Особенности первого поколения гибридов
В отличие от первого поколения при скрещивании близких рас, в котором обычно мы можем наблюдать типичную картину мозаики доминантных признаков обоих родителей, для гибридов более характерно то, что они как правило получают фенотип, промежуточный между фенотипом скрещиваемых видов (рис. 68), в котором отдельные признаки родителей в чистом виде либо вовсе не удается уловить либо удается уловить лишь с большими трудностями. Известен промежуточный характер мулов и лошаков, гибридов зебу и яка, утки и шилохвости, сатурний, дрозофил и пр. Происхождение этой промежуточности в настоящее время совершенно понятно — она является не чем иным, как результатом высокой степени полигибридности гибридов и в этом отношения не отличается принципиально от межрасовых скрещиваний, так как и при скрещивании достаточно сильно различающихся рас — например далеких пород кур или собак — гибриды тоже оказываются более или менее промежуточными, по крайней мере по ряду признаков.
Рис. 68. Промежуточная форма крыла Deilephila galii ? euphorbiae.
a — galii, b — euphorbiae; пунктир — гибрид (по Битинскому-Зальц и Гюнтеру).
Однако есть и еще один элемент, создающий промежуточный характер гибридов, — это то, что в случае расовых отличий мы имеем дело часто с различиями, вызванными проявляющимися мутациями, сознательно или бессознательно сохраненными человеком. Таких резких мутационных различий между видами как правило не существует, так как повидимому естественный отбор сохраняет резкие мутационные изменения лишь в исключительных случаях. Соответственно с этим межвидовые и межродовые отличия связаны несомненно с большим числом «малых генов», т. е. таких генов, изолированно рассматриваемое действие каждого из которых незначительно или даже ничтожно.
Однако генетика видовых различий в настоящее время еще совершенно не достаточно изучена, особенно у животных, и будет изучена только в процессе дальнейших гибридологических работ. Виды могут отличаться друг от друга весьма многообразно. Различия могут быть генными, при которых один вид имеет аллеломорф А, а другой — аллеломорф А или а, или вовсе не иметь реального аллеломорфа. Последнее неизбежно постулируется для далеко отстоящих видов, хотя пока и не может быть доказано экспериментально. Различия могут быть в распределении генов по хромосомам, в различном числе и относительной длине отдельных групп сцеплений, в порядке расположения генов в этих группах, что пока хорошо показано лишь для различных видов дрозофил. Сам хромосомный аппарат может быть устроен различно но общему характеру хромосом (толстые, тонкие, длинные, короткие), но особенностям полоопределяющего аппарата (XY, ZW, ХО). В некоторых случаях один вид может иметь кратное число хромосом другому виду. Причина этого уже более или менее изучена у растений, являясь результатом гибридизации. Помимо общего сложения хромосомных аппаратов двух видов в результате гибридизации имеет повидимому место и процесс удвоения отдельных частей хромосом (дупликации) без участия гибридизации. Наконец межвидовые различия могут быть связаны и с внеядерными элементами, что несомненно для растительных пластид. В последнее время накапливаются данные и о различии видовых плазм, плазмонов, хотя толкование роли плазмы весьма различно. Этот вопрос недостаточно четко ставится и методологически. В большинстве случаев вместо противопоставления плазмы ядру как двух частей клетки ядру противопоставляется под именем плазмы строение яйца как целого. Совершенно несомненно, что строение яйца, с которого начинается развитие эмбриона, должно оказывать и действительно оказывает влияние на это развитие, особенно на ранних стадиях. Но здесь идет речь именно о строении яйца как целого, включая сюда например и местоположение ядра в яйце, соотношение размеров ядра и всего яйца и т. д. Этот вопрос очевидно совсем другой, чем вопрос о том, является ли цитоплазма носителем наследственных элементов аналогично ядру или нет. В ряде случаев показано с большой вероятностью, что цитоплазма может явиться передатчиком деятельности хромосом, находившихся в яйце до редукционного деления и потом ушедших из яйца. Некоторые случаи пестролистности растений позволяют усматривать в цитоплазме (помимо пластид) и элементы, сопоставимые с хромосомными генами, хотя вопрос этот и очень далек от ясности. Межвидовая гибридизация и должна осветить подобные вопросы.
Формула, что гибриды имеют фенотип, промежуточный между родителями, слишком обща и поэтому неудовлетворительна. Более правильным будет сказать, что при сравнении признаков гибридов с признаками родителей можно различить пять различные-случаен, а именно:
1. Одни признаки оказываются более или менее хорошо повторяющими признаки одного из родителей.
2. Другие признаки оказываются более или менее хорошо повторяющими признаки второго родителя.
3. Третьи признаки оказываются более или менее промежуточными между признаками обоих родителей.
4. Четвертые признаки оказываются развитыми сильнее, чем у какого-либо из родителей, или даже новыми.
5. Пятые признаки оказываются развитыми слабее, чем у кого-либо. из родителей, вплоть до полного исчезновения.
Из более или менее одновременного присутствия всех: этих пяти групп и слагается суммарное впечатление «промежуточности» гибридов.
В качестве примера приведем полученных и детально изученных Лангом (Lang, 1909) и Клейпером (Kleiner, 1913) гибридов молюсков Helix hortensis и Helix nemoralis.
По большинству признаков, различающих родителей, гибриды носят мозаичный характер: они обнаруживают, одни признаки чисто отцовские, другие — чисто материнские. При этом видовые различия (к которым Ланг относит форму отверстия, индекс отверстия и выпуклости, в сильной степени пигментацию перистома, форму и ветвление слизистых желез и в первую очередь особенности любовной стрелы — рис. 69) и расовые (окраска раковины, комбинации полосок на ней и т. п.) ведут себя несколько различно.
Рис. 69. Любовные стрелы улиток: сбоку (А) и в разрезе (В).
1 — Helix hortensis; 2 — гибрид; 3 — Helix nemoralis.
Промежуточными оказываются абсолютные размеры, длина завитка, размер последнего оборота, общая величина раковины, длина мешочка стрелы, длина стрелы, длина flagellum.
В одном признаке — в необыкновенной вздутости раковины (forma соnoidea) — большинство гибридов заметно превосходит даже более вздутую раковину H. nemoralis.
Редко оказываются промежуточными расовые признаки — полосы.
Стрелка, по которым оба вида имеют не трансгрессирующие различия, развивается у гибридов в форме, частью промежуточной, частью мозаичной.
В качестве второго хорошего и детально описанного примера приведем исследованную Гайером (Guyer, 1909) группу из 5 гибридов цесарки ? лангшан (порода кур).
По весу и размерам гибриды приближались к курам, веся в возрасте трех лет в среднем 8 англ. фунтов (цесарка — 3–5 фунтов, петух-лангшан — около 10 фунтов). По общим контурам тела они были промежуточными (рис. 70). Оперение и рисунок были однако более генерализованы (атавизированы, см. ниже), чем каждый из родительских видов. Голова была одета перьями до клюва и без всяких украшений — не было ни гребня, ни сережек, ни шлема, имелись лишь слабые следы голубой окраски лица цесарок возле самых глаз, где сохранилась небольшая голая зона, если не считать прорастающих ее нежных волосоподобных перышек. Голова длинная, несколько цилиндрическая, переходящая в длинную шею, создавая несколько змеиное впечатление. Клюв по форме и окраске приближался к цесарке, но с большей кривизной. Оперение на шее и голове несколько уже и нежнее, чем у кур (у цесарок голова и шея частично голые, частично покрыты редкими щетинообразно измененными перьями). Под горлом наподобие цесарок имелись продольные висячие складки кожи с маленькими белыми перышками. Хотя все о гибридов оказались самцами, ни один не имел шпор. Крепкие ноги имели по внешней стороне слабое оперение подобно, но значительно слабее, чем у отца-лангшана (мутационный признак, см. ниже).
Рис. 70. Гибриды цесарка ? петух. (По Гайеру.)
Воспитавший гибридов заводчик уверял, что в молодости гибриды походили на цесарок и лишь с возрастом приобрели промежуточный характер. Сохранившиеся дольше в зоосаду в Цинциннати два гибрида и пятилетием возрасте приобрели еще более выраженное сходство с петухами, развив по паре типичных для петухов серповидных перьев в «хвосте» (кроющие хвоста).
Голос гибридов более громок и еще более негармоничен, чем у цесарок, походя в общем более на голос последних. Гибриды были все время чрезвычайно дикими и не сделались ручными несмотря на частое общение с ними и взятие на руки. Пойманные, они бились и кусались и время от времени выбрасывали из клоаки большие количества густой жидкости — явно в качестве метода защиты (ср. чаек). В связи с этим следует отметить, что вскрытие обнаружило у них сильное развитие слепых отростков кишки — более сильное, чем у обоих родительских видов.
Общий характер оперения гибридов был более или менее промежуточным, приближаясь более к цесарке; хвост хотя и не приподнимался круто вверх, как у лангшанов, но все же был восходящим и никогда не опускался вниз, как у цесарок. Некоторые перья хвоста имели одно опахало типичное для всего оперения, а другое — черное, причем на-открытых частях крупных перьев имелась тенденция развивать рисунок, а на закрытых — быть черными. Первые махи у всех гибридов были белыми (1–2–3), как обычно у цесарок. Характерная белая пятнистость цесарок исчезла, и перья имели более или менее подковообразный рисунок из черных и узких беловатых полос. Нередко проявлялся, красноватый оттенок, особенно в гриве (при скрещивании лангшанов с дикоокрашенными породами, например бурыми леггорнами, имеющими черногрудо-красную окраску петухов, красный цвет с некоторыми видоизменениями в распределении очень сильно проявляется уже у первого поколения).
Эта подковообразная разрисовка перьев по исследованию Гайера оказалась широко распространенной в группе куриных (см. ниже)
Детальный анализ более близких гибридов кряквах шилохвость, выясняющий природу «промежуточности» и сводящий ее к мозаике признаков родителей, находим в книге Науманна (Naumann).
Поведение гибридов представляет безусловно большой интерес, так как и здесь должно находить свое специфическое-выражение соединение двух разных генотипов. Здесь часто можно-отметить большую дикость гибридов и их интерсексуальное, кастратное поведение.
Дикость отмечает Гайер, как мы только что видели, для гибридов, цесарка ? петух (хотя для близких гибридов цесарка ? павлин Поль, наоборот, отмечает мирный характер. — Poll, 1920, 379). Чрезвычайную дикость гибридов цесарки и бойцового петуха отмечает Жуан Виларо (Guan Vilaro, 1897). Очень злыми являются также некастрированные мулы. Наоборот, гибриды льва и тигрицы были вялыми и смирными, что Ноак (Noack, 1908) ставит в связь с редукцией у них мозга (см. ниже).
Гибриды цесарках павлин необыкновенно долго ходили за своей наседкой, гораздо дольше, чем одновозрастные цесарята. В первый год они подвергались жестоким преследованиям всего птичьего двора — и павлины и цесарки одинаково гнали и били их. Сами гибриды сначала больше присоединялись к цесаркам, после — к павлинам. Изменилось и их положение на птичнике — они заняли господствующее положение. С утра до ночи бродили но лужайке и, вмешиваясь в птичьи драки, распугивали дерущихся. В длинных полетах павлинов они принимали участие неохотно. Когда цесарки подросли, в 1913 г. гибриды соединились с ними, как описывают и Гайер (1912) и Гиджи (1900), так что «самосознание» гибридов роднило их больше с цесарками несмотря на разницу в размерах.
Интересно, что на ночь зимой, гибриды забирались в сарай, куда родительские формы никогда не заходили.
По крику гибриды цесарка ? павлин непохожи ни на кого из родителей. Они кричат в продолжение минуты громко, двусложно, один слог с ударением, другой без ударения — «вроде скрипения двери».
Один из гибридов «пытался подражать» павлину, распускающему хвост, и оригинально ухаживал (в возрасте лишь 4 лет) за цесаркой, распуская на короткий момент кроющие хвоста и снова складывая их. При этом он стрекотал по-павлиньи стержнями перьев, кричал на цесарку, которая убегала и взлетала на дерево. (Движения шеи, характерного для павлина, у него не наблюдали.) Так как цесарка не реагировала на ухаживание и убегала, то попыток крыть ее не было.
У гибрида чилийской свиязи с домашней уткой Гейнрот (Heinroth, 1930, 664) описывает своеобразное поведение, характерное для мускусных уток — гибриды задирают голову кверху и как бы хватают клювом воздух или «пытаются проглотить собственный язык».
Штандфусс наблюдал поведение гибридных самцов сатурнии pavonia ? pyri. Им были предложены самки гибридные, обоих родителей и третьего вида spini. Удивительно, что гибридные самцы чувствовали себя вполне подходящими к самкам чистой обыкновенной сатурнии (pavonia), а эти последние принимали их как своих без малейшего сопротивления. Скрещивание происходило в нормальное для этого вида время — 3–5 час. дня. В то же время дня самцы помеси ухаживали, и за гибридными самками, но со, значительно уже меньшей охотой, хотя эти самки относились к ним Столь же благосклонно. Спаривание с самками другого родительского вида, плодовой, удавалось уже с трудом и лишь с наступлением темноты. Гибриды также «назойливо приставали» и к самкам третьего вида, spini, терновой сатурнии, но эти самки тотчас же сбрасывали гибридных самцов или убегали,
Интересные наблюдения над питанием гибридов произведены над бабочками, у которых питание часто очень специализировано на определенных видах растений,
При гибридизации шелкопрядов дуболистный (Eutricha quercifolia ? ? ? тополевый (Eutricha populifolia) гибриды, так называемые Е. jolini в стадии гусениц по внешности приближаются сначала к тополевому, а позднее к дубоволистному шелкопряду. Замечательно, что в смысле пищи они, наоборот, сначала ели корм дубоволистного шелкопряда (боярышник), а затем тополевого (тополь).
Наоборот, при различных скрещиваниях бражников рядом исследователей отмечено, что они едят корм материнского вида (Deilephila euphorbiae, молочайный ? D. vespertilio, D. euphorbiae ? galii. - Kysela 1907, 1908). Естественных гибридов galii ? ? ? euphorbiae два года подряд находил на молочае уже Mutzel (1840). Наконец гибриды gaii ? ? ? vespertilio тоже выкармливались на иван-чае (Kysela, 1907). Это является естественным результатом того, что матери откладывали яйца на типичные для них растения. Если бы гибридные гусеницы оказались неспособными есть эти растения, они бы погибли и не были бы «найдены в природе».
К этому необходимо добавить кастратный характер многих гибридов, например курица ? фазан, связанный может быть с сильным недоразвитием половых органов, отсутствием проявлений половых инстинктов и склонностью в то же время к выхаживанию цыплят, что характерно и для каплунов. Этот кастратный характер при отсутствии однако характерного для кастратов петухоподобного оперения (см. исследования М. М. Завадовского с кастрацией петухов и фазанов, 1922) придает описываемым гибридам несколько более своеобразный характер — «промежуточный» сразу между четырьмя формами: обоими видами и обоими полами.
Интерсексуальный (или инфрасексуальный) характер свойственен, как говорилось в предыдущей главе, многим гибридам, почему половые признаки часто попадают в 5-ю группу признаков гибридов, накладывая на них своеобразный характер. Хорошим примером такого фенотипа может служить гибрид гаур ? шортгорн, изображенный на рис. 71. Большой интерес представляет в связи с этим вопрос, не стоит ли в непосредственной связи с этим возникновение гетерозиса у гибридов, о чем будет итти речь ниже.
Рис. 71. Гибрид гаур ? шортгорн (из Плате).
Проявление мутантных признаков у гибридов. При гибридизации диких форм с домашними со стороны последних в скрещивание обычно вводятся те или иные мутантные признаки, притом такие, которые в пределах домашних видов дают типичные менделевские явления и в первую очередь доминирование. Имеется уже довольно много указаний на то, что доминирование таких мутантных признаков достаточно хорошо сохраняется и в процессе гибридизации. Так, у крупного рогатого скота отмечалось, что доминантный ген белоголовости доминирует и при скрещивании с бизонами и- с яками. Более или менее доминируют комолость и белохребетность. Прилагаемый рис. 72 изображает мула, унаследовавшего доминантную пегость чубарой лошади.
Рис. 72. Чубарый мул (по Лангу).
Подробно в этом отношении были изучены гибриды куриных (Серебровский, Гайер). Так, при скрещивании цесарок с лохмоногими лангшанами или фазанов с лохмоногими курами гибриды получают «гетерозиготную» оперенность ног, совершенно типичную и для скрещиваний внутри пород кур. При скрещивании фазанов с курами-голошейками (прекрасный доминантный признак кур) типично голошеим оказался и гибрид. Гибрид цесарки с курицей в Парижском: музее имеет типичные для кур баки, вызываемые доминантным и мутантным геном (Guyer, 1909). Гибриды цесарки с белым леггорном— петухом (Подвязная, неопубликовано) оказались белыми благодаря гену эпистатической белой окраски.
Очень поучительным оказалось скрещивание монгольского фазана с курицей плимутрок. Окраска последней по сравнению с «дикой» характеризуется тремя мутантными генами: «меланистическим» геном tifa, локализованным в аутосоме, и двумя генами, локализованными в половой хромосоме: «серебристый» ген tuge, замещающий золотистый пигмент белым цветом, и «поперечнополосатый» ген trage, вызывающий возникновение 4–5 белых полос поперек опахала.
Так как tuge и trage локализованы в Х-хромосоме, то курицей они могут быть переданы только своим сыновьям, a tifa как аутосомный ген — и сыновьям и дочерям, а в случае гетерозиготности — половине сыновей и половине дочерей. Это и произошло в действительности. Одна самка-гибрид оказалась чисто черной, другая самка — черной с коричневым крапчатым рисунком. Оба эти типа — чисто черный и крапчатый — возникают и при скрещиваниях с участием tifa в пределах пород кур.
Сыновья оказались, как ожидалось, «серебристыми» со слабо заметной поперечной полосатостью или, наоборот, поперечнополосатыми со слабо заметной серебристостью. Это тоже точно совпадает с тем, что ожидалось, и объясняется тем, что сыновья, получившие tifa, должны были дать типичную для tifa-trage окраску плимутрок, на которой tuge обычно не проявляется. Наоборот, не получившие tifa-гена имеют возможность сильно развить «серебристую» окраску по всему опахалу, почему беловатые поперечные полосы trage обычно становятся незаметными и у чистых кур.
Помимо описанного свойства ген trage имеет и еще одно, очень своеобразное, вызывая повидимому нарушение соматических митозов и частую элиминацию половой хромосомы в перьях. Обычно происходит элиминация половой хромосомы, несущей сам этот trage-ген, а вместе с ним и tuge, если он сидит в той же самой хромосоме. В результате этого процесса возникают так называемые «исключительные перья», лишенные признаков поперечной полосатости и серебристости и соответственно оказывающиеся «золотистыми» с различным рисунком, определяемым остальным генотипом.
Совершенно такие же исключительные перья были обнаружены нами и у всех самцов-гибридов фазан ? плимутрок с одним возможным отличием, что число исключительных перьев было несколько больше, чем то бывает при скрещиваниях в пределах пород кур.
Рассмотренные примеры относятся к числу доминантных мутаций (по сравнению с диким Gallus bankiva). Однако и по отношению к изученным рецессивным. мутациям картина получилась та же. Так, у кур имеется рецессивная мутация «ситцевости» — atrase, выражающаяся в возникновении хорошо очерченных белых пятен на концах перьев. При скрещивании с фазанами этот признак исчез у гибридов, т. е. повел себя как рецессив и в гибридном скрещивании, указывая на наличие у фазанов соответствующего доминантного аллеломорфа. В скрещивании селезней породы хаки, имеющих рецессивную мутантную коричневатую окраску, сцепленную с полом, с черными мускусными утками ??, сыновья оказались интенсивно окрашенными, а дочери более светлыми, как и следовало ожидать по схеме наследования рецессивных сцепленных с полом признаков (Соколовская, 1934).
Гибрид цесарка ? белый виандот оказался окрашенным в соответствии с рецессивной белой окраской виандотов, использованных Огородним.
Совершенно такую же картину дали гибридизационные опыты с дрозофилами. В скрещивание D. melanogaster ? D. simulans Стертевантом вводились самые разнообразные рецессивные и доминантные мутации, числом до нескольких десятков. Всюду оказывалось, что мутации, наследовавшиеся в качестве рецессивных в пределах чистого вида вели себя также в качестве рецессивов, т. е. не проявлялись в F1 при гибридизации. И наоборот. Только полудоминантный ген Ваг, суживающий глаза у D. melanogaster, у гибридов проявлял себя слабее, может быть в связи с большими размерами глаз у D. simulans.
Эти факты, которые можно было бы еще пополнить, показывают, что гены, возникающие в качестве доминантных или рецессивных трансгенаций в пределах вида, ведут себя таким же образом и при межвидовых скрещиваниях. Это позволяет нам считать, что наблюдающееся иногда у гибридов неполное проявление доминантных генов зависит не от смены доминирования, но от явлений взаимодействия генов, от эпистаза и новообразований при комбинациях. Примером этого может служить наблюдавшееся нами очень слабое проявление гена trage у гибрида Gallus varius ? домашняя курица. Несмотря на то, что наличие этого гена у гибрида, судя по некоторым местам оперения, было несомненно, на большинстве перьев можно было уловить лишь намеки на поперечную полосатость. Надо думать, что в генотипе G. varius имеется особый ген (гены), действующий антагонистически с геном trage, и из совместного действия этих генов-антагонистов и получился этот фенотипический признак, едва заметная полосатость. Об ослаблении проявления гена Ваг у гибридов дрозофил только что упомянуто.
Наоборот, в главе VII мы разбирали случай резкого усиления действия гена Sp. у гибридов Xiphophorus ? Platypoecilus, приводящего к летальному меланозису. Усиление отмечено также для некоторых других мутантных генов у Platypoecilus. Ген R вызывает у Platy развитие красной окраски после 10-го дня. У гибридов с Xiphophorus этот же ген окрашивает мальков уже при рождении. Ген Dr. проявляется у чистых Platy лишь на 20-й день, а у гибридов F1 и Fb ? на Xiphophorus уже на 1—2-й день (Kosswig, 1933).
Если в описанных выше случаях курица ? фазан, кряква ? мускусная утка наследственность, сцепленная с полом, наблюдается относительно нормального и мутантного аллеломорфа, то у тех же уток и у бабочек мы находим хорошие примеры подобной наследственности и относительно двух нормальных генов. В скрещивании домашней утки с мускусной сцепленным с полом повидимому оказывается хохол мускусной утки (Соколовская). Гусеницы шелкопряда-отшельника Pygaera anachoreta темнее, чем гусеницы P. curtula. При скрещивании anachoreta ? ? ? curtula гибридные гусеницы оказываются тоже темно окрашенными. Здесь таким образом темная окраска оказывается доминирующей (Federley, 1922). При реципрокном скрещивании однако возникают гусеницы двух типов — темные, дающие самцов, и светлые, дающие самок: темная окраска матери переходит к сыновьям, что отвечает XY-строению самок бабочек:
ХХ (светлый отец) ? XDY (темная мать) ? XXD (темный сын) + XY (светлая дочь)
Является ли данный ген свойственным обоим видам, в форме D у anachoreta и рецессивной в форме d у curtula или у curtula его совсем нет, так что гибридные самки должны быть обозначены как DО и ген D является в полной мере неоморфом — требует очевидно специальных исследований.
Аналогичное явление наблюдалось в скрещиваниях красноголовой и черноголовой гульдовой амадины.