Сила полоопроделяющих генетических факторов

Р. Гольдшмидту принадлежит честь чрезвычайно важного открытия, что мужские и женские полоопределяющие генотипы могут быть различной силы. Им это было экспериментально показано у бабочки непарного шелкопряда (Limantria dispar) для различных ее географических рас. но несомненно еще с большим основанием его выводы следует распространить на разные виды и роды, и на этом пути мы получаем ключ к пониманию части причин бесплодия гибридов.

Изложенные в ряде работ, начиная с 1912 г., основные факты Гольдшмидта сводятся к тому, что при скрещивании друг с другом европейских и азиатских рас непарного шелкопряда в разных случаях при различных скрещиваниях вполне закономерно возникают интерсексуальные особи, при этом без участия полиплоидии. Основными явлениями здесь будут следующие:

1. Разводимые в себе каждая географическая раса L. dispar дает нормальное в половом отношении потомство.

2. Скрещивание японской самки с европейским самцом дает также нормальное потомство.

3. Реципрокное скрещивание (японский самец и европейская самка) дает, наоборот, нормальных самцов, но интерсексуальных самок.

4. В F₂ от скрещивания японской самки ? европейского самца все самки нормальны, но зато половина самцов — пнтерсексы.

5. При более дробном изучении географических рас обнаруживаются систематические различия в степени интерсексуальности потомства.

Гольдшмидт дал в общих чертах следующее объяснение этим (и множеству других) фактам. В каждой особи имеются задатки «мужественности» (М) и «женственности» (F), полоопределяющие гены, и вопрос о том, в какой пол разовьется данная особь, зависит от количественного соотношения Ми F. Если М окажется сильнее, то он подавляет действие F и возникает самец — и обратно.

Фактор М Гольдшмидт связывает с Х-хромосомой. Так как у бабочек половые хромосомы бывают в количестве XX у самцов и XY самок, то самцы имеют формулу ММ, самки — Mm. Следовательно для того чтобы шло нормальное полоопределение, необходимо, чтобы

ММ было сильнее F, тогда MMF будет самцом,

М было слабее F, тогда MmF будет самкой.

Если принять например 3M = 2F по силе действия, то это условие соблюдается.

Например F = 120, М = 80; 3М = 240 = 2F;

самец FMM = 120–160 = -40;

самка FMm = 120 — 80 = +40.

Но условие 3М = 2F может быть соблюдено при самых различных значениях М и F, а тем более, если не требовать точного соблюдения равенств 3M = 2F, что конечно нисколько и не обязательно. Отсюда возникла возможность сильных рас и слабых рас. Именно так и толкует дело Гольдшмидт, считая европейские расы слабыми, а японские — сильными[36] (с пропорциональным действием^-их F и М).

Следующий числовой пример показывает возможность интерпретации наблюдавшихся фактов с этой количественной точки зрения.

1. Сильная раса (японская)

Фенотип

?: F₁₂₀M₈₀M₈₀, F — М = —40 самцы

?: F₁₂₀M₈₀m, F — М = +40 самки.

2. Слабая раса (европейская)

?: F₈₀M₆₀M₆₀, F — М = —40 самцы

?: F₈₀M₆₀m, F — М = +20 самки

3. F₁ (сильная ? ? ? слабый)

?: F₁₂₀M₈₀M₆₀, F — М = —20 самцы

?: F₁₂₀M₆₀m, F — М = +60 самки.

4. F₁ (слабая ? ? ? сильный)

?: F₈₀M₈₀M₆₀, F — М = —60 самцы

?: F₈₀M₈₀m, F — М = 0 самки

5. F₂ (сильная ? ? ? слабый)

?: F₁₂₀M₈₀M₆₀, F — М = —20 самцы

?: F₁₂₀M₈₀M₆₀, F — М = 0 интерсексуальные самцы

?: F₁₂₀M₈₀m, F — М = +40 самки

?: F₁₂₀M₆₀m, F — М = +60 самки

Расчеты удачно, как видно, совпадают с экспериментальными данными. Гольдшмидт допускает также, что для интерсексуальности не обязательно полное равенство М и F-действия, т. е. F — М = 0, но возможны некоторые + и — значения в рамках F — М = ±15. Мужская интерсексуальность начинается при —15 и усиливается по мере изменения баланса вплоть до полного превращения в самку. То же и для самок.

Генетические самцы FMM / Генетические самки

F — М = —20 самцы / превращенные самцы

F — М = —15 начальная интерсексуальность / высшая степень интерсексуальности

F — М = —10 — 5 слабая интерсексуальность / сильная интерсексуальность

F — М = 0 средняя интерсексуальность / средняя интерсексуальность

F — М = + 5 + 10 сильная интерсексуальность / слабая интерсексуальность

F — М = +15 высшая степень / начальная интерсексуальность

F — М = +20 превращенные самки / самки

Затруднительным в теории Гольдшмидта является вопрос о локализации факторов F. На дрозофиле исследованиями Бриджеса было получено, что в женскую сторону развитие направляют Х-хромосомы и IV, а в мужскую сторону — III и II. Поскольку у бабочек аппарат половых, хромосом устроен обратно, то можно было бы принять, что у бабочек Х-хромосомы действуют в мужскую сторону, а аутосомы — в женскую. Однако Гольдшмидтом было обнаружено, что F определенной силы способен передаваться только по женской линии. Такой тип наследования свойственен Y-хромосоме, которая у бабочек передается от матери к дочери. Но Y-хромосома отсутствует у самцов и при присоединении F к Y-хромосоме все самцы оказались бы равными по отсутствию F, что не будет укладываться в схему Гольдшмидта.

Витши (Vitschi E., 1929) поэтому полагает, что носителем F у L. dispar является цитоплазма, которая тоже передается только самкой обоим полам. Именно такая схема принята нами в вышеприведенной таблице для пяти скрещиваний, где F всюду попадает к потомству только от матери, но ко всему потомству, как мужскому, так и женскому.

Отрицать возможность участия плазмы в полоопределении особых оснований нет. Межвидовые скрещивания, как мы видели уже неоднократно, как будто подводят пас к проблеме роли цитоплазмы в наследственности. Возможно поэтому, что у Limantria F в основном связан с плазмой. Однако у той же бабочки дальнейшими исследованиями установлено существование двух специальных аутосомных (т. е. локализованных в аутосомах) генов, влияющих на пол и обозначенных Гольдшмидтом как Т и D. Сочетанием различной силы F и М и наличием или отсутствием генов Т и D определяются разнообразные уклонения от нормального пола, какие наблюдаются в скрещиваниях различных рас непарного шелкопряда. Выводы Гольдшмидта в основном удовлетворяют огромному количеству экспериментального материала, собранного нм. Однако если случай с L. dispar является сейчас одним из немногих наилучше изученных, он несомненно не является исключением.

Поучительный пример полной стерилизации благодаря специфическому действию комбинации X- и Y-хромосом установил Федерлей (Federley, 1930) при скрещивании двух видов шелкопрядов рода Epicnaptera, куда относятся шелкопряды падубный (Е. ilicifolia) и осиновый (Е. tremulifolia). При скрещивании ilicifolia ? ? ? tremulifolia возникает нормальпое гибридное потомство с нормальной пропорцией полов, плодовитое и дающее расщепление в F₂. Реципрокное скрещивание ilicifolia ? ? ? tremulifolia дает гибридов тоже обоего пола в нормальной пропорции, но у самок, очень сильных и крупных, овариальные фоликулы совершенно пусты. При множестве вскрытий Федерлею не удалось найти ни одного яйца. Различие этих реципрокных скрещиваний показывает, что комбинация половых хромосом X_tY_i приводит к нарушению диференциации яйцевых, питательных и фоликулярных клеток, нормальный овогенез оказывается невозможным, и вырастают лишь овариальные трубки, остающиеся пустыми.

При скрещивании шелкопрядов-гарпий, Cerura furcula ? ? ? С. bifida Федерлей получил слабо плодовитых самцов и совершенно бесплодных самок. Последние содержали незначительное количество яиц, иногда внешне нормальных. Однако цитологическое исследование показало полное отсутствие в них ядер и лишь иногда какие-то^- «обрывки» хроматина. Здесь следовательно имела место диференциация овоцитов в яйцевые и питательные клетки, и фоликулярные клетки образовывали нормальную оболочку, но затем повидимому (Ядра яйцеклеток подвергались разрушению. Эта форма бесплодия таким образом непосредственно переходит в нежизнеспособность ранних эмбриональных стадий.

Аналогичным образом Витши интерпретирует интересные отношения полов у лягушек. Так, Rana temporaria оказалась в различных географических пунктах Германии существенно различной по механизму определения пола. В некоторых областях эта лягушка имеет на всех стадиях развития, при которых возможен диагноз пола, достаточно правильную пропорцию полов 1:1. В других областях эта пропорция устанавливается лишь у взрослых, у молодых же имеется огромное преобладание женских фенотипов вплоть до 100 % в некоторых районах (Базель-Эльзас, Witschi, 1923; Иртенгаузен, южнее Мюнхена, Witschi, 1914). В этих случаях организмы являются гермафродитами, и окончательная диференцировка пола происходит при непосредственном участии внешних условий, в частности температуры. Витши дает интерпретацию этим фактам в духе Гольдшмидта, приписывая различную силу полоопределяющим факторам, распространенным географически не одинаково. В детали этого объяснения здесь можно не вдаваться.

О сходных отношениях можно говорить и у рыб. Так, у рыбки меченосца (Xiphophorus) отмечают существование различных рас. У одних половые диференцировка самцов происходят рано, и сами они в. связи с этим остаются мелкими. У других, наоборот, половая диференцировка идет медленно, и сами они вырастают гораздо крупнее (что вероятно стоит в связи не только с генотипическими различиями, но и с внешним условиями). В 1908 г. Тумм (рыборазводчик) сообщил об опытах, которые повидимому свидетельствуют о том, что большие и мелкие самцы различаются своим половым генотипом, отражающимся и на диференциации пола у их потомков, что в связи с установленными для Xiphophorus нередкими случаями превращения женского пола в мужской приводит к сильному искажению пропорции полов.

Тум скрестил по 5 самок с одно возрастными им самцами разных размеров с такими результатами:

1. Крупные самки ? мелкий самец — 85 % самцов + 15 % самок

2. Крупные самки ? крупный поздний самец — 76 % самок

3. Средние самки ? крупный самец — 92 % самок

4. Средние самки ? мелкий самец — 55 % самцов

Здесь «крупные» самцы, которые только очень поздно развивают свои половые признаки и тем самым являются «женственными», дали огромное преобладание самок. Впрочем эти «любительские» факты должны подвергнуться дальнейшей проверке.

Здесь мы пока имели дело с материалом, полученным в пределах видов главным образом на базе скрещивания географических рас. Однако и для видовых скрещиваний мы имеем уже хорошие опыты, показывающие, как может в таких случаях нарушиться определение пола и притом в форме, отвечающей в основных чертах схеме Гольдшмидта о разной силе половых факторов.

Насколько своеобразными, могут оказаться явления полоопределения при межвидовой гибридизации, показывает исследование Коссвига (Kosswig, 1930) над гибридами Xiphophorus ? Platypoecilus. Оба эти рода относятся к подсемейству Poeciliinae семейства зубастых карпов, обычных аквариумных живородок. В этом семействе различные подсемейства, различные роды имеют различный тип определения пола: у одних имеется гетерогаметичность женского пола (Platypoecilus), у других гетерогаметичен мужской пол (Lebistes). Высказанное в связи с этим Гольдшмидтом предположение, что рыбки этого подсемейства по сути являются еще гермафродитами и у них лишь начинает устанавливаться механизм хромосомного определения пола, подтверждается тем, что третий относящийся сюда род Xiphophorus имеет еще следы протогинического гермафродитизма. По Эссенбергу (Essenberg) часть молодых самок превращается в самцов, так что с возрастом наступает значительное преобладание самцов.

У аквариумистов Эссенберг, Хармс (Harms) и Витши собрали сведения, что в самцов могут превратиться даже самки, дававшие уже пометы. Эссенберг и Хармс спаривали этих превратившихся самцов с нормальными самками. По Хармсу потомство от подобного скрещивания состояло исключительно из самок, частично превращавшихся затем тоже в самцов.

Хармс объяснял это тем, что меченосец имеет самок гомогаметичных, XX. Эссенберг допускает для самок строение XY, но считает, что у меченосца вообще нет хромосомного определения пола (числовые данные его однако незначительны: он вообще считает, что и нормальное потомство все женское, с возрастом превращающееся частично в самцов). Таким образом у этого семейства несомненно еще очень малая отдиференцированность полов друг от друга, и здесь наблюдения за судьбой пола при скрещивании видов могут осветить интересующую нас проблему. Эти сведения нам помогут понять замечательные явления нарушения полов при гибридизации Xiphophorus.

Коссвиг поставил скрещивания Xiphophorus и Platypoecilus с участием сигнальных генов в половой хромосоме с тем, чтобы можно, было отличать самцов, определяемых хромосомным механизмом, от превращающихся с возрастом.

Первые поколения не обнаружили каких-либо особенностей и дали картину обычной сцепленной с полом наследственности типа Abraxas и птиц: доминантный признак. самок Platypoecilus передавался только самцам-сыновьям от скрещивания с меченосцем и всему потомству при реципрокном скрещивании. Нормально получалось и второе поколение от обратного скрещивания самцов F₁ с самками пецилии.

Если однако для такого обратного скрещивания брались самки F₁ и скрещивались с самцами меченосца, то получались лишь самцы (2 самки на 107 самцов). В детали этих скрещиваний, назначением которых было выяснить, какой тип строения пола имеет меченосец, мы сейчас входить не станем. Отметим однако следующий замечательный факт. Во втором поколении с участием сигнального гена окраски получилось следующее потомство:

Самцов окрашенных — 62

Самок окрашенных — 33

Самок серых — 5

Самцов серых — 38

В этом скрещивании ожидалось отношение примерно 2 самца окрашенные: 1 самка окрашенная: 1 самка серая, как в сцеплен-ном с полом скрещивании типа птиц. Серые самцы оказались совершенно неожиданными, и, судя по числовым отношениям, они появлялись явным образом за счет серых самок, которых появилось слишком мало по сравнению с окрашенными сестрами (5:33). Мало того. В то время как окрашенные самцы в значительной части не отдиференцировались в половом отношении и обнаружили гигантский рост, серые самцы, наоборот, созрели частично в 6–8 недель, т. е. раньше родительских видов, и остались очень мелкими (2–3 см). Те же результаты получились и в других подобных скрещиваниях.

Группа маленьких, рано созревших самцов оказалась очень типичной для второго поколения гибридов. Она появлялась также и тогда, когда в качестве отца брался самец F₁, созревший лишь очень поздно. Таким образом здесь мы имеем интересный и понятный в принципе (но не в деталях) пример появления в результате межвидовой гибридизации самцов, созревающих раньше времени и созревающих позже времени, т. е. являющихся очевидно тем, что можно назвать сверхсамцами и подсамцами. Здесь впрочем они не бесплодны, так что нарушения их пола не слишком сильны. Это стоит очевидно в связи с малым значением (малым половым балансом) половых хромосом, вероятным обилием аутосомных генов, влияющих на половую диференцировку (у меченосца следовательно особый тип полоопределения, Xiphophorus-тип без участия половых хромосом, мало еще ясный Коссвигу).