Генетический анализ жизнеспособности гибридов

К анализу явлении жизнеспособности (или нежизнеспособности) гибридов можно подходить с двух точек зрения. Можно стремиться к вскрытию непосредственных морфологических и физиологических причин гибели организма, изучая, как мы делали на предыдущих страницах, различные ненормальности в эмбриогенезе и физиологии органов и клеток. Это будет феногенетический анализ, данные которого чрезвычайно важны для уяснения того, в каком направлении должен быть «подправляем» гибрид для того, чтобы он мог стать жизнеспособным. В другой плоскости анализируется проблема методами генетического анализа. Здесь ставится вопрос о том, от каких хромосом, участков хромосом и отдельных генов скрещиваемых видов зависит то или иное патологическое изменение гибрида. Данные генетического анализа не менее важны для разрешения проблемы преодоления нежизнеспособности гибридов, так как они освещают вопрос о том, в каком направлении должна быть изменена наследственная структура родительских видов для того, чтобы они не давали нежизнеспособной комбинации при скрещивании друг с другом.

Указания на то, что нежизнеспособность гибридов может в решающей степени зависеть от отдельных хромосом, мы получаем из сравнения результатов реципрокных скрещиваний. Как будет подробнее рассматриваться ниже, при реципрокных скрещиваниях двух чрезвычайно близких видов дрозофил — Drosophila melanogaster и D. simulans — получаются совершенно различные результаты. В обширном последнем опыте Биддля (Biddle, 1932) он получил:

Дочерей/Сыновей

melanogaster ? ? ? simulans — 20 388/41

simulans ? ? ? melanogaster — 437/10 870

Аналогичную картину получил впервые Стертевант, открывший это замечательное явление, при котором одно скрещивание дает лишь дочерей, а другое — лишь сыновей (о незначительных исключениях скажем далее). Объяснений этим фактам может быть два: либо в результате скрещивания нарушается правильное определение пола и мы принимаем одни пол за другой, либо происходит отмирание одного из полов. Стертевантом была показана правильность второго объяснения. Если продержать мух-родителей в банке один день и иметь таким образом яйца, отложенные в одно время, то очень скоро, на третий день развития, можно различить в культурах два типа личинок — более крупных и более мелких. Первые развиваются нормально и дают исключительно самок (в скрещивании mel. ? ? ? sim.). Более мелкие личинки продолжают отставать, низ них ничего не вылупляется. Они оказываются мужскими личинками.

Обратим внимание на следующее: гибель мужского пола не может быть объяснена тем, что особенности строения этого пола делают вообще невозможной жизнь самцов-гибридов двух названных видов. В этом случае самцы гибли бы и в реципрокном скрещивании, однако здесь они живут нормально. Следовательно причину разницы в этих реципрокных скрещиваниях надо искать в том же направлении, как и разницу в реципрокных скрещиваниях, вообще — в особенностях половых хромосом. Данный случай является, правда, несколько более сложным, и к нему мы вернемся ниже. Однако гибель одного пола встречается при гибридизации нередко.

При гибридизации бабочек из 24 гибридных сочетаний, известных Штандфуссу, в 5 сочетаниях были получены только самцы, в других 5—только самки, а в 7 случаях — оба пола, но самки значительно реже.

Аналогичные явления мы имеем повидимому и в скрещивании шпорцевого гуся (Plectropterus) с мускусной уткой (Cairina moschata). Гейнрот (Heinroth, 1910) получил в этом скрещивании одних самцов, причем и среди задохликов ни одной самки не было обнаружено (Poll. 1920, стр. 383).

Случай с бражниками был подвергнут Федерлеем детальному генетическому анализу, выяснившему хромосомный механизм гибели определенных категорий гибридов. При скрещивании двух видов бражников (Deilephila elpenor — вьюнковый бражник с Deilephila porcellus — кипрейный бражник) реципрокные скрещивания дают различный результат. В скрещивании elp. ? ? ? роге, получаются оба пола в нормальном отношении. В реципрокном скрещивании роге. ? ? ? elp. возникают одни самцы. Самки достигают стадии куколки, но не превращаются в имаго и умирают после двукратного перезимовывания. Федерлей назвал это явление «сублетальностью», так как до стадии куколки жизнеспособность сохраняется.

Обозначив маленькими буквами е и р хромосомы соответствующих видов, можно дать такую схему наследования половых хромосом в этих скрещиваниях:

Комбинация хромосом X_рY_е оказывается таким образом сублетальной. Правильность гипотезы, что сублетальность действительно связана с этой комбинацией хромосом, Федерлей доказывает рядом дальнейших скрещиваний.

Скрещивания эти ставятся таким образом, чтобы разными способами и в разных пропорциях получить X_pY_e — комбинацию.

Эксперименты эту гипотезу подтверждают — независимо от типов скрещивания — каждый раз, как возникает сублетальная комбинация хромосом, соответствующая категория бабочек теряет способность к гистолизу и гистогенезу и гибнет.

Приведем пример. Гибридный самец, которого Федерлей обозначает porcelp, может быть скрещен с чистой самкой elpenor по следующей схеме:

В этом скрещивании лишь половина самок получает сублетальную комбинацию хромосом и должна по гипотезе погибнуть. В результате должно получиться ненормальное соотношение полов — 2 самца: 1 самка. Фактически было получено 67 самцов и 37 самок, т. е. отношение, почти совпадающее с теоретическими ожиданиями 69,3 самцов: 34,7 самок. Разница в 2,3 бабочки совершенно несущественна. Что касается сублетальных женских куколок, то их было получено меньше 25 % общего числа куколок, и, судя по значительной гибели гусениц женского пола, Федерлей полагает, что сублетальная комбинация X_pY_e начинает здесь действовать еще в гусеничной стадии (см. ниже).

Описанные явления не являются исключительными и наблюдаются и у других видов в различных оттенках. Особенно трудно совместима Y-хромосома elpenor с Х-хромосомой других видов — с Deilephila euphorbiae, D. galii. Самцы в этих скрещиваниях вполне жизнеспособны. В свою очередь Y-хромосома D. euphorbiae, молочайного бражника, образует летальные комбинации с Х-хромосомой других видов — D. elpenor, D. galii. Здесь самки с Y_euph. не появляются никогда или лишь в виде редчайших исключений (Федорлей, 1930).

Подобные же явления наблюдаются и в других группах бабочек. При скрещивании бабочек-кисточниц Pygaera curtula и P. anachoreta гибридные самцы Х_аХ_с и самки X_aY_c очень быстро заканчивают свое развитие, в то время как самки X_cY_a развиваются очень медленно. Эта задержка расстраивает метаморфоз и вызывает гибель гусениц, так что лишь в виде исключения удавалось довести их до вылупления. Та же самая хромосома Y_a оказывает задерживающее действие и в скрещивании с третьим видом P. pigra: гусеницы с комбинацией X_pY_a не доходят до стадии куколки и погибают.

В чистом генотипе P. anachoreta это тормозящее действие хромосомы Y_a очевидно уравновешивается противоположным убыстряющим действием хромосомы Х_а (у самок X_aY_a). Это убыстряющее действие хромосомы Х_а сказывается и у гибридов, и особенно заметно у гибридов с pigra. Здесь гусеницы строения Х_аХ_р развиваются очень быстро и вылупляются после кратковременной куколочной стадии и никогда не перезимовывают.

Очень важно подчеркнуть вытекающий из этих опытов и подчеркиваемый Федерлеем вывод о том, что необходимо говорить не о летальных, (или сублетальных), свойствах топ или иной хромосомы, но именно о летальных комбинациях. Сама по себе Y_a-хромосома P. anachoreta не является летальной уже потому, что она эволюционно развилась во вполне жизнеспособном диком виде и в нем играет определенную не летальную, а витальную роль. В этом виде бабочек генотип так распределен между хромосомами Х_а и Y_a, что обеспечивает нормальное согласованное развитие обоих полов. То же самое П: у видов P. curtula и P. pigra. Но соединенные в одну комбинацию ? _pY_a уже не обеспечивают нормального развития, и организм гибнет; комбинация оказывается летальной или сублетальной. Еще яснее это видно у Drosophila melanogaster. Здесь самки имеют нормальное строение ХХАА, где буквами Х обозначаются хромосомы половые, а буквами А — аутосомы. Возможно получение мух строения ХХХАА. Это так называемые сверхсамки. Жизнеспособность их чрезвычайно понижена, и они вылупляются в качестве сравнительно редких исключений. Таким образом комбинация ХХХАА оказывается в высокой степени летальной, хотя состоит из вполне нормальных хромосом. Что летальным здесь оказывается не факт наличия трех Х-хромосом (XXX), показывает значительно более нормальная жизнеспособность триплоидных самок строения ХХХААА. Здесь благодаря прибавке третьего А, набора аутосом, восстанавливается нормальное (витальное) отношение 1X:1А и жизнеспособность восстанавливается.

Подобный генетический анализ нежизнеспособности гибридов может быть доведен и дальше, показывая, что в определении ее решающую роль могут играть не целые хромосомы, но отдельные гены. В этом отношении чрезвычайно интересны экспериментальные исследования Мирона Гордона, Коссвига и др. над гибридами двух близких родов аквариумных рыбок-живородок: меченосца Xiphophorus и Platypoecilus. Platypoecilus maculatus встречается в виде разнообразных цветных. рае — золотистые, с мелкими и более крупными черными пятнышками, с большими черными пятнами на боках и пр. При скрещивании золотистой расы с меченосцем гибриды получаются вполне жизнеспособными. При скрещивании же пятнисто)! расы с меченосцем результат получается неожиданный. Черные пятна, наследуемые гибридом, получают столь сильное развитие, что приводят к патологическому развитию пигмента (меланозису) — черным раковидным опухолям на теле, к разрушению плавников и к массовой гибели мальков на разных стадиях (см. цветную таблицу I). Здесь следовательно гибридизация приводит к патологическим, нежизнеспособным формам гибридов.

Гордон показал, что этот меланозис развивается вполне закономерно и лишь в том случае, если в скрещивание вводятся определенные расы платипецилии, так называемые pulchra, rubra или nigra. Эти три расы, имеют, общие генотипические черты — наличие в их половой хромосоме особого гена Sp (Spotted — пятнистый). В различных расах носителями черного пигмента являются или мелкие более или менее округлые пигментные клетки, микромеланофоры или, наоборот, крупные, ветвистые макромеланофоры. Возникновение макромеланофоров именно и связано с наличием гена Sp; Специальными скрещиваниями легко показать, что меланозис у гибридов. развивается не вообще от скрещивания с названными тремя расами, но лишь в присутствии гена Sp. Этот ген, как сказано, локализован в половой хромосоме, и его роль легко выясняется сравнением реципрокных скрещиваний.

В скрещивании самца Plat, с самкой Xiph. все потомство, как сыновья, так и дочери, получает ген Sp и оказывается пораженным меланозисом. В реципрокном скрещивании ген Sp от матери попадает лишь к сыновьям, дочери же вовсе не получают гена Sp и оказываются здоровыми, тогда кап все их братья заболевают.

Что здесь играет решающую роль не сам факт гибридизации, а лишь комбинация генов, показывает дальнейшее скрещивание. Если из второго скрещивания взять гибридную здоровую самку и скрестить ее обратно с самцом Plat, несущим ген Sp, то меланозис возникает вновь, так как гибридная самка привносит часть генов Xiphophorus. Что касается летального действия гена Sp, то опять приходится сказать, что было бы неверно приписывать летальное действие лишь этому гену. В чистых расах Platypoecilus он вызывает лишь развитие макромеланофоров и нисколько не детален. Но, попадая в генотип гибрида, он образует с некоторыми генами вида Xiphophorus как повое качество уже летальную комбинацию, которая и приводит к развитию меланозиса, раковоподобных опухолей и губит организм.