Полиспермия как причина гибели гибридных зигот

В качестве одной из причин ранней гибели гибридных зигот следует, отметить прежде всего полиспермию — фактор, не связанный с генотипом. Возникновение полиспермии, т. е. оплодотворение яйца многими сперматозоидами, начиная с двух, наблюдали у гибридов уже Менкгауз (1904), Купельвизер (1909) и др.

Проникновение нескольких сперматозоидов, каждый из которых приносит о собой активный элемент — центросому, приводит к тому, что в яйце возникают своеобразные многополюсные митозы (рис. 45).

Уже при двух центросомах возникает не одно нормальное веретено, а шесть, так как каждая центросома, разделившись на две, дает веретено между своими дочерними центросомами, да кроме того все 4 дочерние центросомы еще дополнительно попарно образуют веретена, т. е. образуют тетраэдр, ограниченный 6 веретенами. Хромосомы ядра оплодотворения (у Купельвизера даже только ядра яйца) распределяются при этом самым разнообразным способом по этим многим веретенам. Если такие четырехполюсные клетки закончили бы деление, то образовалось бы сразу 4 клетки с совершенно различными наборами хромосом, что привело бы к гибели эти клетки. Но и само дробление при полиспермии идет неправильно и эмбрион погибает.

^{Рис. 45. Многополюсные митозы при полиспермии (по Купельвизеру).}

Причиной возникновения полиспермии при гибридизации в случае Echinus (морской еж) ? Mytilus (молюск) выяснил Купельвизер. Она состоит в том, что при проникновении первого сперматозоида в яйцо последнее не отвечает на него образованием оболочки, — предохраняющей от проникновения дальнейших сперматозоидов, и они могут внедриться один за другим вплоть до нескольких десятков.

Вариируя условия оплодотворения, полиспермии можно не допустить. Так, Купельвизер выяснил, что срок. «экспозиции» т. е. срок от момента допуска сперматозоидов к яйцам до момента отмывки, имеет большое значение, и при слишком длительной экспозиции почти все яйца оказываются полиспермными и погибают, не давая дробления. Повышение концентрации спермы имеет обратное — значение — под влиянием концентрации спермы может быть вызвано образование оболочки (и даже при чересчур сильной концентрации так быстро, что не успевает произойти оплодотворение). Леб применяя свою методику в опыте со спермой Chlorostoma, повидимому совершенно не допускал полиспермии.

Для наших целей чрезвычайно ценны наблюдения Менкгауза (1904) над различной частотой полиспермии в реципрокных скрещиваниях. Производя у рыб оплодотворение яиц Fundulus спермой Mcnidia, Менкгауз наблюдал в 50 % диспермню. В реципрокном скрещивании, наоборот, только в немногих случаях была ди- или полиспермия. Иными словами, жизнеспособные зиготы образовывались, в реципрокных скрещиваниях в совершенно различном проценте (оставляя пока вопрос об их дальнейшей жизнеспособности). В противоположность тому, что для удачи скрещивания казалось бы желательной большая легкость проникновения сперматозоида в яйцо, здесь мы видим обратную картину: там, где. проникновение сперматозоидов в яйцо идет беспрепятственно, зиготы в массе оказываются нежизнеспособными…

Еще более показательны в этом отношении данные Ньюмана (1914). Им были поставлены упомянутые реципрокные скрещивания! между тремя видами Fundulus и Cyprinodon. При реципрокных скрещиваниях в пределах Fundulus и при оплодотворении яиц Cyprinodon всеми тремя видами Fundulus полиспермия никогда не наблюдалась. Наоборот, при оплодотворении яиц Fundulus спермой Cyprinodon закономерно возникала в значительном проценте полиспермия, и это повторялось в скрещиваниях с каждым из трех видов.