Стадийные изменения растения происходят в точках роста стеблей
Стадийные изменения, происходящие в растении или в отдельных его органах, необратимы, то есть обратного хода не имеют. Многочисленные наши опыты говорят, что недояровизированное растение всегда можно дояровизировать. Дояровизация возможна не только посевного материала, но и растений, выросших из недояровизированного посевного материала.
Растения могут дояровизироваться, начиная с момента посева и когда угодно позже, в зависимости от того, когда этим растениям будут созданы соответствующие условия внешней среды. На возможность дояровизации как посевного материала пшениц, так и растений пшениц указывалось уже выше. Другие растения в этом отношении ведут себя аналогично пшенице. Укажем на случай, наблюдавшийся в работах Д. А. Долгушина[11]. В 1930 г. на Ганджинской станции он яровизировал посевной материал капусты с целью получения после посева стрелкующихся плодоносящих растений. Ни одно из опытных растений в первый год жизни не дало стрелки, так же как и контрольные растения, полученные из обычных семян того же сорта. Осенью несколько десятков опытных и контрольных растений были пересажены в песок в лаборатории, где они провели зиму, а весной были высажены в поле. Все растения из яровизированного посевного материала, в первый год жизни не давшие стрелки, дали стрелку и цветы во второй год жизни. Растения из обычных семян и на второй год жизни не дали стрелкования. Отсутствие стрелкования в первый год жизни растений капусты из яровизированного посевного материала, на наш взгляд, можно объяснить двояко.
Во-первых, растения капусты, выросшие из яровизированного посевного материала, могли быть неполностью яровизированными. Поэтому эти растения не смогли развить стрелки, а развили кочаны. Зимой в лаборатории эти растения дояровизировались, несмотря на относительно повышенную температуру, при которой процессы, характеризующие стадию яровизации, могли проходить медленно. Растения же из обычных семян зимой в лаборатории хотя и начали прохождение стадии яровизации, но при медленном прохождении процессов, благодаря относительно высокой температуре, не закончили её за зимний период. Поэтому эти растения не дали стрелкования и на второй год жизни.
Во-вторых, растения капусты из яровизированного посевного материала до посева могли быть полностью яровизированными, но ввиду позднего появления весной на дневную поверхность всходов эти растения не смогли из-за высокой температуры проходить световую стадию, без которой у этих растений не могут развиваться стрелка и органы плодоношения.
Ряд других специально поставленных опытов подтверждает, что процессы, прохождением которых характеризуется стадия яровизации, обратного хода не имеют. Если неполностью яровизированные растения можно путём создания соответствующих условий дояровизировать, то нам неизвестен ни один случай возможности разъяровизирования яровизированных растений. Клетки растения, обладающие качествами стадии яровизации, нельзя возвратить к начальному (до яровизации) состоянию.
В то же время известен ряд многолетних растений, ежегодно требующих яровизации. При отсутствии условий для прохождения стадии яровизации некоторые уже плодоносившие многолетние растения не смогут снова плодоносить. Например, многие формы многолетней ржи или ячменя, будучи зимой или весной пересажены из грунта в сосуды для выращивания в теплице, в конце весны или в начале лета приступают к колошению и цветению. Дальше эти растения дают зрелое зерно, то есть цикл их развития заканчивается. Одновременно (или позднее) с отмиранием старой соломы снизу у этих растений появляются новые побеги, которые в трубку в этом году не идут (солома не развивается). Дальнейшее поведение этих растений ничем не отличается от поведения обычных однолетних неяровизированных озимых растений ржи, ячменя или пшеницы. Пока этим растениям не будут предоставлены условия пониженной температуры (от 0 до + 10°) для прохождения стадии яровизации, до тех пор они не смогут перейти к дальнейшему развитию в направлении появления новой соломы и органов плодоношения. Аналогично поведению растений многолетней ржи и ячменя наблюдается поведение летних побегов, отрастающих у некоторых однолетних растений обычных озимых сортов пшеницы, высеянных с осени и весной нормально приступивших к плодоношению. Летом отрастающие из корней этих растений побеги ведут себя как типичные неяровизированные озимые растения.
Указанные примеры поведения растений многолетней ржи и ячменя или поведения побегов, весной отрастающих снизу у перезимовавших озимых пшениц, — всё это как бы противоречит вышеприведённому положению, что пройденные растением стадии развития обратного хода не имеют. С одной стороны, клетки, обладающие качествами яровизации, вернуть к исходному состоянию (до яровизации) нельзя, — растение в индивидуальном развитии может двигаться только вперёд. С другой стороны, растения многолетней ржи или однолетней озимой пшеницы, давшие зрелое зерно, а следовательно, прошедшие не только стадию яровизации и световую стадию, но также и все остальные стадии дальнейшего развития, могут снизу давать побеги, которые (в смысле стадийности) начинают снова своё развитие. Сначала они должны пройти стадию яровизации, потом световую стадию и т. д. Всё это как бы противоречит одно другому. На самом же деле здесь противоречие кажущееся. Для того чтобы разобраться в этом кажущемся противоречии, необходимо прежде всего решить: а) в каких частях растения происходят качественные изменения, характеризующие отдельные стадии развития этого растения; б) каким путём эти изменения передаются из одних клеток в другие.
Для решения вопроса, в каких частях растения происходят качественные изменения, относящиеся к стадийным изменениям растения, происходят ли они при включении внешних условий во всём растении или только в определённых его частях, нами проведён ряд опытов, главным образом, с соей и хлопчатником. Растения из черенков, взятых последовательно по длине стебля сои, ведут себя различно в смысле наступления времени плодоношения (цветения). Все растения из черенков, взятых выше места прикрепления на главном стебле первого бутона материнского растения, дают бутоны и цветы чрезвычайно быстро (одновременно с укоренением черенков). Растения из черенков, взятых ниже прикрепления первого бутона (материнского растения), дают цветение с запаздыванием. Запаздывание цветения тем больше, чем ниже расположена та часть главного стебля, с которой взят черенок. То же наблюдалось в нашем опыте и у хлопчатника. Старые, плодоносившие кусты хлопчатника, перезимовавшие с опавшей листвой в холодной (от 0 до 5°)теплице, весной, при наступлении тёплых дней, начали развивать новые молодые листья. Одновременно с этим в пазухах молодых листьев появились симподиальные (плодовые) ветки. Симподии появились не во всех пазухах листьев, а только у тех листьев, которые расположены выше места прикрепления (по главному стеблю) бывшего первого прошлогоднего симподия. В пазухах листьев, лежащих ниже первого старого симподия, новые симподии не появились, а появились моноодиальные (ростовые) ветки.
к верхушечным почкам стебля бывает более сильный приток питательных веществ, чем к почкам, расположенным ниже. Поэтому, для того, чтобы решить, не этим ли только в данном случае объясняется появление в верхней части стебля хлопчатника плодовых почек, а в нижней — ростовых, у группы растений были срезаны верхушки на высоте прикрепления прошлогоднего первого симподия. Таким образом был. дан усиленный приток питательных веществ оставшимся частям растений. Несмотря на это, из всех почек таких обрезанных растений появились только ростовые побеги (монополии), а не плодовые. Следовательно, в данном случае появление ростовых или плодовых веток зависело не от питания, а от тех клеток ткани, из которых образуются почки.
Рис. 17. Соя.
Оба растения выращивались в условиях непрерывного освещения: левое растение — из черенка, взятого с неплодоносящего растения, правое растение — из черенка плодоносящего растения. Левое растение при непрерывном освещении к цветению не приступило. Правое растение после отрастания нового стебля длиной в 2 мм образовало цветочную почку и дало плод. Следовательно, ткань взятых черенков неодинакового качества.
На рисунке 17 представлены два растения сои, выросшие из черенков в условиях непрерывного освещения. Левое растение — из верхушечного черенка неплодоносящего растения; до черенкования оно выращивалось в условиях непрерывного освещения, когда соя обычно не плодоносит. Правое растение — тоже из верхушечного черенка, но плодоносящего растения; до черенкования ото растение выращивалось в обычных условиях смелы дня и ночи. Перед посадкой черенков у них были удалены листья и все почки. После укоренения растение из черенка, взятого с неплодоносящего растения (рис. 17, левое), к цветению не приступило. В этих же условиях непрерывного освещения растение из черенка плодоносящего растения одновременно с укоренением образовало бутоны, йотом зацвело и дало бобы. Таким образом, на основании проведённых опытов, мы пришли к выводу, что отсутствие образования органов плодоношения (плодовых почек) во многих случаях может зависеть не от силы притока питательных веществ к участку данной ткани (опыт со срезанием верхушек кустов хлопчатника). Отсутствие образования органов плодоношения может не зависеть также и от места расположения данных почек, независимо от того, расположены ли они на нижней, средней или верхней части стебля (опыт с черенкованием плодоносивших и неплодоносивших растений сои).
Образование органов плодоношения зависит прежде всего от того, пройдены ли клетками данной ткани те качественные стадийные и изменения, без которых невозможно включение необходимых внешних условий для образования (развития)органов плодоношения. В то же время приведённый нами пример с выращиванием растений сои из черенков, взятых последовательно по длине стебля материнского растения, как будто говорит за то, что от места расположения ткани по длине стебля (с какой части стебля взят черенок)зависит время наступления плодоношения. В этом опыте растения тем позже приступили к цветению, чем ниже, а отсюда и старше была та часть стебля материнского растения, с которого взят черенок. В этом случае оказалось, что ткань нижней части стебля в меньшей степени готова к образованию плодовых почек, чем более молодая верхняя часть стебля.
Таким образом, по длине стебля, клетки ткани могут обладать различными, в смысле стадийности, качествами. Разные участки ткани стебля могут находиться на разных стадиях развития. Ткани нижней части стебля обладают более молодой стадией развития, чем вышележащие участки. Нижняя часть стебля может обладать свойствами стадии яровизации, вышерасположенные участки могут обладать свойствами следующей, световой стадии и т. д.
В пользу того положения, что ткань по длине стебля может обладать различными, в смысле подготовленности к плодоношению, свойствами, говорят не только проведённые нами опыты, но и ряд фактов, встречающихся в практике, а также литературные данные. Чем ниже по главному стволу срезать плодовое дерево (яблони или груши), выросшее из семени, а не из прививки черенка, тем моложе в смысле стадии будут новые побеги, тем больше лет потребуется, пока эти побеги приступят к плодоношению. Низко срезанные по стволу лесные деревья дают поросль настолько же молодую (в смысле готовности к цветению), как однолетние побеги, выросшие из семени. Иное дело, что такая поросль, обладающая сильной старой корневой системой, более быстро и более мощно будет расти, чем однолетнее деревцо из семени; отсюда, конечно, и качество древесины для утилитарных целей будет у таких деревьев иным.
Н.П. Кренке в своей работе (1928 г.) «Хирургия растений» (стр. 264–278) довольно подробно останавливается на разнокачественности черенков, взятых с различных мест растения. Нелишним будет привести пример с черенкованием растений плюща (Hedera helix), указанный Кренке в его работе. «Здесь уместно напомнить, — пишет Кренке, — о черенковании цветочных побегов плюща и некоторых лазящих видов фикуса. Плети плюща, стелясь по земле, легко укореняются. Такие плети обычно не дают цветочных побегов. Но если плеть взбирается на опору, то в нормальных для плюща южных условиях на таких ветвях образуются цветочные побеги. Особенностью последних являются их листья. Они цельно-крайние, овально-заострённой формы, тогда как все остальные (кроме первых листьев семенного проростка) пальчатолопастные. Если черенковать цветочные побеги (лучше до образования на них цветов), то такой черенок вырастет в штамбовое дерево, тогда как любой черенок лазящей ветви даёт снова лазящую форму. Кроме того, на получившемся деревце все листья оказываются типа цветочного побега, от черенка которого и получилось это деревцо. Правда, при усиленном питании и водоснабжении на этом деревце появляются отдельные побеги с лопастными листьями. Вместо с том семена с таких деревьев прорастают в обычный плющ лазящей формы. То же самое относится и к упомянутым фикусам. Следовательно, данное явление относится к так называемой длительной модификации». На наш взгляд, дело здесь, конечно, не в длительной модификации, а в стадийных изменениях, которые обратного хода не имеют при вегетативном размножении растения.
Таким образом: 1) прохождение отдельных стадий развития идёт в строгой последовательности; 2) прохождение каждой стадии развития возможно только после окончания предыдущей стадии при наличии соответствующих для неё внешних условий; 3) клетки ткани по длине стебля в смысле стадийности развития растения могут быть различны. Если растение выросло из семени, то нижняя часть стебля, возрастно наиболее старая, обладает свойством наиболее молодой стадии развития. Наоборот, верхние части стебля, возрастно наиболее молодые, могут обладать более старой стадией развития.
Исходя из всего этого, мы приходим к заключению, что во время прохождения растением или отдельными его частями стадии яровизации или других стадий развития изменения происходят только в клетках точек роста стеблей. Изменения, происшедшие в клетках точек роста путём деления клеток, передаются вновь образующимся клеткам. Молодые клетки при наличии соответствующих внешних условий изменяются дальше до тех пор, пока эти изменения не достигнут своего предела, то есть пока данная стадия развития не будет закончена, после чего, при наличии уже иных необходимых внешних условий, начинается прохождение следующей стадии развития.
Этим мы и объясняем разную степень подготовленности к плодоношению тканей по длине стебля.
Если внешние условия соответствуют интенсивному прохождению растением стадии развития, а для быстрого роста растения эти внешние условия не подходят, то легко наблюдать случаи быстрого прохождения растением стадии развития при чрезвычайно ограниченном росте. По окончании прохождения растением первой стадии развития и при наличии соответствующих внешних условий оно проходит следующую стадию и т. д. до-созревания семян. Чем быстрее растение в соответствующих внешних условиях будет проходить стадии развития и чем медленнее в этих условиях растение будет расти, тем более низко по главному стеблю ткань этого растения будет готова к образованию (к развитию) плодовых почек. Высота закладки первых плодовых почек в пазухах листьев главного стебля (считая листья снизу)у таких растений, как хлопчатник, кенаф, соя, в наших опытах сильно варьировала, в зависимости от условий, в которых выращивались растения. У хлопчатника (упландов) в практике обычно первые симподии появляются у 4-5-го листа. В наших опытах у растений этого сорта хлопчатника в одних вариантах первые симподии появлялись в пазухе второго листа, растения других вариантов давали 25–30 очередных листьев и не могли образовать симподиальных веток. Клетки ткани стебля этих растений соответственно не были изменены. То же легко наблюдается у кенафа, сои и других растений.
При яровизации посевного материала в искусственной обстановке специально создаются условия, тормозящие рост посевного материала и благоприятствующие быстрому прохождению в чуть тронувшихся зародышах стадии яровизации. Некоторые растения (просо, соя) мы уже можем заставить до посева после прохождения стадии яровизации проходить следующую за яровизацией стадию развития (названную световой стадией).
У сои из яровизированного посевного материала, в проросших зародышах которого прошли процессы стадии яровизации и световой стадии, может наблюдаться не только раннее цветение, но и пониженная закладка первого бутона.
У яровизированных до посева растений сои нередки случаи появления первых бутонов в пазухе первого листа. У таких растений ткань стебля ещё до посева может полностью быть готова (в смысле стадийных качеств) для того, чтобы из её клеток в соответствующих условиях могли образоваться (развиться) бутоны.
Готовность в смысле стадий развития растения к плодоношению ещё не говорит, что эти растения обязательно будут плодоносить. Это говорит лишь о том, что из клеток, качественно, стадийно готовых, могут развиться органы плодоношения. Для развития этих органов, как и всего другого у растения, требуются свои специфические внешние условия. Одним только минеральным питанием или освещением легко можно создать для хлопчатника и многих других культур такую среду, что эти растения, будучи стадийно готовыми к плодоношению, не только не смогут развить цветочных бутонов, но опадут и ранее образовавшиеся бутоны, цветки и завязи (коробочки), если они у растения были.