы.

Эти и дальнейшие исследования привели Поля к убеждению, что:

1) гибридизация не вообще как-нибудь нарушает половую систему гибридов, но что эти нарушения вполне закономерны и что при равных прочих условиях определенное гибридное скрещивание не сопровождается всегда определенным изменением нормального гаметогенеза;

2) существует целый ряд различных степеней нарушения этого нормального гаметогенеза;

3) необходимо различать физиологическое и биологическое бесплодие.

Что касается последнего пункта, то он отражает ту мысль, на которой мы останавливались выше, что предпосылки плодовитости, создаваемые данным скрещиванием, с одной стороны, и фактическая плодовитость данной особи — с другой, должны быть ясно различаемы. Так, в упомянутом выше скрещивании щегла с канарейкой. гистологически обнаруживаются в семенниках сперматозоиды хотя и в небольшом числе и неправильной формы, но все же в столь близком к норме состоянии, что можно ожидать при достаточно большом обследовании встретить такую особь, у которой окажутся и вполне нормальные сперматозоиды. Действительно Эрату (Ehrat, St., 1910) удалось найти плодовитого гибрида этого сочетания, в то время как экземпляр, изученный Тифензее, принадлежал к самой крайней минус-варианте в этом отношении.

Поэтому Поль различает «в физиологическом ряду» плодовитых и бесплодных особей и в «биологическом» (генотипическом) ряду токонотов и стейронотов, сопоставляя их в следующей схеме:

Плодовитость (Fertilit?t) Бесплодие (Sterilit?t) = Токотония

Бесплодие (Sterilit?t) = Стейронотия

Различие между токонотией (????? — плодовитый, ????? — гибрид) и стейронотией (??????? — бесплодный) состоит в том, что у токонотов в гаметогенезе дело доходит до образования гамет, хотя бы нормальные гаметы образовывались лишь в небольшом количестве у отдельных индивидуумов. Наоборот, у стейронотов дело никогда не доходит до образований гамет, останавливаясь на одной из более ранних стадий гаметогенеза.

Вместе с тем хотя бесплодными могут быть и токоноты и стейроноты, но по Полю бесплодие токонотов «индивидуально, относительно и факультативно», в то время как бесплодие стейронотов — обще, абсолютно и облигатное.

Плодовитость и бесплодие в «физиологическом» смысле слова не имеют какой-либо резкой границы. Как при чистом разведении, так и при гибридизации в зависимости от условии или идет нормальное размножение или возникают различные степени бесплодия, вплоть до полного. Наоборот, между токонотами и стейронотами по Полю существует резкая граница, и он неоднократно говорит об отсутствии между ними переходов, о «двух константных типах», «двух основных классах», и что переходные формы между этими классами еще не наблюдались (что конечно спорно).

Что касается стейронотов, то они также могут быть разделены на группы в зависимости от того, на какой стадии останавливается гаметогенез. В последнем Поль обращает внимание на три последние митоза (рис. 55):

^{Рис. 55. Схема сперматогенеза (по Полю).}

1) последнее деление сперматогоний, в результате которого образуются сперматоциты 1-го порядка;

2) первое деление созревания, с синапсисом, дающее сперматоцитов 2-го порядка;

3) второе деление созревания, дающее сперматиды.

Гаметогенез токонотов благополучно проходит все три деления, а у стейронотов останавливается либо на 2-м, либо на 1-м, либо еще раньше.

Поэтому полная классификация Поля приобретает такой вид:

1, Токоноты (тримитозные):

а) плодовитые (особи),

б) бесплодные (особи).

2. Стейроноты:

а) димитозные бесплодные,

б) мономитозные бесплодные,

в) апомитозные бесплодные.

Эту классификацию Поль наполняет богатым содержанием исследованных нм гибридов птиц, отмечая при этом, что плодовитые токоноты встречаются чаще бесплодных, а все вместе — чаще стейронотов, при этом нужно помнить, что гибриды, исследованные Полем, получались в зоологическом саду естественным спариванием, без искусственного осеменения.

В группу токонотов попадают следующие гибриды:

Сем. Phasianidae — фазановые:

1. Syrmaticus Reevesi ? ? ? Phasmnus colchicus (королевский ? охотничий)

2. Phasianus Sbmmeringii ? x ? Syrm. Reevesi (земмерингов ? королевский)

3. Chrysolophus pictus ? ? ? Syrm. Reevesi (золотистый ? королевский)

4. Chrys. pictus ? ? ? Phas. colchicus (золотистый ? охотничий)

5. Gennaeus nyclhemerus ? ? ? Chrys. pictus (серебристый ? золотистый)

6. Genn. nyctheinerus ? ? ? Phas. torquatus (серебристый ? кольчатый)

7. Phas. versicolor ? ? ? Syrm. Reevesi (пестрый ? королевский)

Сем. Anatidae — утиные:

а) подсем. Anatinae — утки

8. Tadorna tadorna ? x ? Casarca tadornoides (пеганка ? казарка новозеландская)

9. Mareca penelope ? ? ? Chaulelasmus streperus (свиязь ? серая утка)

10. Chaul. streperus ? ? ? Dafila acuta (серая утка ? шилохвость)

11. Paecilonelta bahamensis ? ? ? Nettion hrasiliense — (богамская утка ? бразильский чирок)

12. Nettion torquatum ? ? ? Nettionbrasiliense (красноплечий чирок ? бразильский чирок)

б) подсем. Fuligulinae — нырки

13. Metopiana peposaka ? ? ? Netta rufina (пепозака ? красноносый)

14. Aythya ferina ? ? ? Netta rufina (красноголовый ? красноносый)

Сем. Fringillidae — вьюрки

15. Serinus serinus ? ? ? Serinus canaria

16. Spinus spinus ? ? ? Serinus canaria (чиж ? канарейка)

17. Acanthis cannabina ? ? ? Serinus canaria (коноплянка ? канарейка)

18. Carduelis carduelis ? ? ? Serinus canaria (щегол ? канарейка)

19. Chloris chloris ? ? ? Serinus canaria (зеленушка ? канарейка)

подотр. Columbae — голубиные

Сем. Peristeridae (подсем. Turlurinac — горлицы) ? сем. Соlumbidae

20. Turtur turtur ? ? ? Columbalivia dom. (ropлица ? голубь-турман)

21. Streptopelia risoria ? ? ? Columbalivia dom. (смеющийся голубь ? голубь-турман)

К этому списку должны быть далее отнесены и все вообще известные плодовитые гибриды. С другой стороны, следует помнить, что в приведенном списке не все токоноты были плодовитыми, но лишь имели в семенниках более или менее сформированными сперматозоиды. Так как тем не менее токоноты являются наиболее интересной групной гибридов, от которых имеется больше всего шансов добиться дальнейшего потомства, то наличие в ней например столь резких сочетаний, как серебристый ? золотистый фазан, представляет выдающийся интерес (рис. 56).

Стейроноты димитозные, первая стадия стейронотии, встречаются (в условиях естественного спаривания) уже реже. Так по Полю у вьюрков и голубей стейронотия еще ни разу не была установлена, хотя конечно исследованные случаи еще очень малочисленны. В семействе уток такие стейроноты встречены уже в 6 случаях и каждый раз при скрещиваниях видов, относящихся к различным подсемействам. Сюда относится известный гибрид кряквы с мускусной уткой. Представленные на рис. 57 срезы яичников двух особей иллюстрируют наблюдающуюся здесь изменчивость.

Стейроноты мономитозные с выпадением обоих делений созревания установлены Полем точно лишь в одном случае и в другом — с большой вероятностью, в третьем же случае — лишь по женскому экземпляру. Гистологическая картина их гонад показана на рис. 58–59.

Наконец стейроноты апомитозные найдены пока лишь в единственном случае при скрещивании подсемейств (свиязь ? каролинская утка). Полное недоразвитие их гонад видно из рис. 60 и 61.