Последовательность прохождения стадий развития растений
Выше уже указывалось, что изменения, которые происходят при яровизации озимых злаков и других растений, являются одной из необходимых стадий их развития. Пока эти изменения не пройдены растениями (в искусственной обстановке при яровизации посевного материала или в естественной после посева), до тех пор растения не могут перейти к дальнейшему развитию, в результате чего они в дальнейшем не могут перейти к плодоношению.
Растениям для перехода к плодоношению необходимо пройти, кроме стадии яровизации, ещё другие качественные (стадийные) изменения. Тех качественных изменений, которые происходят при прохождении стадии яровизации, для перехода растений к плодоношению недостаточно. Например, после окончания стадии яровизации растения любого сорта пшеницы, ржи и других озимых культур могут нормально продолжать свое развитие и давать колошение и плодоношение только при посеве в условиях весны и начала лета. При посеве же яровизированных озимых или яровых растений во вторую половину лета или в теплице зимой (до февраля) такие яровизированные растения не плодоносят и по внешнему виду ничем не отличаются от неяровизированных растений. Приведённый пример указывает, что в условиях весны и первой половины лета после прохождения растениями стадии яровизации у этих растений происходят ещё какие-то изменения, которые в условиях второй половины лета, осенью и зимой не могут проходить и без которых растения не дают плодоношения. Следовательно, в условиях второй половины лета, осени и зимы, несмотря на благоприятную искусственную или естественно созданную для растений температуру, всё же каких-то условий недостаёт для продолжения нормального развития даже яровизированных растений. Таким недостающим фактором в этом случае для яровизированных растений является недостаточная продолжительность дневного освещения.
При искусственном удлинении (путём электроосвещения) коротких осенних и зимних дней при соответствующей повышенной (15–25°) температуре можно заставить нормально развиваться растения хлебных злаков при посеве их осенью и зимой. В этих случаях необходимо только посевной материал озимых сортов яровизировать до посева или яровизировать растения после посева. Для прохождения стадии яровизации фактор света, а также продолжительность дневного освещения никакой роли не играют. Стадию яровизации растения могут проходить с одинаковым успехом и в условиях длинного дня и в условиях любого укороченного дня (в том числе и при беспрерывной темноте), лишь бы была соответствующая влажность посевного материала и температура не выходила за допустимую при данной влажности для данного сорта амплитуду. При температуре ниже 0° все известные нам сорта хлебных злаков проходить стадию яровизации не могут, при температуре выше 10° тепла большинство известных нам сортов озимых злаков практически яровизировать нельзя: они слишком медленно яровизируются.
В условиях искусственно укороченных весенних и летних дней или при естественных коротких осенних и зимних днях в теплинах рост яровизированных растений хлебных злаков но прекращается. При соответствующем минеральном питании у этих растений нарастает довольно много зелёной массы, к плодоношению же они но приступают. В наших опытах растения ячменя удавалось выдерживать в условиях 10-часового дня до двух лет. Эти растения всё время давали новые листья, не приступая к плодоношению. Растения тех же сортов и при тех же температурных условиях, только не в условиях 10-часового дня, а при беспрерывном освещении, удаётся выгонять от посева до выколашивания и цветения в 25–30 дней.
Эти наблюдения указывают на то, что в условиях короткого дня рост растений хлебных злаков может продолжаться. Но в этих условиях не может идти или чрезвычайно медленно идёт дальнейшее (после стадии яровизации) развитие хлебных злаков, движение их к плодоношению.
Для решения вопроса, являются ли условия короткого дня не соответствующими для всего дальнейшего, после стадии яровизации, развития растения или только для части, для некоторых стадий развития, в нашей лаборатории в 1932 г. Е. П. Мельник был проведён опыт. В этом опыте была высеяна озимая пшеница Новокрымка0204 в яровизированном и неяровизированном виде. Опыт проводился в условиях повышенной летней температуры, при которой растения из неяровизированного посевного материала не могли яровизироваться. Поэтому, несмотря на непрерывное освещение, которое давалось опытным растениям, то есть несмотря на наиболее благоприятные условия для перехода яровизированных пшениц к плодоношению, растения из неяровизированного посевного материала долго росли, развили много листьев, но к плодоношению не приступили. Растения же из яровизированного посевного материала в этих же условиях довольно быстро (на 35-й день от посева) приступили к выколашиванию и плодоношению. Другая серия опытных растений из яровизированного и неяровизированного посевного материала выращивалась в тех же температурных условиях, но не при беспрерывном освещении, а при 10-часовой продолжительности дня. В этих условиях растения из яровизированного и неяровизированного посевного материала к плодоношению не приступили. Яровизированные растения по внешнему виду ничем не отличались от неяровизированных растений.
Отдельные сосуды с растениями из яровизированного и неяровизированного посевного материала после пребывания в течение разного числа дней в условиях 10-часового дня переносились на беспрерывное освещение. Все яровизированные растения, независимо от продолжительности пребывания их на коротком дне, после перенесения в условия беспрерывного освещения быстро приступали к плодоношению. Растения из неяровизированного посевного материала, независимо от того, сколько дней они были на укороченном дне, после перенесения в условия беспрерывного освещения выколашивания не дали, так же как и неяровизированные растения, находящиеся всё время на беспрерывном освещении. Это ещё раз говорит о том, что прохождение стадии яровизации вовсе не зависит от варьирования продолжительности дневного освещения.
Рис. 15. Озимая пшеница Новокрымка 0204.
Посев 6 августа в теплице. Снимок сделан 26 сентября. Растения первого слева вазона (посев обычными семенами) выращивались при непрерывном освещении. Растения второго слева вазона (посев яровизированными семенами) выращивались при непрерывном освещении. Растения третьего слева вазона (посев яровизированными семенами) выращивались первые 17 дней при непрерывном освещении, последующие 32 дня — при 10-часовой продолжительности дня. Растения четвертого слева вазона (посев обычными семенами) выращивались при 10-часовой продолжительности дня. Растения пятого слева вазона (посев яровизированными семенами) выращивались при 10-часовой продолжительности дня.
Естественно, встаёт вопрос, являются ли качественно одинаковыми растения, не плодоносящие в условиях укороченного дня, в зависимости от того, получены ли они из яровизированного или из неяровизированного посевного материала? По внешнему виду растения из яровизированного посевного материала, выращиваемые в условиях укороченного дня, ничем не отличаются от растений из неяровизированных семян, выращиваемых в тех же условиях. Как первые, так и вторые растения в этих условиях довольно усиленно кустятся, к стеблеванию же не приступают. После перенесения этих растений в условия удлинённого дня или, ещё лучше, в условия беспрерывного освещения растения из яровизированного посевного материала быстро начинают по внешнему виду отличаться от растений из неяровизированных семян. Следовательно, растения из яровизированного посевного материала, которые продолжительное время росли на укороченном дне и которые в этих условиях не могли перейти к плодоношению, хотя по внешнему виду не отличались от растений из неяровизированных семян, всё же качественно они от них отличались. Отсюда мы приходим к выводу, что изменения, которые происходят при предпосевной яровизации в клетках чуть тронувшегося в рост зародыша, не теряются, а передаются вновь образуемым в процессе роста клеткам растения, независимо от продолжительности задержки дальнейшего его развития. Главной целевой установкой разбираемого опыта было выяснить, является ли длинный день или беспрерывное освещение необходимым условием для всего дальнейшего, после стадии яровизации, развития растения или только для отдельных стадий развития. Поэтому в указанном опыте были варианты из посева яровизированным материалом, в которых растения первое время после посева, различное по продолжительности (от 2–6 до 40 дней), выращивались в условиях беспрерывного освещения, а потом переносились в условия 10-часового дня. Оказалось, что растения из яровизированного посевного материала после 20-дневного пребывания в условиях непрерывного освещения, будучи перенесёнными в условия 10-часового дня, образовали солому, дали выколашивание и всё остальное развитие закончили так же быстро, как и растения, всё время находившиеся па непрерывном освещении. Это говорит о том, что длинный день ила непрерывное освещение требуется растениям, пшениц не для процессов развития и роста соломы, хотя последняя при выращивании растений (от момента прорастания семени) в условиях укороченного дня и не появляется. Кроме того, это говорит также о том, что условия длинного дня или беспрерывного освещения не являются необходимыми для всего дальнейшего, после стадии яровизации, цикла развития растений. Длинный день, горнее, непрерывное освещение необходимо пшенице только для части всего цикла развития. Этот этап развития назван световой стадией. Выяснено, что световая стадия, непосредственно идущая после стадии яровизации, у хлебных злаков лучше всего проходит в условиях беспрерывного освещения или, по крайней мере, при удлинённом дне в комплексе с другими факторами (температура, влажность, воздух).
На основании результатов этого опыта, по аналогии со стадией яровизации, полагаем, что при прохождении растениями этой стадии развития (световой), требующей условий длительного освещения, происходят качественные изменения, которые потом передаются всем вновь образующимся клеткам растения, выращиваемого в дальнейшем в условиях укороченного дня (10-часового). Под влиянием соответствующего комплекса внешних условий, куда входит непрерывное освещение или длинный день, в яровизированных растениях происходят изменения, которые передаются вновь образуемым в процессе роста, растения клеткам так же, как передаются изменения, характеризующие стадию яровизации.
Качественные изменения, характеризующие световую стадию, могут наступить только после стадии яровизации. Подтверждением этого могут служить многочисленные опыты, проведённые по яровизации озимых злаков и других растений. Поздние весенние посевы, проведённые не только неяровизированным, но даже немного недояровизированным посевным материалом озимых, не плодоносят, не выколашиваются. Следовательно, несмотря на наличие благоприятных внешних условий (удлинённый весенний и летний день) для прохождения растениями световой стадии, такие растения всё же не могут перейти в эту стадию развития. Причиной этого является то, что качественные изменения, которые происходят при яровизации до посева, не закончились (посевной материал недояровизировался), а после посева яровизация не продолжалась из-за высокой температуры. Если такие растения осенью яровизировать или дояровизировать, а после этого поместить их в условия укороченного дня, то они выколашиваться и плодоносить не будут. Значит, недояровизированные растения в условиях длинного весеннего и летнего дня световую стадию не проходили. После яровизации эти растения потребуют для прохождения качественных изменений, характеризующих световую стадию, условий удлинённого дня.
Прохождение световой стадии не может наступить раньше стадии яровизации или во время её прохождения. Прохождение световой стадии возможно только после прохождения стадии яровизации.
На рисунке 16 представлены снопики озимой пшеницы Эритроспермум 1325/5, высеянной весной 1930 г. Растения первого слева снопика — из посева обычными семенами. Растения всех остальных снопиков получены из посевного материала, яровизированного различное число дней (7, 11, 17, до 77 дней). На рисунке видно, что выколашивание дали только те растения, посевной материал которых был подвергнут предпосевной яровизации 41 и больше дней. Растения всех остальных вариантов, посевной материал которых яровизировался меньшее число дней, выколашивания не дали. Внешний вид и поведение этих растений (из недояровизированного посевного материала) ничем не отличаются от озимых растений весеннего посева обычными семенами (на рисунке первый снопик слева). Эти же растения, полученные из недояровизированного посевного материала, можно заставить плодоносить в условиях весны и лета. Для этого их необходимо дояровизировать столько же времени, сколько они были недояровизированы до посева, после чего растения смогут в условиях весны и лета. Пройти все остальные свои стадии развития.
Рис. 16. Озимая пшеница Эритроспермум 1325/5.
Растения всех снопиков одновременного посева 30 марта 1930 г. в Украинском институте селекции (Одесса). Растении первого слева снопика — из неяровизированных семян. Растения всех остальных снопиков — из яровизированных семян. Яровизация различной продолжительности соответственно слева: 7, 11, 17, 21, 26, 31, 36, 41, 46, 52, 57, 62, 67, 72, 77 дней. 41 дня (на снимке 9-й снопик слева) предпосевной яровизации достаточно для плодоношения данного сорта. При меньшем количестве дней яровизации эта пшеница не даёт выколашивания.
Время, необходимое для дояровизации растений, не зависит от продолжительности перерыва между первым периодом яровизации и началом второго. Растения из недояровизированного посевного материала могут Продолжать яровизацию в поле непосредственно после посева (пониженные температурные условия ранней весны). Если же внешние условия не соответствуют прохождению стадии яровизации, то она не заканчивается и закончится только тогда, когда будут в наличии эти условия. Способ дояровизации применяется в нашей лаборатории часто. Посевной материал многих пшениц, требующих для прохождения стадии яровизации 50–56 дней, мы яровизируем 5, 10, 15, до 40 дней. Такой посевной материал в подсушенном (до 15–20 %) виде хранится и по мере надобности идёт для постановки различных опытов. Для получения плодоносящих растений из такого посевного материала его необходимо яровизировать «только времени, насколько он недояровизирован в первом приёме яровизации.
Следовательно, при яровизации посевного материала или растений идёт нарастание изменений. Эти изменения сохраняются в тех клетках, в которых они произошли, а также передаются всем вновь образующимся из них клеткам. Если эти изменения в клетках произошли не полностью, то есть если данная стадия развития не закончилась, то во вновь образующихся клетках изменения могут продолжать накапливаться до определённого предела, что и является признаком окончания прохождения данной стадии развития. После этого изменения в клетках в этом направлении уже не происходят, как бы долго растение ни оставалось под воздействием тех внешних факторов, при которых ранее происходили эти изменения. Озимые растения различных сортов пшеницы, ржи, ячменя и др., помимо того, что требуют различных дозировок внешних факторов для прохождения стадии яровизации, нуждаются также в различном по продолжительности времени действии этих факторов. Так, озимые пшеницы для яровизации при 55 % влажности при температуре от0 до +2° требуют: Эритроспермум 808 1/26 — 18 дней яровизации, Кооператорка — 40 дней, Степнячка — 45 дней, Украинка — 50 дней. В указанных условиях, при меньшем количестве дней яровизации, эти сорта не дают выколашивания при посеве их в условиях высокой температуры. Большее же количество дней предпосевной яровизации не ускоряет выколашивание растений этих сортов в сравнении с растениями, посевной материал которых яровизировался необходимое для сорта количество дней.
Таким образом, при прохождении стадии яровизации в чуть тронувшемся в рост зародыше или в зелёном растении идёт накопление качественных изменений только до известного предела. Выше этого предела совершенно прекращается накопление изменений в данном направлении. Если же этот предел не достигнут, то растения не могут перейти к следующей стадии развития, то есть к прохождению иных изменений, характеризующих следующую стадию, хотя бы внешние условия и соответствовали этим изменениям. В развитии растений наблюдается последовательность прохождения отдельных стадий (этапов развития). Нормально развивающиеся растения (без наследственных изменений) перескочить через непройденную стадию развития не могут.