Ликвидация консерватизма природы организмов

Наше понимание явления наследственности даёт возможность путём воздействия на растения условиями внешней среды разрабатывать способы направленного изменения природы растительных организмов, делать их более приспособленными к тем или иным полевым условиям выращивания. Так, озимые растения хлебных злаков, благодаря своей наследственности, при весеннем посеве, когда нет длительного периода пониженных температурных условий, не могут яровизироваться, пройти один из этапов своего развития. Отсюда они не могут плодоносить. Их можно заставить плодоносить двумя путями. Первый путь — предоставление озимым растениям соответствующих условий пониженной температуры (примерно от 0 до 10° тепла) в продолжение 30–50 дней, в зависимости от сорта. После этого в обычных полевых весенних и летних условиях растения озимых смогут продолжить и закончить своё развитие. Второй путь — изменение их природы, после чего они перестанут быть озимыми по своей наследственности. В обоих случаях изменение развития озимых при весеннем посеве нужно производить посредством воздействия соответствующими температурными условиями. Отличие будет только в следующем. В первом случае при яровизации озимых растениям или слегка тронувшимся в рост семенам предоставляются пониженные температурные условия, требуемые природой этих организмов. Поэтому процесс яровизации проходит нормально для развития озимых; изменения оказываются обычными онтогенетическими (возрастными). Семена урожая таких растений обладают той же наследственностью; они будут такими же озимыми, как и семена предшествующего поколения. Во втором случае в известный момент прохождения стадии яровизации растениям предоставляется не требуемая ими для данного процесса пониженная температура (близкая к 0°), а обычные весенние температурные условия. При этом возможно одно из двух: или процесс яровизации вовсе не будет проходить, растения не закончат, не пройдут процесса яровизации из-за отсутствия нужных им температурных условий и поэтому не смогут дальше развиваться, или при малоподходящих температурных условиях всё-таки будет протекать процесс яровизации. В этих изменённых температурных условиях процесс яровизации закончится иначе, чем в нормальных условиях, то есть при пониженной температуре. Само собой понятно, что с изменением процесса будет изменено тело, являющееся результатом этого процесса. Всё дальнейшее развитие этого тела, хотя по внешнему виду и не отличалось бы от развития обычных, нормальных неизменённых растений, будет иным, что легко обнаружить на растениях последующего поколения. Для прохождения стадии яровизации растения последующего поколения будут склонны избирать те условия, которые для предшествующего поколения были вынужденными. Вместо озимых растений получаются растения со склонностью к яровости.

В экспериментах по данному вопросу в руководимых нами лабораториях А. А. Авакяном и другими научными работниками Всесоюзного института селекции и генетики получено много наследственно яровых форм из озимых. Из всех взятых в опыты стандартных сортов озимых пшениц были получены наследственно яровые формы. Наоборот, целый ряд яровых форм пшеницы и ячменя был превращен в наследственно озимые.

С точки зрения овладения процессом направленного изменения природы организмов для экспериментатора больший интерес представляют опыты превращения озимых форм в яровые, нежели превращение яровых в озимые. Первые эксперименты удобнее проводить, легче обнаруживать их результат. Стоит только посеять весной семена, собранные с подопытных растений, как скоро же выявятся результаты. Все растения, которые дают нормальное выколашивание, явно говорят о том, что их наследственность озимости уже изменена в яровую. При опытах же по превращению яровых в озимые даже у заведомо изменённого материала нелегко обнаружить, выявить изменения. При посеве такого материала весной получится, что благодаря незакреплённости приобретённой склонности к озимости подопытные растения практически ничем не будут отличаться от обычных неизменённых яровых форм. Они будут выколашиваться. При осеннем посеве даже при перезимовке подопытных растений изменение природы их также трудно уловить. Ведь во многих случаях при отсутствии сильных морозов и обычные яровые растения могут переносить зимовку. При сильных же морозах слабое изменение яровых в сторону озимых редко спасает эти растения от губительного действия зимних невзгод. Изменения должны быть более сильными, что осуществимо только в ряде поколений.

Но эксперименты по превращению яровых форм хлебов в озимые представляют большой практический интерес для получения зимостойких сортов. Уже имеется ряд озимых форм пшеницы и ячменя, полученных из яровых путём воспитания, воздействием внешней среды. Эти формы по свойству морозостойкости уже не уступают, а некоторые даже превосходят наиболее морозостойкие сорта, известные в практике.

Перед агробиологической наукой стоит задача разработки всё более конкретных способов изменения наследственности растительных организмов в нужном для нас направлении.

Остановимся кратко на изложении техники превращения путём воздействия условиями внешней среды наследственно озимых форм хлебных злаков в яровые и яровых в озимые. Озимые формы, как известно, требуют для прохождения стадии яровизации длительного периода пониженных температурных условий. Яровые таких условий не требуют.

Для превращения озимых форм в наследственно яровые нужно воздействовать на процесс яровизации озимых не пониженной (близкой к 0°), а повышенной температурой, которая бывает весной в поле. Согласно нашему положению, если изменение процессов произойдёт, то оно будет адекватным воздействию.

В последующем поколении все процессы развития должны проходить как бы сызнова в том виде, в каком они протекали в предшествующем поколении. В предшествующем поколении при воздействии на процесс яровизации озимых не пониженной, а повышенной температурой процесс изменился соответственно воздействию. Следовательно, в последующем поколении для прохождения процесса яровизации, протекавшего в предыдущем под воздействием повышенной температуры, потребуются такие же условия (повышенная температура). Это общее положение проверено во многих экспериментах нами и многими другими научными работниками. Однако не в каждом конкретном случае, несмотря на правильность общего положения, обеспечено достижение желательного результата. Конкретные возможности и способы изменения природы организмов в каждом отдельном случае требуют ещё разработки.

Для изменения озимых в яровые нужно воздействовать повышенной температурой на процесс стадии яровизации. Но мы знаем, что процесс яровизации у озимых при повышенной температуре не проходит или проходит очень медленно. Озимые растения пшеницы или другой какой-либо культуры могут месяцами расти при повышенной температуре и не проходить яровизации, а следовательно, и не изменять этого процесса. В практике многие годы на больших площадях многие сорта озимых высеваются в начале или в середине августа, то есть задолго до наступления зимних холодов. Пониженная осенняя температура обычно наступает спустя один, а то и два месяца после посева. Всё же в таких посевах. озимые никогда не превращаются в яровые. В экспериментальной обстановке также можно многие месяцы выдерживать растения озимых в тёплом помещении (в теплице), и они всё время будут в виде травы. Они не смогут яровизироваться, не дадут колошения. Следовательно, при повышенной температуре процесс яровизации не изменился. Озимые не выколашиваются, так как не было пониженных температур для стадии яровизации.

Можно придти к ложному выводу (и генетики к нему нередко и приходят), что изменять направленно природу организмов путём воздействия условий жизни нельзя. На самом же деле, как показали наши многочисленные опыты, озимые можно превращать в наследственно яровые. Больше того, такое превращение происходит только под воздействием на процесс яровизации повышенной температуры, то есть такой, какая обычно бывает весной в полевых условиях. Те случаи, когда и при длительном выдерживании растений озимых в условиях повышенной температуры не получается изменения наследственности, говорят только о том, что растения, вернее, их процесс яровизации не воспринял этих условий.

В разбираемом примере растительные организмы не восприняли воздействия благодаря консерватизму свойства наследственности. Поэтому перед экспериментатором и стоит задача нахождения всё лучшего и лучшего способа, посредством которого можно производить требуемое воздействие. Уже имеется способ, используя который можно получать тот или иной процент наследственно яровых форм из наследственно озимых любого сорта хлебных злаков.

Экспериментальные данные, а также ряд общих биологических наблюдений привели нас к заключению, что воздействовать относительно повышенными температурными условиями на растения озимых для превращения их наследственности в яровую нужно не в начале процесса яровизации (и вообще не на протяжении всего процесса), а лишь в конце, при его завершении. От этого зависит успех воздействия.

Обычная длительность протекания процесса яровизации у большинства озимых хлебов при пониженных (от 0 до +2°) температурных условиях равна, в зависимости от сорта, 30–50 дням.

Нужно дать растениям озимых возможность проходить процесс яровизации при пониженной температуре, то есть соответствующей их наследственности. Перед окончанием же процесса яровизации нужно создать условия повышенной температуры, поместить растения в обычные весенние условия. Обычно процесс яровизации озимых не протекает при повышенной температуре. Но если перед завершением процесса яровизации создать условия повышенной температуры, то растения медленно, еслиможно так выразиться, болезненно, но всё же закончат свой процесс яровизации. Всё дальнейшее развитие пойдёт нормально, так как условия внешней среды весной и летом в поле соответствуют этому развитию.

Практически опыты по превращению озимых в яровые проводились следующим образом. Брались семена озимого сорта и до начала возможного весеннего полевого посева отдельные порции этих семян яровизировались разное число дней при обычных для озимых растений температурах. Один образец семян до высева в поле яровизировался пять дней, другой — десять, третий — пятнадцать и т. д., до 40–50 дней. Все эти в разной степени яровизированные семена одновременно раздельно высевались ранней весной в поле на грядку. Растения из образцов семян, полностью яровизированных до посева в поле, нормально, без задержки на стадии яровизации (так как она была уже пройдена) развивались, давали соломины и колосья. Растения из образцов, до посева немного не завершивших процесса яровизации, быстро его заканчивают, если после посева весной в полевых условиях бывают относительно длительный период пониженные температуры. Если это не имеет места, то растения из семян, немного недояровизированных до посева, заканчивают процесс яровизации с замедлением. Такие растения также дают выколашивание, но с тем или иным запозданием. Эти-то растения и являются наиболее интересными для целей указанного опыта. Из них наиболее часто удаётся получить наследственно яровые формы. Поэтому для дальнейшей работы в направлении получения яровых из озимых нужно брать семена из образцов растений, до посева не полностью яровизированных, закончивших процесс яровизации после посева в полевых весенних условиях. Из семян таких озимых растений можно получать тот или иной процент наследственно яровых форм. Этим путём и были получены в Селекционно-генетическом институте Всесоюзной Академии сельскохозяйственных наук им. В. И. Ленина много яровых форм из всех озимых сортов пшеницы, которые участвовали в опыте.

Таким образом, ясно, что наследственность озимости можно изменять в яровую. Это изменение можно производить воздействием тех повышенных температур, которые соответствуют наследственности стадии яровизации форм хлебных злаков, именуемых яровыми. Этим самым подтверждается правильность общего положения, что изменение наследственности любого свойства адекватно, соответственно воздействию условий внешней среды.

Как уже говорилось, не из всех семян, полученных с привитых растений, образуются гибридные растения. Процент последних зависит от умения экспериментатора преодолеть, заставить привитую породу ассимилировать несвойственные ей пластические вещества. Аналогично этому не из всех семян растений озимой пшеницы, собранных с родительских экземпляров, заведомо воспринявших, то есть закончивших яровизацию при повышенных весенних температурных условиях, будут получаться в посеве яровые растения.

В большинстве таких случаев получается картина, полностью напоминающая поведение при весеннем посеве растений из обычных, неизменённых озимых семян. Происходит это потому, что при посеве семян растений, даже заведомо изменённых по стадии яровизации, часто получаются растения, не дающие выколашивания при весеннем посеве.

Так, весной 1936 года на полях Селекционно-генетического института (Одесса) был произведён сеялочный посев трёх озимых сортов пшеницы обычными, неяровизированными семенами. Весна была ранняя, длительная, прохладная. Обычно при весеннем посеве озимых или вообще не бывает выколашивания в ближайшее лето, или поздно летом выколашиваются только единичные растения. Растения же указанного посева всех трёх сортов (Новокрымка 0204, Кооператорка, Степнячка) дали хотя и с запозданием, но дружное выколашивание и довольно хороший урожай. Семена всех трёх сортов с этого посева весной 1937 года были сызнова высеяны сеялкой в поле без предварительной яровизации. В качестве второго варианта опыта тут же одновременно были высеяны семена данных сортов из урожая обычных озимых посевов. Можно было ожидать, что растения озимых сортов, полученные из семян урожая посева весны предыдущего года (без предпосевной яровизации), дадут в новом поколении (в весеннем посеве 1937 г.) более дружное выколашивание, больший процент выколосившихся растений, в сравнении со вторым вариантом. В действительности же картина получилась обратная. По всем трём сортам растения из семян, впервые высеянных весной, дали в общем хотя и незначительный процент и, кроме того, с большим запозданием выколосившихся растений, но значительно больший, нежели процент выколосившихся растений из семян, вторично весной высеянных. Однако выколашивание растений из семян, вторично весной высеянных, было намного более раннее.

Результат этого опыта с очевидностью говорит, что необычное окончание процесса яровизации у озимых растений весеннего посева 1936 года неяровизированными семенами заведомо изменило природу озимых. На первый взгляд может показаться, что это изменение произошло не в сторону яровости, в которую оно должно было идти, а, наоборот, в направлении ещё большей озимости. Ведь в посеве 1937 года на делянках, засеянных этими семенами, получился меньший процент выскочек (выколосившихся растений), в сравнении с делянками, засеянными семенами этих же сортов, но впервые. На самом же деле изменение стадии яровизации растений разбираемого посева 1936 года прошло в направлении уменьшения озимости (потребности для прохождения процесса яровизации в пониженных температурах). Но многие опыты показывают, что при ликвидации старого, установившегося свойства наследственности, в разбираемом случае свойства озимости ещё не получается установившаяся новая наследственность (в нашем случае — яровость). В громадном большинстве этих случаев получаются растения с так называемой расшатанной наследственностью.

Растительными организмами с расшатанной наследственностью называются такие, у которых ликвидирован их консерватизм, ослаблена их избирательность к условиям внешней среды. У таких растений вместо консервативной наследственности сохраняется или вновь появляется лишь склонность отдавать предпочтение одним условиям перед другими.

Расшатывание наследственности можно получать:

1) путём прививки, путём сращивания тканей растений разных пород;

2) посредством воздействия в определённые моменты прохождения тех или иных процессов развития условиями внешней среды;

3) путём скрещивания, в особенности форм, резко различающихся по месту своего обитания или происхождению.

На практическую значимость растительных организмов с расшатанной наследственностью большое внимание обращал ряд лучших биологов: Бербанк, Вильморен и особенно Мичурин. Пластичные растительные формы с неустановившейся наследственностью, полученные тем или иным путём, нужно из поколения в поколение высевать в тех условиях, потребность или устойчивость к которым требуется выработать у данных организмов.

Обычно, когда нет нужных условий для протекания того или иного процесса у растения с нерасшатанной наследственностью, например нет пониженных температурных условий для стадии яровизации озимых, то процесс не проходит. Растение как бы выжидает наступления нужных условий. Если в ночное время есть понижение температуры, то осенние посевы озимых проходят стадию яровизации. Если в дневное время повышается температура, то процесс яровизации прекращается до тех пор, пока не наступит время с пониженной температурой, хотя бы этот интервал длился много дней.

Организмы же с расшатанной наследственностью, например потомство тех озимых растений, стадия яровизации которых заканчивалась не при пониженных, а при повышенных весенних температурных условиях, обладают не установившейся наследственностью (потребностью), а только склонностью к тем условиям, при которых закончился процесс яровизации у растений предшествующего поколения. Если такой температуры не окажется, то процесс не ожидает, а протекает при тех температурах, какие будут налицо. Температурные условия — и многие другие — в обычной полевой обстановке, как правило, варьирующие, колеблющиеся. Растительные организмы благодаря консерватизму своей наследственности из варьирующей, колеблющейся среды упорно и настойчиво избирают только-то, что нужно для протекания тех или иных процессов. Если же наследственность расшатана, незакрепившаяся, то процесс получается колеблющийся, как говорят, идущий в разные стороны. При пониженных температурах он идёт в одном направлении, при наступлении более высокой температуры — в другом. В результате получается несогласованность процесса. Этим и объясняются случаи невыколашивания при весеннем посеве растений озимой пшеницы с заведомо изменённой стадией яровизации. Они остаются в фазе кущения не в силу их озимости, а вследствие невозможности завершения процесса яровизации из-за разной направленности его прохождения.

Для растений с изменённой, расшатанной наследственностью нужно умело подбирать условия выращивания. Нужно помнить, что эти растения нередко в высшей степени восприимчивы к условиям среды. Поэтому нужно давать, по возможности, те условия, в сторону которых хотят направить, закрепить наследственность.

В природе эволюция растений и животных идёт через случайные изменения старой наследственности, через случайные построения и закрепления новой наследственности. В экспериментальной обстановке, а также в практике можно направленно изменять наследственность тех или иных процессов растительных и животных организмов и направленно строить, закреплять новую наследственность.

Для получения наследственно яровых форм из семян расшатанных озимых растений, то есть закончивших стадию яровизации при повышенной температуре, нужно производить посев весной в поле в разные сроки, начиная с возможно более раннего. Этим путём будет дана возможность растениям того или иного срока посева случайно попасть со своим процессом яровизации в те условия внешней среды, склонность к которым имеется. Такие растения дадут быстрое выколашивание. Собранные с них семена уже, как правило, в громадном большинстве будут давать потомство, близкое по поведению к яровым формам. Но наследственность таких форм всё же ещё будет мало закреплённой. При попадании в необычные весенние условия сева (например, слишком длительная и холодная или слишком жаркая и короткая весна) эти растения могут ещё сбиваться с более или менее установившегося ярового образа жизни. В общем после изменения наследственности озимых путём воздействия весенних температурных условий на процесс яровизации в конце его завершения, нужно потом постепенно, в двух-трёх поколениях закреплять наследственность ярового образа жизни. Только после этого форма будет установившейся.

Для практических целей ряда районов СССР большое значение имеет превращение яровых форм хлебных злаков в озимые зимостойкие и озимых форм в ещё более озимые, в более морозостойкие. Эти опыты принципиально ничем не отличаются от экспериментальных работ по превращению озимых в яровые в уже разобранных примерах. Изменение наследственно яровых сортов в озимые происходит путём подзимнего посева. Яровым формам хлебных злаков в момент прохождения ими процесса яровизации длительный период (осень, зима и ранняя весна) дают пониженные температурные условия. Повторный посев семян с таких растений под зиму усиливает новое свойство — озимость. У них повышается потребность для процесса яровизации в пониженных температурных условиях.

Из года в год по мере высева дальнейших генераций во всё более суровых условиях зимовки растения хлебных злаков с ещё незакрепившейся (расшатанной) наследственностью стадии яровизации будут приобретать всё большую и большую потребность в пониженных температурах. Они будут приобретать свойства всё большей и большей выносливости к действию сильных морозов. В настоящее время имеется ряд хороших форм озимой пшеницы, полученных различными экспериментаторами из яровых пшениц. Эти новые формы обладают свойством морозостойкости, не уступающим озимому сорту Лютесценс 0329 Саратовской селекционной станции, до сих пор считающемуся наиболее морозостойким среди пшениц.

Из яровой пшеницы Эритроспермум 116 °Cелекционно-генетического института научными сотрудниками А. Ф. Котовым и Н. К. Шиманским путём позднего подзимнего посева после нескольких генераций получена озимая форма. При посеве на экспериментальной базе Всесоюзной Академии сельскохозяйственных наук им. В. И. Ленина в «Горках Ленинских», Московской области, а также на опытных делянках Красноуфимской, Барнаульской и Семипалатинской селекционных станций и в ряде других мест эта форма проявила себя как перспективный сорт для этих районов.

Интересно отметить, что во все указанные пункты семена этой пшеницы осенью 1940 года взяты из одного мешка и разосланы. Но так как эта пшеница ещё не установившаяся, ещё в высшей степени пластичная, то в каждом пункте произрастания она уклонилась в сторону условий жизни, условий выращивания. Условия каждого пункта выращивания наложили свой отпечаток на эту пластичную, податливую форму растений. В жёстких условиях зимовки в районах Сибири из года в год эта пшеница становится всё более и более морозостойкой, зимостойкой.

А. А. Авакян путём подзимнего посева превратил яровую пшеницу Лютесценс 1163Селекционно-генетического института в озимую. Ныне эта пшеница также по своей выносливости к зимним невзгодам приближается к наиболее морозостойким озимым сортам. Ряд пшениц, превосходящих в этом отношении наиболее морозостойкую Лютесценс 0329, получен путём превращения естественных сибирских падалиц яровых пшениц в озимые. Так, пшеница, собранная колхозником Секисовым (колхоз им. Мичурина, Барнаульского района, Алтайского края), заведомо уже превышает по морозостойкости саратовскую Лютесценс 0329. Ряд других форм озимых, полученных в Сибири на селекционных станциях из яровых падалиц, также представляет весьма перспективный материал для выведения высокозимостойких сортов пшеницы.

Научный работник тов. Соловей путём подзимнего посева ярового ячменя Паллидум 032 Одесской станции получил озимую форму. Благодаря пластичности этой формы она оказалась легко приспособляющейся к довольно суровым условиям зимовки. На наш взгляд, этот ячмень теперь является одним из наиболее зимостойких сортов среди всех известных нам озимых ячменей. Он довольно хорошо перенёс уже две зимовки на участке экспериментальной базы Академии сельскохозяйственных наук в «Горках Ленинских» под Москвой, а также на Казанской госселекстанции. Обычные озимые ячмени в этих районах не зимуют.

Самое интересное для практики в этих экспериментах заключается в том, что у указанных форм пшеницы и ячменя довольно легко из года в год повышать стойкость к морозам и к другим неблагоприятным условиям зимовки. Неустановившиеся, ещё не закрепившиеся формы после расшатывания их наследственности легко изменять в направлении приобретения повышенной стойкости путём воздействия из поколения в поколение всё более и более жёсткими условиями зимовки. Из поколения в поколение приобретённые свойства будут всё больше и больше закрепляться. При неумелом же обращении в первых генерациях с таким ещё не установившимся материалом приобретённые свойства могут легко быть утеряны. Приведём следующий пример. Озимый ячмень, полученный тов. Соловьем из ярового сорта Паллидум 032, как уже указывалось, при посеве на экспериментальных делянках в центральной зоне Советского Союза оказывается наиболее зимостойким среди всех известных нам озимых ячменей. В 1940 году весной высеяли на делянках Всесоюзной сельскохозяйственной выставки образец этого ячменя. Он некоторый период времени вёл себя как озимый. Растения были стелющиеся, солома (стрелки) не развивалась. Предполагалось, что, как озимая форма, растения этого ячменя не могут в весенних температурных условиях пройти стадию яровизации. Однако, как оказалось впоследствии, все растения на этой стометровой делянке быстро пошли в стрелку и дали хорошее выколашивание и урожай зерна. Это говорит о том, что наследственность озимости у этой формы ячменя ещё не закрепилась. При весеннем посеве, выждав немного наступления прохладных температурных условий, которых, естественно, не оказалось, растения яровизировались по новому типу, то есть как яровые. Урожай семян с этих растений осенью того же 1940 года был высеян тов. Авакяном на делянках экспериментальной базы Всесоюзной Академии сельскохозяйственных наук им. В. И. Ленина под Москвой. Одновременно были высеяны семена этого же сорта с выставочного участка осеннего посева 1939 года. Оказалось, что зиму 1940/41 года растения из семян весеннего посева предыдущего года перенесли несравненно хуже, нежели вариант из семян урожая осеннего посева 1939 года. Выращивание при весеннем посеве только одного поколения растений указанного сорта ячменя значительно ослабило свойство зимостойкости потомства этих растений. На этом примере мы показали, что пластичные, неустановившиеся растительные формы, полученные тем или иным путём, следует из поколения в поколение высевать только в тех условиях, потребность или устойчивость, выносливость к которым нужно вырабатывать у данных растений.

Неустановившиеся по своей наследственности растительные организмы, будучи ещё расшатанными, во многих случаях представляют ценнейший материал для создания путём соответствующего воспитания, нужных нам форм и сортов. В настоящее время успешно ведётся работа и уже получены заслуживающие внимания результаты по созданию зимостойких сортов озимой пшеницы для суровых по зимовке районов, Сибири. Путём расшатывания, изменения стадии яровизации яровые, совершенно незимостойкие пшеницы превращаются в морозоустойчивые. Озимые пшеницы этим путём на сибирских селекционных станциях превращаются в ещё более озимые, более зимостойкие.