Нежизнеспособность гибридов

После того как гетерогенное оплодотворение достигнуто и преодолены стоящие на этом пути препятствия, гибридизатор встречается с новыми препятствиями — в виде неспособное и гибридного эмбриона к нормальному развитию в той или иной степени; в той или иной форме. Наша работа упирается в явление нежизнеспособности гибридов, при настоящем уровне наук ставящее наиболее трудно преодолимые препятствия. Однако, как увидим ниже, и здесь возможно, по крайней мере в некоторых случаях, вполне плодотворно ставить вопрос о преодолении нежизнеспособности гибридов, что естественно делает необходимым анализ степеней и форм нежизнеспособности и выяснение их причин. В этом анализе мы должны прежде всего различить две проблемы: первая, более общая, связана с жизнеспособностью или нежизнеспособностью первого поколения (F₁) гибридов, возникающей непосредственно. в результате гетерогенного оплодотворения; вторая связана с такими явлениями, когда, с одной стороны, от вполне жизнеспособных гибридов F₁ получается в той или иной степени нежизнеспособное дальнейшее потомство, или, наоборот, от мало жизнеспособного F₁ в следующих поколениях возникает потомство, более жизнеспособное. Обе эти стороны вопроса очевидно имеют для гибридизации и ее практического использования самое серьезное значение.

Как увидим ниже, ряд авторов связывает общим объяснением как. явление нежизнеспособности гибридов, так и явление повышенной: их жизнеспособности, — так называемый гетерозис. Если однако некоторые стороны теории гетерозиса и нежизнеспособности имеют родство, то во всяком случае рассматривать оба вопроса отдельно вполне возможно. И тем более — возможно, что в работе гибридизатора явление нежизнеспособности гибридов играет роль препятствия, которое нужно преодолевать, тогда как гетерозис является чрезвычайно ценным свойством, вопрос о преодолении которого может ставиться, лишь в исключительных случаях, когда он действительно переходит-в свою противоположность, например осложняя роды слишком — сильным развитием плода:

Формы и степени нежизнеспособности гибридов чрезвычайно разнообразны. Гибрид может, быть вполне жизнеспособным, а в случае наличия гетерозиса даже более жизнеспособным, чем чистые виды. В других случаях гибрид может оказаться с более или менее ослабленной жизнеспособностью, которая восстанавливается до нормы лишь при специальном подборе внешних условии (см. ниже случай гибридов дрозофил). Далее мы встречаемся с так называемым явлением сублетальности, при котором, как у некоторых гибридов бабочек, развитие идет вполне нормально, а затем на стадии куколки останавливается. В еще более тяжелых случаях гибрид гибнет еще раньше благодаря дисгармоничному, или прямо тератологическому развитию, как например в отдаленных скрещиваниях рыб. Эго отмирание может опускаться к еще более ранним стадиям, и наконец гибрид может погибать уже при самом начале дробления.

Чрезвычайная распространенность явлений нежизнеспособности гибридов, особенно при гибридизации более отдаленной, и «абсолютность» нежизнеспособности при ультрагибридизации привели ж попыткам широкого и несколько убаюкивающего обобщения в этом допросе, утверждавшего, что нежизнеспособность гибридов пропорциональна систематическому удалению друг от друга родительских форм, и сводившего эту нежизнеспособность непосредственно к степени биохимического различия между скрещиваемыми видами. Это обобщение включало в единую схему как явление нежизнеспособности гибридов, так и явление ослабления жизнеспособности, наблюдающееся нередко при инбридинге, так наконец и явление гетерозиса (W. Schultz, 1912). Сторонники этого обобщения утверждают, что для нормального развития организма необходима некоторая степень различия между «наследственными плазмами» отца и матери. При полном сходстве этих плазм, как при размножении в тесном родстве, а тем более при самооплодотворении, жизнеспособность лежит ниже оптимума, в иных случаях довольно низко. При некотором различии, сопровождающемся например по Кэстлу (Castle) слабым «взаимным отравлением» встретившихся зародышевых плазм, развитие усиливается, достигает при известном оптимальном «взаимном отравлении» степени пышного развития — гетерозиса, а при дальнейших степенях различия и соответственно при все усиливающихся степенях отравления приводит снова к понижению жизнеспособности вплоть до полной нежизнеспособности при отдаленной гибридизации.

Исходя из этой «биохимической» точки зрения, В. Шульц в ряде работ пытался сопоставить явление жизнеспособности при гибридизации с явлениями, наблюдаемыми при трансплантациях. Как известно, судьба трансплантата сильно связана со степенью родства донора и рецептора и обычно трансплантация удается лишь у более близких форм, особенно у высших животных. В опытах же с видами удаленными трансплантат всегда более или менее быстро отмирает. Поэтому Шульц счел возможным не только сопоставить три параллельные ряда: 1) систематическое родство, 2) трудность трансплантации и 3) трудность гибридизации, — но и свести все эти три ряда — к степени биохимического различия. Отмирание трансплантата и нежизнеспособность гибридного эмбриона в этой концепции — результат биохимической несовместимости соединяемых компонентов, соединяемых либо хирургическим либо гибридизационным методом,

Подобная чисто биохимическая упрощенная схема, смешивающая в единый ряд самые различные в качественном отношении явления, совершенно неудовлетворительна несмотря на наличие в ней и некоторых здоровых элементов. Уже чисто биохимическая трактовка трансплантации не выдерживает экспериментальной проверки.

Некоторые причины того, что ткани чужого вида в случае теплокровных животных не в состоянии развиваться на любом хозяине, были выяснены замечательными работами Мерфи (Murphy, 1912, 1914, 1915), Мерфи нашел, что можно с большим успехом производить трансплантацию любой ткани чужого вида на зародыш курицы в ранних стадиях его развития. Даже столь чуждые ткани, как человеческие, пересаженные на такой зародыш, быстро и хорошо растут. Отсюда ясно, что на такой ранней стадии развития зародыш курицы еще не реагирует на пересаженную чужую ткань. Отсутствие реакции наблюдается приблизительно до 19—21-го дня жизни эмбриона; с этого же момента не только прекращается рост трансплантата, но последний или отпадает сам собой или же подвергается разрушению.

Мерфи заметил, что критический период совпадает с развитием селезенки и лимфатической ткани зародыша и что так называемые лимфоциты, развивающиеся в лимфоидной ткани, скопляются в большом количестве по краям трансплантата. Мерфи показал, что эти лимфоциты и разрушают чужую ткань. Мысль свою он подтвердил двумя опытами.

Во-первых, он показал, что если пересадить в зародыш небольшой кусочек селезенки взрослого цыпленка, то зародыш теряет свою толерантность по отношению к чужеродным трансплантатам.

Второе доказательство состояло в следующем. Известно, что лимфоциты животного могут быть разрушены рентгеновскими лучами. Можно было ожидать, что рентгенизованное животное потеряет свойственную ему способность сопротивляться трансплантатам. Мерфи подтвердил это опытом. На взрослых крысах, лимфоциты которых были разрушены рентгеном, наблюдался прекрасный рост тканей, принадлежавших другим видам. Наоборот, увеличивая количество лимфоцитов путем умеренной рентгенизации, можно добиться усиления иммунитета по отношению к гетеротрансплаптатам.

Из этих интересных опытов следует, что причины отмирания трансплантата хотя и имеют иммунологический характер, по связаны не непосредственно с «биохимическим различием)) соединяемых видов, а с характером деятельности определенных органов и систем. До развития этих органов несмотря на чрезвычайную «биохимическую удаленность)) частей курицы и человека они могут благополучно развиваться рядом. И лишь когда в эмбрионе курицы начинает функционировать определенный типично-видовой орган, продукция этого органа оказывается гибельной для трансплантата.

Ничего подобного в гибридном эмбрионе мы не имеем. Когда мы получаем гибриды А ? В, то гибридными оказываются все его клетки и все его органы. У гибрида нет например селезенки одного вида и тканей другого вида., которые могли бы оказаться в положении антагонистов. Наоборот, селезенка гибрида будет также гибридной, имеющей функцию и биохимию, более или менее промежуточную между видами А и В. И объекты воздействия этого органа, остальные ткани будут тоже структуры АВ, и нет никаких оснований полагать, что: между селезенкой АВ и другими тканями АВ возникнут отношения, сколько-нибудь подобные тем, которые существуют между селезенкой А и трансплантатом В. Скорее, наоборот, с этой точки зрения можно было бы ожидать, что жизнеспособность даже самых отдаленных гибридов будет более или менее нормальной.

Эти соображения конечно не исключают того, что биохимические отношения между соединяемыми в процессе гибридизации видами должны иметь важное значение и могут играть роль и при определении жизнеспособности. Однако уже-решительные, нередко наблюдающиеся различия в результатах реципрокных скрещиваний говорят против возможности какого-либо упрощенного толкования этих, явлений. Данные Мерфи о возможности воспитания трансплантата Млекопитающего на эмбрионе курицы говорят за то, что «биохимическая толерантность» клеток различного генотипа достигает чрезвычайной степени.