Проблема предсказания

Об этой проблеме мы уже немного говорили в первой главе. Сейчас мы можем вернуться к ней с некоторым новым материалом. Для успешности, быстроты и экономности работы нам. конечно чрезвычайно важно научиться и иметь возможность предсказывать или хотя бы достаточно точно предугадывать возможные результаты своих скрещиваний. Для этого возможны различные отправные точки. В предыдущей главе мы обсуждали явление атавизации гибридов, дающее в наши руки одну из таких отправных точек. Включая в свой проект соединение признаков разных видов, мы можем изучить эволюционный характер этих признаков — являются ли они специфическими узковидовыми или более широкими. В первом случае мы будем иметь больше шансов, что избранные нами для соединения признаки окажутся рецессивными и в первом поколении исчезнут, а во втором будут извлекаться в лучшем случае лишь у 25 %, а при полигенности и еще реже — в 6 %, в 1,5% и т. д. с коефициентом прогрессии в ¹/₄ (¹/₄, ¹/₁₆, ¹/₆₄ и т. д.) или 100%:4ⁿ, где n — число генов. Хотя, как мы видели, основанные на подобных соображениях расчеты и не всегда будут оправдываться, тем не менее во многих случаях они будут верны.

Значительно более возможностей для предсказания дает экстраполяция со скрещивания А ? В на другие скрещивания А ? С, А ? D… Так, скрещивание петуха с цесаркой показало почти полное исчезновение гребня у F₁. Отсюда мы, экстраполируя, можем уже с большей уверенностью предполагать, что и в других скрещиваниях петуха — с павлинами, фазанами и пр. — гребень должен также исчезнуть. В частности когда мы ожидали появления первых гибридов курицы с павлином, то настаивали на том, что- только тех птенцов, которые окажутся без гребней, можно будет признать за гибридов, а цыплята с гребнем будут указывать на их негибридное происхождение, что и оправдалось.

Несравненно важнее однако проблема предсказаний явлений в дальнейших поколениях. Они возможны только на базе знания частной генетики скрещиваемых видов. Тем самым только в процессе самих скрещиваний создаются условия, позволяющие рационализировать дальнейшую работу. Поэтому гибридизация должна на каждом шагу сопровождаться самым напряженным генетическим анализом, захватывающим гибридов возможно более всестороннее. Даже на сравнительно небольшом числе животных, как например в случае скрещивания зебу с яком в Московском зоопарке, можно хотя бы предварительно сделать ряд заключений о генах, принимающих участие в расщеплении. И чем всестороннее эти немногие особи будут изучены, тем о большем количестве генов можно будет составить предварительное представление, которое можно будет положить в основу расчетов дальнейшей работы с данным гибридный материалом.

Эту мысль мы подчеркиваем здесь для того, чтобы отметить совершенно неудовлетворительное изучение, которому подвергаются обычно гибриды. Как правило от них сохраняются только музейные чучела и все богатство анатомических, гистологических, физиологических, рефлексологических и прочих признаков оказывается утерянным. Несмотря на тысячи — и многие тысячи — гибридов, прошедших через руки даже зоологов-ученых, мы имеем например совершенно единичные описания скелетов, да и то лишь черепов; совершенно не имеем описания мягких органов — сердца, легких, желез и пр. А между тем даже десяток особей второго поколения, изученных подобным образом во всех отношениях, мог бы существенным образом пополнить наши представления о генных ресурсах и дать возможность предсказывать, что можно извлечь в дальнейшем из такого скрещивания.

Предсказание по данным изменчивости. В качестве примера хода подобного предсказания рассмотрим следующий. Пусть мы скрещиваем два вида А и В в нас интересует рост. Для обоих видов нами изучены их средняя высота и вариация.

М_А ?_А

М_В ?_В

Получив F₁ и не очень большое F₂, мы видим, что и то и другое имеет более или менее промежуточные между А и В размеры, и нас начинает интересовать вопрос, каковы дальнейшие перспективы этого скрещивания? Может ли оно нам дать что-либо более интересное, чем то, что мы уже имели у чистых видов А и В и их гибрида F₁?

Для ответа мы должны изучить величину. сигмы F₂. Эта величина будет иметь для нас очень большое значение, так как она дает вполне обоснованный ответ на поставленный вопрос. Мы знаем, что величины М и ? описывают характер изменчивости обычно с удовлетворительной полнотой. Можно утверждать, что при достаточном объеме нашего опыта мы получим в F₂ в качестве самых крупных особей[43] имеющих величину

M_F2 + 3,₅?_F2

Так как величины M_F2 и ?_F2 нами определены по уже приученному материалу F₂, то мы можем ответить и на вопрос, чего мы можем ожидать от нашего скрещивания. В частности если М_A>М_B то необходимо сравнить две величины, определив разность

(M_F2 + 3,₅?_F2) — (M_A + 3,₅?_A).

Если эта разность положительна, то положителен и наш опыт-(в данном отношении), так как крайние плюс-варианты из F₂ будут крупнее крайних плюс-вариантов вида А. Мы получаем даже еще более конкретный ответ: 1) насколько мы выигрываем в этом скрещивании и 2) какое количество особей в F₂ необходимо получить, чтобы добиться заданного превышения.

Конечно подобные расчеты нельзя применять механически… Необходимо более вдумчиво рассмотреть характер распределения вариаций в F₂, эксцессивность или многовершинность его, асимметрию и пр., чтобы иметь возможность оценить приложимость кривой Гаусса и основанных на ней приводимых расчетов. Но в эти детали, не носящие уже специфического характера, мы здесь можем не входить.

Подобным же образом могут быть оценены и шансы достижения комбинации двух (и более) признаков, — Здесь уже необходимо изучение корреляции рассматриваемых признаков ? и ? и построение для них корреляционного поля, на которое одновременно может быть нанесено и поля родителей. По подобному чертежу можно сделать выводы и о том, какая может быть получена наиболее желательная комбинация двух данных признаков и какое количество особей нужно получить для реализации этой комбинации.

При всяких подобных вычислениях нужно всегда иметь в виду учение о статистических ошибках, определяющих точность выводов, и в данном случае уверенность делаемых предсказаний. В частности вычисляемые для второго поколения величины M_F2 и ?_F2 будут том точнее, чем на большем материале они будут вычислены. Соответственно и предсказания будут точнее, и их точность по общему закону будет пропорциональна корню квадратному из числа особей. Увеличивая число особей в четыре раза, мы повышаем точность вдвое (вдвое уменьшаем величину ошибки). Однако только по этим данным и могут быть достаточно правильно оценены перспективы данного скрещивания. Так, известно по опытам биологов, что при скрещивании двух видов в F₂ идет столь сложное-расщепление, что даже при довольно значительных количествах-особей F₂ не удается извлечь формы, даже повторяющие свойства родителей, а не только выходящие за их пределы. Тем не менее, вычисляя сигму, можно будет с уверенностью предсказать, что выход за пределы родительских форм все же может быть достигнут, хотя бы при помощи дальнейших скрещиваний.

Во всяком случае важно иметь в виду следующее: как бы ни был обширен эксперимент, в F₂ межвидового скрещивания мы получаем лишь ничтожную долю генотипов, возможных к по-лучению в этом скрещивании. Поэтому-то перед нами и стоит ответственная задача по. этой ничтожной доле суметь оценить дальнейшие перспективы данного скрещивания. Нужно иметь в виду, что уже при различии между видами в 10 генах в F₂ должно возникать 1024 комбинации генов и 59049 различных генотипов (2¹⁰ и З¹⁰)! Между тем при скрещивании таких сравнительно близких видов растений, как Antirrhinum majus и A. molle, Баур считает, что в F₂ происходит расщепление примерно по 100 генам, т. е. одно число возможных комбинаций значительно превышает величину с 30 нулями (1 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000).

Между тем и эта величина очень мала по сравнению с фактической. Если например у коровы 30 пар хромосом, то различие в 100 генах достигается уже тогда, если в каждой хромосоме коровы всего лишь 3 гена будут отличаться от генов например бизона. На самом деле вероятно каждая хромосома коровы от каждой хромосомы бизона отличается гораздо большим числом генов.

Но даже если число 2¹⁰⁰ уменьшить в миллиарды раз, то и тогда будет ясно, что даже при тысячах особей F₂ это будет лишь ничтожной долей тех бесчисленных комбинаций, которые могут возникнуть. А поэтому умение оценить по этим намекам действительно возможные перспективы скрещивания чрезвычайно важно. Здесь одинаково важно 1) во-время определить, что в данном скрещивании нет интересных перспектив и что следовательно с ним не стоит дальше работать, не стоит затрачивать на него силы и средства и 2) оценить, что можно ожидать от скрещивания даже тогда, когда первые сотни особой F₂ еще не дают чего-либо интересного.