Вегетативные гибриды
В представлении генетиков-морганистов организм состоит из обычного, всем известного тела и из «вещества наследственности», то есть из тела, якобы только им известного (хотя никто из них реально этого тела ещё не видел, не ощущал). Первое, обычное тело (сома) выполняет различные функции организма. Оно зависит от условий жизни и изменяется при изменении условий. Второе — «вещество наследственности», по мнению этих генетиков, осуществляет только функцию воспроизведения свойств и признаков организма, подобных свойствам и признакам предшествующих поколений. Отсюда и даётся определение наследственности только как свойства организма воспроизводить себе подобных.
В нашем же понимании весь организм состоит только из обычного, всем известного тела. Никакого особого вещества, отдельного от обычного тела, в организме нет. Но любая частичка, фигурально выражаясь, любая крупинка, любая капелька живого тела, раз она живая, обязательно обладает свойством наследственности, то есть потребностью в соответствующих условиях для своей жизни, роста и развития.
Известно, что гибридами называются организмы, обладающие свойствами двух пород — материнской и отцовской. В разных случаях у потомства преобладают в различной степени те или иные свойства одного из родителей.
До сих пор обычно в науке признаётся получение гибридов только половым путём, путём полового объединения организмов двух пород. Дарвин и ряд других лучших биологов признавали возможность получения и вегетативных гибридов. Они признавали возможность смешения двух пород в одну третью не только путём скрещивания, но и посредством вегетативного сращивания. И. В. Мичурин не только признавал возможность существования вегетативных гибридов, но и разработал способ ментора. Этот способ заключается в том, что путём прививки черенков (веток) тех или иных сортов плодовых деревьев в крону молодого сорта свойства, недостающие у последнего, приобретались, передавались из привитых веток. Поэтому и способ был назван И. В. Мичуриным ментором — воспитателем, улучшателем. Этим путём Мичуриным было выведено или улучшено много новых, хороших сортов. Хорошие сорта, выведенные Мичуриным, генетиками-морганистами, конечно, не отрицаются и признаются. Способ же выведения этих сортов и, главным образом, метод ментора, то есть вегетативную гибридизацию, они отрицали, утверждая, в противовес высказываниям Мичурина, что эти сорта получены независимо от влияния привитых черенков в крону корнесобственных деревьев молодых сортов.
Вегетативные гибриды являются убедительным материалом для доказательства правильности нашего понимания наследственности. В то же время они представляют собой непреодолимое препятствие для теории менделистов-морганистов. Этим и объясняется то, что мичуринцы, исходя из фактов и законов объективной живой природы, признают возможность существования вегетативных гибридов. Генетики же менделисты-морганисты отрицают такую возможность.
Мичуринцы, начиная с самого И. В. Мичурина, нашли способы массового получения вегетативных гибридов. Генетики же менделисты-морганисты долгое время отрицали отдельные издавна известные случаи вегетативных гибридов. Примеры вегетативных гибридов, таких, как Адамов ракитник, помесь боярышника с мушмулой и ряд других, были приведены ещё Дарвином. Но все эти случаи генетики зачислили не в гибриды, а в так называемые химеры, разумея под последними организмы, у которых вегетативно срослись, но биологически не смешались ткани разных пород. Генетики утверждали, что такие организмы половым путём не могут воспроизводить потомство с гибридными свойствами. Когда же мичуринцами в последние годы был найден способ массового получения вегетативных гибридов, которые и в семенном потомстве ведут себя так же, как и обычные половые гибриды, то генетики ничего уже не могли возразить. Они просто отвернулись от этих фактов, изредка называя их ошибками опыта. Но сами они не берутся повторить эти исследования, из боязни получения вегетативных гибридов.
Часто приводится ссылка на общеизвестное явление, что прививка различных пород плодовых деревьев, которые в практике только этим путём и размножаются, производимая на самые разнообразные подвои, не изменяет наследственных свойств прививаемых сортов. Но в данном случае забывается, что эти сорта плодовых деревьев — уже сформировавшиеся, стадийно уже развившиеся. Поэтому они не могут измениться в тех свойствах и качествах, которые давным-давно, до момента прививки, уже прошли своё развитие. Иное получается при прививке молодых сортов плодовых деревьев, ещё не полностью сформировавшихся. Они при прививке, как правило, изменят весь ход своего дальнейшего формирования.
Нужно знать, что весь процесс развития растительных организмов, например однолетних хлебных злаков, состоит из отдельных последовательно связанных, последовательно переходящих один в другой процессов, этапов, стадий развития. Экспериментально довольно легко доказать, что, например, озимые растения без завершения процесса, именуемого стадией яровизации, не могут проходить всех последующих за этой стадией процессов. Кроме того, после прохождения процессов стадии яровизации или, например, последующей за ней — световой стадии, сколько бы ни размножались растения вегетативно черенками, то есть тканями, развившимися из тканей, уже прошедших стадию яровизации или световую, они вторично этих стадий проходить не будут.
На основании всего этого становится понятным, что в практике старые, сформировавшиеся сорта плодовых деревьев можно и нужно размножатъ путём прививки, не рискуя утерять, изменить их хорошие наследственные свойства. Наоборот, стадийно несформировавшиеся организмы, не прошедшие ещё полного цикла развития, при прививке всегда будут изменять своё развитие, в сравнении с корнесобственными, то есть не привитыми, растениями. Вегетативная гибридизация не только имеет большое значение для практики, но представляет также значительный теоретический интерес для правильного понимания важнейшего явления живой природы — наследственности. При сращивании путём прививки растений получается один организм с разной породой, а именно породой привоя и подвоя. Собирая семена с привоя или подвоя и высевая их, можно получать потомство растений, отдельные представители которых будут обладать свойствами не только той породы, с плодов которой взяты семена, но и другой, с которой первая была объединена путём прививки.
Каждый знает, что между привоем и подвоем происходит обмен только пластических веществ, обмен соков. Подвой и привой не могли обмениваться пи хромосомами ядер клеток, ни протоплазмой. И всё же наследственные свойства могут передаваться из подвоя в привой и обратно. Следовательно, пластические вещества, вырабатываемые привоем и подвоем, также обладают свойствами породы, то есть наследственности. Они обладают свойствами той породы, в которой они вырабатываются.
Многочисленные факты получения в последние годы вегетативных гибридов наглядно показывают неправильность самой основы теории менделистов-морганистов, согласно которой наследственностью обладает только какое-то особое, отдельное от обычного тела вещество, сосредоточенное в хромосомах ядра клетки. Неправильным будет любое утверждение, говорящее о том, что свойство наследственности связано с каким-то особым, отдельным веществом, в какой бы части организма или клетки оно ни было помещено. Любая живая частичка или даже капелька тела (если последнее жидкое) обладает свойством наследственности, то есть свойством требовать относительно определённых условий для своей жизни, роста, развития.
Для того чтобы экспериментальным путём получить вегетативные гибриды и этим убедиться в том, что это действительно есть изменение породы (помесь двух пород), передающееся в поколения и половым путём, то есть через семена, так же как и у половых гибридов, удобнее для опыта взять однолетние травянистые растения. Хорошим объектом будут, например, сорта помидоров. Нужно подобрать два сорта с резко выраженным на глаз различием, например в окраске плодов: красные зрелые плоды у одной породы и жёлтые или белые у другой. Резко выраженное различие может относиться к форме плода: круглые плоды у одной породы и явно удлинённые у другой, или к построению листьев: нерассечённые, схожие с листьями картофельных растений, и рассечённые, обычные помидорные. Можно подобрать два сорта, отличающиеся по числу камер у плодов — двухкамерные и многокамерные и т. д. Нужно наметить тот признак, изменение которого желательно проследить. Например, можно поставить задачу: белую окраску зрелых плодов помидоров сорта Альбино превратить в красную, передать последнему признак красноплодного сорта, но не половым путём (скрещиванием), а вегетативным, посредством прививки черенка молодого организма Альбино к стеблю более взрослого растения красноплодной породы. Чем моложе будет то растение, признаки которого хотят изменить, тем успешнее будет опыт. Наоборот, те растения, от которых хотят получить то или иное свойство или признак, должны быть постарше; лучше, если они будут в среднем возрасте. Количество прививок желательно сделать не менее 10–20. Производятся они довольно легко. Времени на эту работу уйдёт немного. После сращивания прививок лучше всего как можно чаще удалять листья с веток той породы, которую хотят изменить. У той же породы, от которой хотят взять, передать тот или иной признак, следует оставлять как можно больше листьев и веток. Во время цветения, для большей точности опыта, цветочные бутоны на привитой ветке можно изолировать марлевым мешочком, в целях защиты от переноса насекомыми чужой пыльцы (хотя помидоры и самоопылители). В ряде случаев в таких опытах на привитой ветке, характеризующейся по своей породе белой окраской зрелых плодов, последние уже могут получаться в разной степени окрашенными. После созревания плодов нужно из них, особенно из красных, если они будут, взять семена и на будущий год высеять. Некоторое количество растений в таком посеве, как правило, даст такие плоды, которые в зрелом виде будут уже иметь красную окраску. Эта окраска передана через пластические вещества прививочным компонентом предшествующего поколения. То же самое можно наблюдать и по любому другому признаку. Например, семейные потомства двухкамерного сорта помидоров после прививки его на многокамерный уже без повторных прививок получились многокамерными. Нештамбовые стелющиеся, после прививки на штамбовые, через семена передают в значительном числе штамбовость. Форма листьев, длина вегетационного периода (раннеспелость или позднеспелость), размер плодов (крупные и мелкие) и ряд других признаков и свойств наследственно передавались в семенных потомствах в экспериментах мичуринцев, научных работников и опытников.
Встаёт вопрос: почему не все растения, полученные из семян плодов привитой ветки, явно обнаруживают гибридные свойства? Почему в ряде случаев, хотя в приведённых нами примерах это будет и редко, вообще не удаётся обнаружить ни одного растения гибридного порядка? Ответ может быть следующий. Не во всех случаях получаются растения гибридного порядка потому, что породы, различные процессы одной и той же породы, как уже говорилось, обладают избирательностью, предпочтительностью к своим условиям жизни, к пище. Само собой понятно, что пластические вещества, вырабатываемые одной породой, являются в той или иной мере неподходящими, несоответствующими для питания привитого компонента другой породы. Привитой компонент может их вовсе не брать, не ассимилировать, или из всех веществ он будет избирать только те, которые ему в большей степени подходят, а всё остальное будет стараться получать из листьев или из других частей своей породы. Этим и объясняется, почему нужно как можно меньше оставлять листьев того компонента, породу которого хотят изменить.
Процент получения вегетативных гибридов будет зависеть от умения экспериментатора заставить, принудить привитую ветку (черенок) ассимилировать как можно больше питательных веществ, вырабатываемых той породой, свойства которой хотят передать в привитую. Экспериментатору необходимо преодолеть «нежелание» (избирательность) процессов привитой ветки включать эти вещества в построение своего тела.
Рекомендуемые нами опыты, как правило, дадут удачу в том или ином проценте растений. После проведения таких опытов любому генетику, ещё верящему в правильность основ менделизма-морганизма, станет ясной не только неправильность этой теории, но и её вредность в практическом применении в племенном и семенном деле.
Следует подчеркнуть, что за границей в сельскохозяйственной практике семеноводства (в том числе и селекции), а также в племенном деле генетическая теория вовсе не используется. Хорошая практика семеноводства и племенного дела путём опытов и наблюдений сама за десятки и сотни лет разработала приёмы и способы улучшения старых сортов растений и пород животных, а также выведения новых. Генетическая наука в зарубежных странах оторвана от сельскохозяйственной практики, поэтому там теория долгие годы и может развиваться в неправильном направлении.
Большой фактический материал по вегетативной передаче различных признаков картофеля, помидоров и ряда других растений, с которыми Приходилось оперировать руководимому нами научному коллективу, Приводит нас к выводу, что вегетативные гибриды принципиально не отличаются от гибридов, получаемых половым путём. Любой признак можно передавать из одной породы в другую посредством прививки так же, как и половым путём. Поведение вегетативных гибридов в последующих поколениях также аналогично поведению половых гибридов. При посеве семян вегетативных гибридов, например помидоров (без дальнейшей прививки), гибридные свойства растений предыдущего поколения получаются и у растений последующего поколения. Явление так называемого расщепления, часто встречающееся в потомствах половых скрещиваний, имеет место также и в семенных поколениях вегетативных гибридов. Но у последних гораздо чаще и в значительно большей степени наблюдается так называемое вегетативное расщепление, когда получается мозаичное по тем или другим признакам тело организма.
Интересен для демонстрации пример прививки черенков белоплодных помидоров к кустам красноплодных. При взятии семян из плодов ветки белоплодного помидора в первом семенном потомстве были получены растения, у большинства которых развились плоды красноокрашенные. У меньшинства растений плоды были белые или слегка красноватые. Во втором семенном поколении потомство кустов с белыми плодами получилось в подавляющем своём большинстве белоплодным. Только отдельные растения дали плоды в той или иной степени красноватые. Потомство кустов с красными плодами, как правило, дало в большинстве красноплодные растения. Но примерно 20–30 % растений получилось с белыми плодами. В общем наблюдается такое же разнообразие, как и в экспериментах с половыми гибридами аналогичных сортов помидоров.
Особый интерес представляет поведение третьего семенного поколения, высеянного в 1942 году во Фрунзе (Киргизская ССР) И. Е. Глущенко, научным сотрудником Института генетики Академии наук СССР. Семена второго семенного поколения взяты с московского участка института. Оказалось, что у части растений получились плоды на одних ветках красные (розовые), на других — белые. Таких растений насчитывалось несколько десятков. Есть предположение, что это свойство можно закрепить. Можно иметь форму помидоров, дающих на одних и тех же кустах белые, красные или розовые зрелые плоды.
Вегетативные гибриды заслуживают особого внимания при изучении так называемой расшатанности наследственности. Они представляют чрезвычайно пластичный материал для дальнейшего построения новых пород путём влияния условий выращивания. Так, например, помидор среднеспелого сорта под названием Лучший из всех, будучи привит на чёрный паслён (сорняк), дал изменения по ряду признаков. Получился вегетативный гибрид. Ни одно из свойств, присущих сорту помидоров. Лучший из всех, в неизменённом виде не сохранилось. А. А. Авакян отобрал растения, которые уже при семенном размножении дают плоды с резко улучшенными вкусовыми качествами. Изменилась также форма плода сорта помидоров, взятого для прививки. Вегетативные гибриды этих помидоров дали формы, приобретшие вначале от паслёна скороспелость, а в дальнейшем, уже под воздействием условий выращивания, ставшие ещё более раннеспелыми. Получились культурные помидоры, наиболее скороспелые из всех нам известных. При посеве семенами (а не рассадой) в грунт в начале мая на экспериментальной базе Всесоюзной Академии сельскохозяйственных наук им. В. И. Ленина в «Горках Ленинских» (под Москвой) и в 1941 и в 1942 гг. эти формы дали до наступления осенних заморозков хорошее созревание плодов.
Во многих случаях вегетативная гибридизация представляет большую практическую ценность для улучшения выводимых сортов различных культур, а также для придания того или иного свойства старым, уже существующим сортам однолетних растений.
На примере вегетативной гибридизации можно наглядно показать и этим облегчить понимание одного из важнейших для биологии явлений, а именно, как условия жизни, условия внешней среды, будучи ассимилированы, включены составными частями живого тела, становятся уже внутренними условиями. Например, те или иные элементы почвенного раствора, будучи впервые данным живым телом растения вынужденно ассимилированы, биохимически включены в состав его тела, становятся для роста и развития этого изменённого тела уже необходимыми условиями.
Для разъяснения этого положения разберём факты превращения белоплодной породы сорта помидоров в красноплодную путём прививки. Привитая ветка белоплодной породы для своего роста, для прохождения различных процессов развития, в том числе и для построения плодов и семян, требует, согласно своей наследственности, соответствующих элементов пищи и соответствующего её состояния. Если такие условия, такого состава пища находятся, то привитой черенок будет развиваться согласно своей природе, своей наследственности. При нехватке же нужной пищи привитой черенок из менее подходящих пластических веществ будет строить менее значимые органы и признаки. На более значимые органы и признаки, например на прохождение всех тех процессов, которые непосредственно ведут к образованию половых клеток, будет израсходована наиболее соответствующая данной породе пища. Поэтому и требуется удаление листьев с привитых веток белоплодной породы, чтобы принудить их в большей степени строить своё тело из пищи, из пластических веществ, выработанных корнями, стеблями и листьями красно-плодного компонента. Само собой понятно, что если те или иные вещества будут совершенно чужды, неприемлемы белоплодной породе, а других не будет, то привитой черенок должен от голода погибнуть. Но если эти вещества окажутся хотя и несоответствующими потребностям привитого растения, но всё же могущими быть ассимилированными, то будет построено тело с иными свойствами, в сравнении с обычным телом белоплодной породы помидоров. Более того, это тело будет в той или иной мере напоминать свойство породы, которая вырабатывала данные пластические вещества. Однако от последней данное новое тело в значительной степени будет отличаться. Ведь пластические вещества красноплодной породы ассимилировались белоплодной иначе, чем обычно их ассимилирует красноплодная. Каждая порода строит своё тело на свой лад. Данный пример показывает, как, ассимилируя ту или иную пищу, живое тело само себя биологически, изменяет. Эти изменения сводятся к приобретению потребности в ассимилированных телом условиях.
В опытах вегетативной гибридизации привой получает пищу из веток и корней подвоя. Своих корней, а нередко и большинства листьев (искусственно удаляемых) привой не имеет. Обычно же растение получает пищу из внешней окружающей неживой среды. Элементы пищи из окружающей среды организмом извлекаются избирательно. Берётся только то, что соответствует природе, наследственности данного организма. Но если нет соответствующих условий, то нередко организм, как и при вегетативной гибридизации, вынужден ассимилировать в той или иной мере несоответствующие условия. Отсюда получается иное построение тела. Последнее для своего роста и развития уже требует тех условий, которые впервые ассимилировались, хотя бы и вынужденно.
Семена вегетативных гибридов, полученные на привитой ветке изменёнными, будучи высеяны на грядке, избирают из окружающей среды те условия, которые в конечном счёте являются необходимыми для построения тела данного организма. Последнее же схоже с телом, впервые полученным при прививке, благодаря вынужденной ассимиляции несоответствующих условий.
Так, если привой вынужден был ассимилировать те пластические вещества, из которых в результате ряда биохимических превращений зрелые плоды помидоров получаются красными, то и семена, собранные с этих плодов, будучи высеяны, обладают склонностью избирать из внешней среды все те условия, которые в итоге после многочисленных закономерных превращений дадут зрелые плоды красной окраски.
Таким образом, пластические вещества подвоя, будучи внешним элементом — пищей — по отношению к привою, войдя путём ассимиляции составной частью тела привоя, изменяют его наследственные свойства.
Аналогично этому, по нашему представлению, и элементы мёртвой природы из окружающей растения среды переходят путём нередко вынужденной ассимиляции в составные части живого тела, становятся живыми элементами, приобретают свойство наследственности. В будущих поколениях для воспроизведения себе подобных эти внешние условия уже требуются живым развивающимся телом.
Эти новые элементы пищи требуются теперь живым телом в результате тех процессов, которые имели место в предшествующих поколениях, вследствие включения нового элемента внешней среды. Мёртвые элементы природы, ассимилируясь живым телом, не только по внешности, но и строго химически перестают быть тем, чем они были. Вместе с тем они приобретают в сильной степени выраженное биохимическое сродство, тяготение к той форме элементов внешнего, которая была присуща им до ассимиляции их живым телом, до их превращения в данную живую форму,
К настоящему времени уже накопился большой экспериментальный материал, доказывающий возможность направленного изменения наследственности растительных организмов путём соответствующего воздействия условиями жизни, условиями внешней среды. Вегетативные гибриды в науке являются как бы переходной ступенью, промежуточным звеном между изменением наследственности растительных организмов путём скрещивания и изменением наследственности посредством воздействия на организм условиями жизни.
Теоретическая значимость овладения процессом получения вегетативных гибридов очевидна. Эти гибриды явно доказывают, что изменением питания можно изменять наследственность растительных организмов. Больше того, эти изменения получаются соответственными, адекватными воздействию условий внешней среды. Так, воздействие пластических веществ красноплодной породы помидоров изменяет белоплодную в красноплодную.
Воздействие пластических веществ породы помидоров с листьями, похожими на картофельные, изменяет породу с рассечёнными листьями в картофелелистную и т. д.