Локализация стадийных изменений
На основании вышеизложенного мы приходим к заключению, что стадийные изменения растения, происходя в клетках точек роста стебля, путём деления клеток передаются всем вновь образующимся из них клеткам. Могут ли стадийные изменения передаваться иным путём, не путём деления клеток, то есть могут ли стадийные изменения, происшедшие в точках роста какого-либо стебля, передаваться нижележащим клеткам этого же стебля, а также вышележащим клеткам других стеблей или ветвей?
Ряд наблюдений, а также специально поставленных опытов показывает, что стадийные изменения локализованы в тех клетках, в которых они произошли. Они могут передаваться только вновь образовавшимся из них клеткам, то есть эти изменения передаются только от материнских клеток к дочерним.
В практике, при применении яровизации посевного материала озимых сортов, бывают случаи, когда растения из такого посевного материала дают 1–2 (обычно центральных) плодоносящих побега и пучок побегов озимых неплодоносящих. Это явление объясняется тем, что клетки точки роста центральной почки зародыша яровизировались, клетки же точек роста других (нецентральных) почек не яровизировались (или недояровизировались). Получить же качество яровизации от соседних яровизированных клеток они не могут (рис. 18, 19). Этим же объясняется и то, что растения многолетней ржи требуют ежегодной яровизации стеблей, отрастающих снизу из спящих почек.
В доказательство того, что стадийные изменения локализованы и что они могут передаваться только клеткам, образующимся из изменённых клеток (то есть путём их деления), можно привести ряд данных.
Рис. 18. Озимая рожь Таращанская осеннего посева:
a — неплодоносящие побеги позднего весеннего отрастания из спящих неяровизированных почек узла кущения нормально плодоносящей ржи.
Рис. 19. Озимая пшеница осеннего посева.
Снизу имеет весной отросший подсед неяровизированных побегов из спящих почек узла кущения.
Часть стеблей одного и того же куста озимой пшеницы (рис. 20), перезимовавшего в поле (следовательно, прошедшего стадию яровизации), будучи весной помещена в условия укороченного 8-часового дня, не дала плодоношения. В точках роста этих стеблей в условиях укороченного дня не могут произойти изменения, характеризующие следующую за яровизацией световую стадию. Другие стебли этого же куста в условиях непрерывного дня плодоносили, не оказав, в смысле стадийных изменений, влияния на соседние стебли.
Многолетний хлопчатник № 01632/2 (происходящий из Абиссинии) в условиях Средней Азии, а тем более в условиях УССР вовсе не может приступить к. плодоношению. Растения этого сорта хлопчатника из-за, слишком длинного дня в наших районах не могут пройти следующую за яровизацией стадию[12]. На рисунке 21 указан куст этого сорта, хлопчатника, в течение двух лет выращивавшегося на беспрерывном освещении.
Рис. 20. Озимая пшеница Белоколоска остистая 0719 осеннего посева.
Взята с поля 23 апреля и выращивалась в теплице. Левая половина куста выращивалась при непрерывном освещении, правая — при 8-часовом дне.
Рис. 21. Хлопчатник многолетний из Абиссинии № 01632/2.
Посев 15 мая 1932 г. В условиях длинного дня Одессы этот сорт не может пройти световую стадию.
В первый год жизни одна ветка (ветка а) этого куста была затенена, ежедневно 14 часов в течение 30 дней. После этого ветка находилась в тех же условиях, что и весь куст. В дальнейшем на этой ветке образовались бутоны. На всём кусте эта одна ветка только и оказалась плодоносящей как в первый, так и во второй год жизни куста. Основная масса неплодоносящих ветвей этого куста хлопчатника не могла повлиять на плодоносящую ветку, так же как плодоносящая ветка не могла передать своих свойств другим соседним веткам.
Рис. 22. Шабдар (однолетний клевер).
Левый куст из яровизированных семян при весеннем посеве дал летом цветочные бутоны, зацвёл и образовал семена. Крайний справа куст из обычных семян при этом же сроке посева в поле не мог яровизироваться, поэтому не образовал органов плодоношения. Средний куст из недояровизированных семян. Группа клеток зародыша этого растения до посева успела закончить стадию яровизации. Из одних клеток образовались плодоносящие стебли, а из рядом лежащих неяровизированных клеток зародыша образовались неплодоносящие ростовые почки.
Все эти данные говорят о том, что стадийные изменения локализованы в клетках и не могут передаваться в соседние, рядом лежащие клетки.
В литературе нередки указания, что черенки одно-двухгодичных сеянцев яблони или груши, будучи привиты в крону плодоносящих деревьев, намного ускоряют своё плодоношение, то есть свойство плодоносящих деревьев как бы передаётся в привитые черенки, которые в разрезе нашего толкования стадийно не готовы к образованию плодовых почек. Если бы эти литературные указания были верны, то тогда наши толкования о стадийных изменениях, происходящих в точках роста, и о локализации стадийных изменений не отвечали бы действительности. Есть полное основание сомневаться в правильности литературных указаний по этому вопросу, тем более, что они хотя довольно многочисленны (во многих учебниках), но являются простым повторением, без указания источника, когда и кем наблюдалось ускорение плодоношения одно-двухгодичных сеянцев, привитых в крону плодоносящего дерева. Авторитетные указания И. В. Мичурина по этому вопросу говорят противоположное этим голословным утверждениям. В своей работе «Итоги полувековых работ» И. В. Мичурин пишет: «Но вот совершенно обратное явление мы получаем при ошибочном утверждении возможности ускорения начала плодоношения молодого гибридного сеянца в его ранней стадии развития путём прививки его черенков в крону взрослого уже плодоносящего дерева какого-либо сорта. В результате такого действия мы получаем как раз обратное явление — не ускорение, а, напротив, удлинение начала плодоношения, за исключением тех случаев, когда мы производим работу не с молодыми гибридными сеянцами, а со взрослыми ветками по возрасту и поре плодоношения».