Методы селекционно-племенной работы с карпами

Селекция есть комплекс мероприятий, направленных на улучшение хозяйственно — полезных качеств рыбы путем изменения ее генетических свойств. В итоге выводится новая порода, внутрипородный тип, породная группа и т. д. Фактически селекция — это ускоренная человеком эволюция, осуществляемая целенаправленно. В переводе термин "селекция" означает отбор. Без применения отбора селекционная работа невозможна. Однако в современном понятии этот термин имеет более широкий смысл, поскольку наряду с отбором используют подбор и скрещивание производителей, а также ряд специальных генетических методов селекции. Теоретической основой селекции является генетика.

Огромная плодовитость рыб, и в частности карпа (до 1 млн. личинок и более), позволяет проводить селекцию с чрезвычайно высокой интенсивностью. Наружное оплодотворение позволяет непосредственно экспериментально воздействовать на ооциты, спермин и развивающиеся эмбрионы, что существенно расширяет арсенал методов селекции. Сравнительно небольшая стоимость выращивания производителей карпа позволяет получить многочисленное селекционное стадо в одном хозяйстве и сконцентрировать селекционные работы в небольшом количестве хозяйств.

Отрицательным фактором в селекции карпа является его относительно позднее созревание, смена поколений в зависимости от зоны рыбоводства происходит через 4–6 лет. Для формирования породы требуется вырастить 5–7 селекционных поколений или затратить 25–30 лет. При селекции карпа возникают осложнения в связи с сильным влиянием внешней среды. Кроме того, в процессе выращивания необходимо наблюдать рыб визуально в их естественной среде, что не позволяет осуществлять отбор по активности потребления корма, его оплате и т. д. Почти невозможно создать стандартные условия среды для оценки селекционируемого материала. Очень сложен индивидуальный учет рыб. Массовость материала, мелкие размеры, сложность мечения и большая подвижность рыб создают труднорешаемую проблему сохранения селекционируемого материала в чистоте.

Сущность отбора заключается в систематическом сохранении для воспроизводства части популяции. Различают три формы отбора: стабилизирующий, дизруптивный и направленный.

Стабилизирующий отбор предполагает сохранение особей с признаками, близкими к средним для данной группы, что приводит к уменьшению изменчивости популяции по селекционируемому признаку. Стабилизирующий отбор применяют для повышения приспособленности рыбы к определенной стандартной технологии, например, уменьшение изменчивости самок карпа по реакции на гипофизарную инъекцию, или для закрепления определенного типа экстерьера и т. д.

Дизруптивный отбор предполагает сохранение особей с крайними значениями признака, что приводит к расчленению популяции на две субпопуляции. Этот отбор обычно используют в экспериментальных целях. В практической селекции он может быть использован для создания контрастных внутрипородных групп. Дизруптивный отбор может быть полезным при создании, например, линий, различающихся по срокам созревания в нерестовом сезоне. Длительный дизруптивный отбор приводит к возникновению групп с большими генетическими различиями, скрещивание которых дает гетерозисный эффект.

Направленный отбор, проводимый в одном определенном направлении, является основным методом создания пород. Под его влиянием происходит последовательное изменение признака в направлении, отвечающем задаче селекции, с одновременным уменьшением изменчивости признака. В пределах одного поколения отбор проводят однократно (одноступенчатая селекция) или многократно (многоступенчатая селекция). По срокам созревания возможен лишь однократный отбор. По массе тела среди сеголетков, годовиков, двухлетков и т. д. возможен многократный отбор.

В зависимости от способа оценки отбираемых особей различают массовый (групповой) и индивидуальный методы отбора.

Массовый отбор является основным методом селекции рыб. Оценку и отбор особей проводят по их фенотипу, предполагая, что хорошие" фенотипы имеют "хорошие" генотипы. Отбирают особей, наиболее полно удовлетворяющих желаемому типу, остальных выбраковывают. Преимущество массового отбора — его простота. При многочисленном материале возможна высокая напряженность отбора, достигающая десятых долей процента от общего числа выращенных рыб. Однако оценка по фенотипу при массовом отборе не позволяет достоверно судить о генетической ценности отдельной подбираемой особи.

Индивидуальный отбор позволяет решить эту задачу более точно. Он основан на оценке фенотипа ближайших родственников. Усредненное значение фенотипа родственников отбираемой особи позволяет судить о ее генотипической ценности, поэтому индивидуальный отбор называют отбором по генотипу. Получение потомства от производителей, относящихся к разным породам, внутрипородным группам, отводкам и т. п. называют скрещиванием. При скрещивании более отдаленных форм (подвидов, видов и т. п.) говорят о гибридизации. При скрещивании происходит объединение наследственных признаков генетически разных особей. Потомство получает обогащенную наследственность, что очень важно для селекции.

Таким образом, скрещивание также является одним из важнейших приемов улучшения существующих и выведения новых пород (преобразующее скрещивание). Различают несколько типов преобразующего скрещивания.

Воспроизводительное скрещивание предполагает однократное скрещивание производителей разного происхождения. Полученных помесных рыб воспроизводят в дальнейшем "в себе", проводя интенсивный отбор в направлении, отвечающим поставленной задаче селекции. В начале селекции иногда последовательно скрещивают три и более группы рыб, осуществляя тем самым сложное воспроизводительное скрещивание. Исходные группы отбирают так, чтобы каждая обладала какими-то ценными качествами, которые желательно объединить в создаваемой породе. Такой метод создания пород называют синтетической селекцией.

Вводным скрещиванием называют однократное скрещивание местной породы или беспородной группы с породой-улучшателем, а полученных гибридов в течение нескольких поколений скрещивают с исходной местной формой. Вводное скрещивание применяют, когда местный материал в целом удовлетворяет требованиям селекции, но необходима передача одного или нескольких свойств, отсутствующих у местной породы.

Поглотительное скрещивание предполагает многократное скрешивание гибридов с породой — улучшителем для постепенной замены местных стад племенным материалом. В рыбоводстве данный метод особого интереса не представляет, вместо него можно сразу заменить местный материал на ценную породу. Отрицательным при скрещивании является нарушение генетически сбалансированных систем, образовавшихся при селекции пород, поэтому преобразующее скрещивание во всех случаях должно сочетаться с интенсивным отбором, направленным на закрепление полезных свойств у карпа.

Как одна из форм скрещивания в прудовом рыбоводстве применяется промышленная гибридизация. Это скрещивание особей из генетически разнопородных групп с целью получения и использования промышленных гибридов первого поколения.

Хозяйственная ценность промышленных гибридов связана с их высокими продуктивными качествами, обусловленными гетерозисом. Под гетерозисом понимают преимущество гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами, выражающееся в повышении общей жизнеспособности, хорошем росте, иногда большей устойчивостью к ряду заболеваний.

Наибольшее распространение в прудовом рыбоводстве получили промышленные гибриды карпа с амурским сазаном, которые обладают сильным гетерозисом по росту. В мальковый период по скорости роста они на 50 % обгоняют родительские формы. Эти различия усиливаются при пониженной температуре и недостатке пищи. С возрастом эффект гетерозиса снижается, но тем не менее сеголетки — гибриды на 10–40 % оказываются крупнее карпов. У двухлетков различия сглаживаются, однако при относительно неблагоприятных условиях преимущество гибридов по росту может сохраниться.

Важной особенностью гибридов является их повышенная жизнеспособность. Выход личинок гибрида обычно на 10–15 %, а сеголетков на 15–20 % выше, чем у карпа. Преимущество гибридов по выживаемости, особенно в неблагоприятных условиях, сохраняется и в более старшем возрасте. Значительно повышается зимостойкость гибридов, наследуемая ими от сазана, выход увеличивается на 20–30 %. По сравнению с карпом гибриды обладают повышенной поисковой способностью и начинают питаться при более низкой температуре воды. Несмотря на перечисленные выше полезные свойства гибридов, их выращивание в хозяйствах следует рассматривать как вынужденную меру, компенсирующую неблагоприятные условия среды, на фоне которых "полудикие", гибриды оказываются более приспособленными, чем культурные карпы. По мере улучшения условий выращивания значение карпо-сазаньих гибридов будет снижаться, а роль "чистого" культурного карпа возрастать. Сильный гетерозис по темпу роста и жизнеспособности обнаружен при межпородном и внутрипородном промышленном скрещивании, например, при скрещивании украинского и ропшинского карпов. При совместном выращивании с украинским рамчатым карпом сеголетки — гибриды дают прирост на 25 % больший. Эффективным оказалось скрещивание ропшинских карпов с белорусскими. Эффект гетерозиса получен и при внутрипородных скрещиваниях, например, скрещивание разных отводок среднерусского карпа увеличило выживаемость сеголеток — гибридов на 30–40 % по сравнению с исходными карпами.

Помимо традиционных методов селекции, описанных выше, за последние 15–20 лет разработаны специальные генетические методы селекции рыб с прямым воздействием на механизмы наследственности, ведущие к изменению структуры отдельных генов, хромосом и генотипа в целом. К специальным генетическим методам селекции относятся:

Индуцированный (искусственно вызываемый) мутагенез — это возникновение наследственных изменений в результате воздействия на рыб особыми агентами — мутагенами. В зависимости от природы мутагена различают радиационный и химический мутагенез.

Индуцированный гиногенез — редкая форма полового размножения, при котором развитие зародыша осуществляется без участия отцовской наследственности, за счет предварительной генетической инактивации спермы высокими дозами радиации.

Регуляция пола осуществляется путем гормональной инверсии пола. Этот метод применяется при необходимости получения особей какого — либо одного желаемого пола, самцов или самок. Получение стерильных рыб осуществляется за счет индуцированной триплоидии путем получения особей с тройным набором X хромосом. При триплоидии возникает стерильность.

Внедрение специальных генетических методов в практическую селекцию только начинается и в значительной мере является делом будущего. Для предотвращения вырождения породы и повышения эффективности выращивания рыбы за счет гетерозиса промышленное хозяйство должно содержать две группы рыб, условно называемые линиями (разные породы, породные группы, отводки одной породы и т. п.). Каждая группа содержится "в чистоте", а для товарного выращивания используют гибридов первого поколения. Такое воспроизводство для промышленных целей называют двухлинейным разведением. В хозяйствах одна из линии часто представлена местным беспородным карпом, а другая — завезенным племенным материалом какой — либо отселекционированной группы карпа или амурским сазаном. При двухлинейном разведении необходимо, чтобы обе выращиваемые группы отличались одна от другой каким — либо, наследственно закрепленным признаком, например, чешуйным покровом, окраской и др. Такой признак служит меткой.

Важной проблемой в работах с рыбами в рыбхозах является предотвращение инбридинга — близкородственного скрещивания, приводящего к вырождению. Инбридинг возникает там, где для воспроизводства используют сравнительно небольшое количество производителей, иногда несколько или даже одну пару.

Последствием тесного инбридинга является снижение рыбопродуктивности на 15–20 % и снижение жизнеспособности. Для предотвращения инбридинга при закладке маточного стада и дальнейшего его воспроизводства следует использовать не менее 20 пар производителей. Для получения потомства на племя проводят групповое скрещивание, при котором икру и сперму объединяют от нескольких производителей. В последующем рыб выращивают в одном пруду при оптимальных условиях для исключения пищевой конкуренции. Для недопущения обеднения генофонда, применяют невысокую напряженность отбора.

В последние годы созданы ряд пород и породных групп. В Госреестре значатся следующие породы карпа: алтайский зеркальный, сарбоянский, парский, ангелинские чешуйчатый и рамчатый, ропшинский, черепетские чешуйчатый и рамчатый; 2 породы форели (Адлер и Рофор); 3 породы осетровых (бестер); 3 породы растительноядных рыб (БТ 58, ПТ 58 и ПБТ 63). Породоиспытания проходят пелядь Ропшинская, форель Росталь, карпы ставропольский и чувашский, а также кросс пород карпа Черепеть-Ч. Продолжаются работы со среднерусским карпом. Украинские карпы как порода представлены двумя вариантами чещуйного покрова — чешуйчатыми и рамчатыми. Характеризуются быстрым ростом, относительной высокоспинностью и повышенной плодовитостью. В настоящее время украинская порода карпа включает в себя несколько различающихся по происхождению и по продуктивным качествам внутрипородных типов — антонинско — зозулинецкого, нивчанского, любеньского и несвичского, а также полтавского, донецкого и других местных стад. Все внутрипородные отводки получены путем скрещивания карпов других породных групп, отличающихся более высокой жизнестойкостью, с высокопродуктивными, но относительно малоустойчивыми чистопородными украинскими карпами.

Нивчанский чешуйчатый карп можно рассматривать как самостоятельную дочернюю породу. По сравнению с другими внутрипородными типами этот карп более холодостойкий и зимостойкий, с быстрым темпом роста и умеренной высокоспинностью. Нивчанский карп получен скрещиванием украинского чешуйчатого карпа с ропшинским и последующей селекцией гибридов. От ропшинского карпа он унаследовал зеленоватую окраску тела и повышенную холодостойкость.

Украинские карпы и их помеси являются основной породной группой, выращиваемой в прудовых хозяйствах республики Украина.

Порода парского карпа создана за счет селекции помесей между беспородным местным карпом, украинским рамчатым карпом и амурским сазаном. Работа, проводившаяся в рыбхозе "Пара" Рязанской обл. с 1949 г., привела к созданию породы с хорошими продуктивными качествами — быстрым ростом и высокой плодовитостью. Парские карпы используются для товарного выращивания во многих районах России.

Сарбоянский карп как порода приспособлен к условиям Западной Сибири, где короткое и жаркое лето, но продолжительная и холодная зима. Работы начаты в 60-х годах, этот карп получен путем скрещивания местных беспородных карпов с карпами неизвестного происхождения, завезенными из Белоруссии, а также с ропшинскими. Гибридное происхождение сарбоянского карпа обусловило эффективность селекции на плодовитость, зимостойкость и скорость роста. Выращивается этот карп в рыбхозах Омской и Новосибирской областей.

Ропшинский карп формируется для выращивания в северных и северо-западных районах России, имеет прогонистую форму, относительно широкое тело и сплошной чешуйчатый покров. Он быстро растет на первом году жизни и хорошо переносит зимовку. На втором и особенно третьем году жизни рост ропшинского карпа замедляется. Ропшинские карпы используются при выведении других, более теплолюбивых пород карпа, в основном для повышения их жизнеспособности.

Среднерусский карп формируется путем синтетической селекции, совмещения свойств четырех различных породных групп карпов — украинских, курских и загорских. Работы по созданию среднерусского карпа начаты в 1962 г. Этот карп предназначен для районов с умеренным климатом, в нем сочетаются достаточно быстрый рост с относительно высокой жизнеспособностью. Выращивают среднерусского карпа в Московской области. Селекционная работа с этим карпом продолжается.

Краснодарский карп получен в результате параллельной селекции на протяжении шести — восьми поколений на устойчивость к краснухе трех племенных отводок карпа — местной зеркальной, ропшинской и украинско — ропшинской помесной группы (чешуйчатой). Отходы краснодарских карпов при вспышке краснухи снижаются на 20–40 %. Работы с этим карпом начаты в 1963 г. Наилучшие результаты дают помеси между местными и украинско-ропшинскими карпами. Селекционные работы продолжаются.

Составной частью селекционно-племенной работы с карпами является их мечение. Для маркировки групп, различающихся по происхождению, возрасту и полу, применяют серийное (массовое) мечение. Для учета производителей, их паспортизации, при оценке производителей по потомству, для изучения возрастной и сезонной динамики селекционных признаков и т. п., применяют индивидуальное мечение, при котором каждая особь имеет свою метку. Метят рыб при бонитировке весной, реже во время осеннего учета.

Метка должна быть заметной, сохраняться длительное время и не травмировать рыб. Процесс мечения должен быть простым и не трудоемким. Рыба не должна долго находиться вне воды. Применяется несколько наиболее распространенных методов мечения.

Подрезание плавников (грудных, брюшных, хвостового) осуществляют ножницами примерно на 2/3 их длины. Плавники быстро отрастают, но на месте среза на несколько лет остается рубец. Для мечения групп, различающихся по возрасту, подрезают парные плавники, по полу — подрезают хвостовой плавник, самкам — верхнюю, самцам — нижнюю лопасти.

Мечение раствором красителей применяют для чешуйчатых карпов с крупной чешуей. Применяют стойкие холодноводорастворимые красители. Раствор красителя с помощью шприца с иглой вводят в чешуйные кармашки, у голых карпов — подкожно. Раствор не должен попадать в мышцы, иначе будет воспаление. Красители используют для серийного и индивидуального мечения.

Для индивидуального мечения принята десятичная система обозначения меток, которые наносятся в области брюшка. Цвет красителя соответствует определенному разряду цифры (синий — единицы, красный — десятки, оранжевый — сотни), а место введения — значению цифры от 1 до 9. Цифровой метод используют для серийного мечения групп разного возраста. Метку наносят в области спины по трафаретной схеме. Каждой группе присваивается серийный номер от 0 до 9, соответствующий последней цифре года рождения этих рыб. Метки красителями хорошо сохраняются несколько лет.

Криоклеймение осуществляют тавром, охлажденным жидким азотом или твердой углекислотой. Применяют его для серийного и индивидуального мечения карпов с отсутствующим чешуйным покровом (разбросанных, голых, линейных). У чешуйчатых карпов метка сохраняется не более 2 месяцев. При мечении охлажденное тавро прижимают к телу рыбы на 1–3 с. На месте охлаждения изменяется пигментация кожи. Метка сохраняется несколько лет.