Категории, группы и формы наследственности

Правильную классификацию фактов разного поведения гибридов дал К. А. Тимирязев. Прежде всего явления наследственности он разделил на две группы: на наследственность простую и сложную.

Известно, что растения-самоопылители, например пшеница, или размножаемые клубнями, черенками, отводками и т. д., как правило, в большей степени в своём развитии обладают наследственностью материнской формы, то есть той формы, с которой берут семена, черенки и т. п. Данная форма наследования К. А. Тимирязевым и названа простой.

При скрещивании обычно объединяется наследственность двух организмов. Такая наследственность называется сложной, то есть двойственной. По формам её проявления она, в свою очередь, может быть разделена на несколько групп.

У некоторых животных, например, одно пятнышко шерсти похоже по окраске на отцовскую форму, другое — на материнскую или одни клетки кожицы листа похожи на отцовские, другие — на материнские и т. д. Такая наследственность называется смешанной, потому что в одной части организма проявляются признаки одного, а в другой — другого родителя. Эти части, или участки, могут быть различной величины — от большой до микроскопически малой.

Наиболее часты случаи, когда наследственные свойства обоих родителей в потомстве сливаются (а не проявляются в чистом виде), когда в потомстве получаются новые свойства. Такую наследственность Тимирязев назвал слитной, и ей он придавал наибольшее значение.

Бывают случаи, когда одни и те же признаки родителей, но выраженные противоположным образом, не смешиваются в гибридном потомстве. Например, при скрещивании сорта гороха, имеющего зелёные семена, с желтосемянным эти признаки в потомстве не сливаются. Нового или среднего свойства при этом не получается. Проявляется свойство лишь одного из родителей. Свойство же другого как бы исключается. Такая форма наследственности названа взаимоисключающейся.

При взаимоисключающейся наследственности наблюдаются две категории фактов.

К одной категории относятся случаи, когда гибридные организмы бывают однообразны и в первом и во всех дальнейших поколениях. Другими словами, гибридное потомство не разнообразится, не расщепляется в поколениях; нередко свойства одного родителя нацело поглощаются другим. Такого рода факты названы мильярдеизмом, по имени французского учёного Мильярде, довольно полно исследовавшего категорию этих гибридов.

К другой категории фактов взаимоисключающейся наследственности относятся случаи так называемого «менделизма». Сам Тимирязев указывает, что это — единичные факты, имеющие место лишь при определённых условиях и, по существу, вовсе не открыты Менделем. В этих случаях, начиная обычно со второго поколения, у гибридов идёт расщепление, разнообразие, причём одни формы имеют признаки отцовские, другие — материнские.

Теперь уже ясно, что всё разнообразие форм наследственности может иметь место и при вегетативной гибридизации.

У вегетативных гибридов можно наблюдать смешанную наследственность, когда одна часть организма представлена свойствами одной породы, одного компонента, другая — свойствами другого. Встречаются также и слитная наследственность и взаимоисключающаяся.

У вегетативных гибридов имеет место также и повышение мощности развития или, наоборот, понижение жизнеспособности, то есть то же, что бывает и при половой гибридизации.

Всё это, конечно, не значит, что между вегетативной и половой гибридизацией нет никакой разницы. Но вместе с тем важно подчеркнуть общность проявления форм наследственности у вегетативных и половых гибридов. Обе эти категории явлений не отделены друг от друга непроходимой стеной, а представляют явления одного порядка.

Уже указывалось, что менделисты-морганисты не могут со своих позиций допустить существования вегетативных гибридов. То, что никак нельзя было отвергнуть, относилось ими в разряд непонятных, необъяснимых явлений, названных химерами.

На самом же деле так называемые химеры можно рассматривать как проявление смешанной наследственности, когда одна часть организма несёт свойства одного из компонентов, а другая — другого. Данное явление аналогично, например, случаю с пегой или рябой коровой, у которой одно пятнышко шерсти имеет окраску материнского организма, другое — отцовского. Кому же придёт в голову назвать химерой пегую корову?

Имеющиеся в распоряжении советской агробиологической науки факты дают основание для построения единой действенной теории наследственности, вполне удовлетворяющей требование, выставленное К. А. Тимирязевым, — служить «общей рабочей гипотезой, то есть орудием для направления исследований к открытию новых фактов, новых обобщений».

При вегетативной гибридизации идёт питание одного компонента за счёт другого, идёт обмен веществ между ними. В результате такого взаимного воздействия растений двух пород получается новый организм, совмещающий в той или иной степени (в зависимости от условий) наследственность обоих компонентов.

С этой же позиции, на наш взгляд, можно рассматривать и половую гибридизацию, которая также является процессом обмена веществ между сливающимися компонентами (клетками) скрещивания.

Если вегетативная и половая гибридизация — явления одного и того же порядка, то уже отсюда вытекает, что у них должна быть общая основа. Последняя и заключается в том, что и вегетативная и половая гибридизация — процессы взаимной ассимиляционной деятельности компонентов, в результате которой и вырабатывается гибридный продукт.

В этом свете приобретает особый интерес мичуринское учение. Путём соответствующей подготовки организмов, путём необходимого питания Мичурин заставлял скрещиваться формы, которые без этого были биологически несовместимы. Им разработан способ преодоления нескрещиваемости путём взаимного питания каждого из компонентов скрещивания продуктами, вырабатываемыми другим. Этот способ — предварительное вегетативное сближение. Путём подбора жизненных условий, режима питания можно изменять, направлять половой процесс, создавая предпосылки для поглощения свойств наследственности одного компонента наследственностью другого. Мичуриным также доказано, что наследственные свойства гибридных деревьев продолжают формироваться в течение их индивидуальной жизни вплоть до первых лет плодоношения. В зависимости от того, как будет идти питание гибрида, будет идти и уклонение тех или иных свойств его в сторону одного или другого компонента скрещивания.

Из этого следует та взаимосвязь и взаимопереходы, какие существуют между вегетативной гибридизацией и половой, с одной стороны, а также между вегетативной гибридизацией и влиянием условий внешней среды — с другой.

В связи с этим следует привести интересный с теоретической, общебиологической точки зрения факт, который был обнаружен в экспериментах А. А. Авакяна в Селекционно-генетическом институте (Одесса) и затем в теплицах экспериментальной базы Всесоюзной Академии сельскохозяйственных наук им. В. И. Ленина («Горки Ленинские»).

Несколько лет назад в Одессе, в Селекционно-генетическом институте, тов. Авакян наблюдал неоднократно повторяющееся в опытах следующее явление. При скрещивании озимой пшеницы Гостианум 0237 с яровыми пшеницами 1160 и 1163 (две последние пшеницы — родные сестры) семена получаются нормальные. Из них развиваются вначале нормальные по внешнему виду всходы. Но с появлением у последних третьего листа, первый усыхает. Как только появляется четвёртый, усыхает второй. Всё время на растении остаются живыми только два последних листа. В конце концов растение погибает. В разное время в опытах были тысячи таких растений, и ни одно из них не доживало даже до выколашивания — все погибали. Такое явление менделисты-морганисты назвали бы действием летальных генов. Для борьбы с последним морганисты ничего не могли бы предложить. Они объявили бы его фатальным, непреодолимым и доказывали бы, что в этих случаях есть лишь один выход: не брать для скрещивания растительные и животные организмы, несущие летальные гены. Между тем от скрещивания той же самой комбинации Гостианум 0237 и 1160 получены гибриды, которые в этих же теплицах прекрасно вегетировали и дали жизнеспособные, непогибающие растения. Дело в том, что один из компонентов (отцовская форма 1160) является яровым сортом, но его начали выращивать в Одессе в продолжение двух генераций до скрещивания не в весеннем, а в осеннем посеве. После этого произвели скрещивание. Этого оказалось достаточно, чтобы получить жизнеспособное потомство. Иное выращивание растений пшеницы 1160 изменило её половые клетки; отсюда и иной результат гибридизации.

В других опытах тов. Авакяна кастрированные растения пшеницы Гостианум 0237 были оплодотворены смесью пыльцы сорта Эритроспермум 1160 и материнской формы, то есть Гостианум 0237. Растения, выращенные из полученных семян, были гибридного происхождения. Они были яровые, а материнская форма — озимая. Но эти растения также оказались жизнеспособными, непогибающими. Таким образом, наличие пыльцы материнской формы, в данном случае Гостианум0237, повлияло на результат оплодотворения пыльцой Эритроспермум 1160. Получилось потомство не летальное, какое обычно имеет место в этой комбинации скрещивания, а жизнеспособное.

На целесообразность, в ряде случаев, смешивания пыльцы указывал и Мичурин. Этим путём он добивался скрещивания видов и родов, которые без этого не могли скрещиваться.

Все эти факты лишний раз показывают, что оплодотворение ость своеобразный процесс ассимиляции, обмена веществ, так же как и в случаях вегетативной гибридизации.

В пользу такого понимания полового процесса говорит также и категория явлений, связанных с перекрёстным опылением. Перекрёстное опыление, как это было неопровержимо доказано Дарвином, как правило, полезно для организма. Потомство из семян, получаемых путём перекрёстного опыления, более жизненно. Согласно разъяснению Дарвина, различные организмы, развиваясь в относительно различных условиях, по-разному формируют себя из окружающей пищи. Получаются относительно различные организмы, а отсюда и разные половые клетки. Объединение таких несколько различных по своей наследственности половых клеток даёт более жизнеспособные организмы. На этом положении базируется предложенное нами мероприятие внутрисортового скрещивания растений-самоопылителей полевых культур.

Основанием для внутрисортового скрещивания является избирательность оплодотворения. Выше указывалось, что каждый организм, в зависимости от своей породы, от своей наследственности, требует относительно определённых условий для своей жизни и развития. Обычно организм не берёт худших для себя элементов пищи, если есть одновременно в доступной форме лучшие. В этом — исторически сложившаяся приспособленность организмов. Любой процесс в организме обладает относительной избирательностью к условиям. Вопреки утверждению менделистов, половой процесс также не представляет исключения в этом отношении.

Изучение избирательного свободного оплодотворения у растений имеет большое практическое и теоретическое значение и для понимания закономерностей поведения потомства гибридов.

В Селекционно-генетическом институте (Одесса) Д. А. Долгушиным проведён следующий опыт: на делянках сортоиспытания озимой пшеницы в 1938 г. было кастрировано по нескольку десятков колосьев каждого из 20 сортов, испытываемых в этом посеве. Кастрированным колосьям предоставлялась возможность опыляться пыльцой любого, сорта. Для каждого кастрированного цветка пыльцы чужих сортов было во много раз больше, нежели от некастрированных растений своей формы.

Семена с кастрированных колосьев дали в первом поколении растения, которые отличались только несколько большей жизненностью, большей мощностью, нежели рядом высеянные материнские формы. Все эти растения (за исключением небольшого их процента) по морфологии не отличались от материнских форм, хотя некоторые из последних обладали рецессивными признаками (например, остистостью, белоколосостью и др.). У всех 20 сортов растения второго поколения от свободного избирательного межсортового скрещивания во всех случаях лучше перенесли неблагоприятную зимовку1939/40 года, по сравнению с материнскими формами.

Во взятом ассортименте пшениц был и наиболее морозостойкий сорт Лютесценс 0329. Этой пшенице, по морганистским представлениям, неоткуда было приобретать большей стойкости при опылении другими сортами, так как все сорта, участвовавшие в испытании, значительно уступают ей по данному свойству. Интересно также, что при свободном избирательном межсортовом скрещивании ни один из слабозимостойких сортов, например Кооператорка, не повысил своей стойкости в сильной степени. При искусственном же (принудительном) скрещивании Кооператорки с более морозостойкими сортами гибриды, как правило, значительно превосходят по зимостойкости Кооператорку.

Этот опыт и ряд других подобных показывают, что при избирательном неограниченном оплодотворении растений часто получаются семена, дающие растения, мало отличающиеся от материнского типа, но обязательно (хотя и не в сильной степени) более жизненные, более стойкие против климатических невзгод.

На наш взгляд, свободное, неограниченное избирательное оплодотворение у растений, как правило, ведёт почти к полному поглощению одной наследственности другою. Чаще всего материнская наследственность поглощает отцовскую. Но бывает и наоборот, хотя и редко. Это явление неоднократно наблюдалось нами в опытах с растениями-самоопылителями, например при свободном ветроопылении кастрированных растений пшеницы пыльцой различных других сортов. То же получалось и в опытах с перекрёстноопыляемыми растениями — рожью. Укажу на опыт тов. Авакяна, проведённый им в Селекционно-генетическом институте Всесоюзной Академии сельскохозяйственных наук им. В. И. Ленина. Была высеяна яровая рожь делянками в 0,5 метра шириной и в 25 метров длиной, вперемежку с различными озимыми сортами. На расстоянии 3–4 метров от этих делянок была засеяна делянка шириной в 5 метров одним сортом озимой ржи Пульмана. Растения всех сортов, участвовавших в опыте (и озимых, и ярового), цвели одновременно. Поэтому в воздухе одновременно находилась смесь пыльцы всех этих сортов. При проверке потомства оказалось, что все озимые сорта дали больше 90 % растений озимых. Например, сорт Пульмана дал яровых растений не больше 1,5 %; все остальные были озимые, обычные для этого сорта. Потомство растений ярового сорта также оказалось при проверке трёх генераций почти исключительно яровым. Только единичные растения получались озимыми. Сохранение в потомстве форм материнских растений в таких опытах ни в коем случае нельзя объяснить только избирательностью растений к пыльце своего же сорта. Здесь, безусловно, были и. явления почти полного поглощения, ассимиляции одной наследственности другою, то есть материнская наследственность поглотила, ассимилировала отцовскую.

С этой точки зрения можно легко понять наблюдаемые факты длительной устойчивости разновидностей (например, однолетних) перекрёстно-опыляемых растений в естественной природе. Они могут быть свободно опыляемы ветром или насекомыми пыльцой других, близких разновидностей, совместно произрастающих. Несмотря на это, из года в год растения в пределах данной разновидности, как правило, по внешнему виду относительно однообразны. В то же время они отличаются от совместно с ними произрастающих других разновидностей. Стоит собрать семена с одиночки дикорастущего растения данной разновидности (например, белого мака), которое было окружено растениями другой разновидности (красным маком), и посеять эти семена, как из них получатся, как правило, в значительном большинстве растения материнской формы и только меньшинство может проявлять свойство помесей (гибридов). Такие опыты с посевом семян различных диких растений производились Э. М. Темиразовой на экспериментальной базе Академии сельскохозяйственных наук им. В. И. Ленина под Москвой.

Известно, что из семян при многочисленных скрещиваниях, проводимых генетиками, а также на селекционных станциях в громадном большинстве случаев получаются растения с гибридными свойствами. Эти- (растения в поколениях в той или иной степени разнообразятся (расщепляются). Генетики-менделисты, исходя из основ теории корпускулярности (крупинчатости) наследственного вещества, утверждают, что продукты всякого скрещивания различавшихся между собой форм в поколениях обязательно должны давать расщепление, то есть обязательно расходиться по отцовским и материнским признакам, да ещё в отношении (3:1)ⁿ. На самом же деле такое расхождение вовсе необязательно не только при избирательном, но и при искусственном скрещивании.

Нам известно немало фактов, когда при опылении кастрированных цветков пыльцой заведомо чужой формы получаются семена, из которых вырастают как бы чистые материнские растения. Последние же, в свою очередь, в дальнейших поколениях также дают чисто материнские формы. Такие же факты получены и П. Н. Яковлевым на участке Центральной генетической плодово-ягодной лаборатории им. И. В. Мичурина. Кастрированные цветки песчаной вишни были опылены пыльцой персика. Полученные косточки после высева дали растения, ничем не отличающиеся от песчаной вишни. Можно было допустить, что в данном случае растения не гибридные ввиду плохой кастрации. Хотя песчаная вишня пыльцой собственного цветка не оплодотворяется, всё же цветки на отдельных ветках этих растений были вновь кастрированы и вторично опылены пыльцой персика. Вновь полученное потомство также ничем не отличалось от материнской формы.

Шесть генераций гибридов последовательно кастрировались и опылялись пыльцой персика. Лишь в пятой генерации среди многих растений, полученных в результате посева косточек от таких скрещиваний, оказались два экземпляра с признаками отцовской формы — персика.

Можно указать на многие другие случаи, например скрещивание смородины с крыжовником, яблони с грушей и т. д., где в потомстве влияние одного из родителей (обычно мужского) нередко почти нацело отсутствует. «Объяснение» таких случаев партеногенезисом, то есть получением семян без процесса оплодотворения, не выдерживает критики. Указанные растения партеногенетически семян не дают.

Непригодность «объяснения» партеногенезисом случаев преобладания типа наследственности одного из родителей становится особенно очевидной при разборе таких фактов, когда полученный от скрещивания организм нацело уклоняется не. в материнскую, а в отцовскую форму.

В Центральной генетической лаборатории имени И. В. Мичурина в опыте X. К. Еникеева было произведено скрещивание 16-хромосомной американской сливы Черезота с48-хромосомным мичуринским сортом сливы Ренклод реформа. За материнскую форму была взята 16-хромосом-ная форма, а за отцовскую — 48-хромосомная. Растение, полученное от этого скрещивания, имело габитус отцовский, в том числе и количество хромосом 48, то есть столько, сколько имеет отцовское растение.

Все эти примеры наглядно свидетельствуют о многообразии биологического процесса оплодотворения, совершенно не укладывающегося в выдуманный морганистами цитогенетический шаблон.

Выше нами уже отмечалось, что оплодотворение, как и всякий другой процесс в живом организме, подвержено законам ассимиляции и диссимиляции. Слияние двух половых клеток — это есть процесс ассимиляции, процесс взаимопоглощения, в результате чего вместо двух половых клеток (мужской и женской)получается третья, новая клетка, называемая зиготой, В зависимости от того, какая из половых клеток больше, так сказать, на свой лад ассимилирует своего партнёра, получится и гибридный зародыш с той или иной степенью уклонения в сторону природы этой половой клетки. Например, при одинаковой силе ассимиляции (поглощения) одной половой клетки другою получится зигота (оплодотворённая клетка), дающая организм с примерно равным распределением отцовских и материнских свойств и признаков. При превалировании силы ассимиляции одного полового компонента получается гибрид с большим уклонением в сторону этого родителя, вплоть до полного поглощения свойств наследственности другого.

На этой основе при скрещивании растительных форм можно способствовать сложению природы гибридных зародышей с большим или меньшим уклоном в материнскую или отцовскую форму. Это следует учитывать при необходимости передачи гибриду лишь отдельных, немногих свойств (например, выносливость к климатическим невзгодам). В таких случаях И. В. Мичурин в своих работах указывает, что лучше брать пыльцу с молодого растения, впервые цветущего, ещё не окрепшего в своей природе. Наоборот, цветки другого компонента, к которому желательно присоединить только отдельные свойства от первого родителя, необходимо выбирать на крепком, уже неоднократно плодоносившем дереве и притом так расположенные на ветке, что к ним обеспечен наилучший приток пищи. Этим самым будут созданы условия для превалирования в потомстве свойств одного (желательного) сорта и значительного поглощения свойств другого.

В ряде случаев Мичурин настоятельно советует выбирать формы для скрещивания, далеко отстоящие по месту (условиям) своего происхождения не только друг от друга, но и от места (условий), где будет формироваться новый сорт. Это необходимо в тех случаях, когда в качестве одного из родителей берётся культурный сорт южного происхождения с хорошими плодами, но невыносливый к зимовке в суровых условиях и хотят получить сорт с хорошими плодами и выносливый к суровым условиям. Если произвести скрещивание такого южного сорта с морозостойкой местной породой, но имеющей плохие плоды, то условия (климат, пища и т. д.) будут способствовать, усиливать поглотительно-ассимиляционную способность половых клеток местного сорта, и будет получен маложелательный гибрид. В этом случае целесообразно брать обоих родителей (и выносливого и невыносливого) не местного происхождения, чтобы внешние условия в одинаковой степени были относительно неподходящими — чужими для развития свойств обоих компонентов при формировании зародыша. Из таких гибридных семян, при умелом воспитании полученных от них растений, легче можно выводить сорта с хорошими качествами плодов и стойкие против неблагоприятных условий.

Половым процессом растений можно управлять. Можно добиться получения гибридов с явным уклонением их в той или иной степени в сторону одного или другого родителя. Можно получать гибридное поколение, разнообразящееся в малой степени. Нередко удаётся с первого поколения вывести гибриды, практически устойчивые и передающие через семена это свойство из поколения в поколение.

Становится ясным, в каких случаях нужна обязательная пространственная или иная изоляция посевов перекрёстноопыляющихся растений от чужеопыления, от опыления другими сортами, и в каких случаях она не нужна. Во всех тех случаях, когда биологическая полезность того или иного свойства растений и его хозяйственная полезность между собой расходятся, изоляция во время цветения семенных растений данного сорта от чужеопыления является обязательной. Это имеет особое значение, например, в семеноводстве огородных и технических культур. Пространственная изоляция во время цветения обязательно требуется для таких растений, как капуста, морковь, свёкла столовая, сахарная, конопля и многие другие. Наоборот, в тех случаях, когда биологическая полезность того или иного признака или свойства совпадает с хозяйственной полезностью, тогда пространственная изоляция не только не полезна, но нередко и вредна. Например, когда требуется повысить выносливость к суровым условиям зимовки у данного сорта ржи, то выращивание последнего вблизи посева других сортов будет только полезным. На этом основании и у самоопылителей полевых культур, стойкость и выносливость которых к климатическим невзгодам нередко требуется повышать, будет целесообразным часть растений на посевах этих сортов кастрировать и дать им возможность избирательно оплодотворяться пыльцой других сортов, высеянных рядом.

Подбирая условия, «угождающие» растению наилучшим образом (путём избирательного оплодотворения, лучшей агротехники и т. д.), можно медленно, постепенно, но непрерывно улучшать, совершенствовать породные свойства растений.

Подбирая условия, вырывающие растения из колеи его приспособленности, и этим самым расшатав, ликвидировав консерватизм наследственности (путём ли резкого изменения условий выращивания или путём принудительного оплодотворения, особенно при отдалённых скрещиваниях), можно в дальнейших поколениях подбором условий воспитания быстро создавать новые потребности растения, создавать новые породы и сорта, резко отличные от исходных.

Управляя условиями внешней среды, условиями жизни растительных организмов, можно направленно изменять, создавать сорта с нужной нам наследственностью. Наследственность есть как бы концентрат условий внешней среды, ассимилированных растительными организмами в ряде предшествующих поколений.

Посредством умелой гибридизации, объединением пород половым путём можно сразу объединять в одном организме то, что концентрировалось, ассимилировалось и закреплялось из неживого в живое многими поколениями. Но никакая гибридизация не даст положительных результатов, если не будет создано условий, способствующих развитию тех или иных свойств, наследственность которых хотят получить у выводимого или у улучшаемого сорта.

Нужно помнить, что мёртвая природа есть первоисточник живого. Из условий внешней среды живое тело само себя строит и этим самым себя же изменяет.

Впервые опубликовано в 1943 г.