Цитогенетика бесплодия гибридов
В проблеме бесплодия гибридов можно различить два вопроса: 1) цитологический механизм бесплодия и 2) гено- и фенотипические причины бесплодия.
Рядом прекрасных исследований, произведенных прежде всего на бабочках (Federley Н., 1913; Pariser, 1927; Federley, 1915; Milari, 1917; Harrison a. Doncaster, 1919, и др.) было показано, что бесплодие гибридов бабочек Fb, F2 непосредственно связано с хромосомными неправильностями в процессе гаметогенеза у гибридов. Эти неправильности сводятся прежде всего к тому, что у гибридов либо вовсе не происходит конъюгации хромосом при редукционном делении либо она имеет место лишь между некоторым хромосомными парами.
Рис. 62. Половой аппарат трех бабочек Biston.
Справа — нормальной самки, слева — нормального самца, в середине — гибрида Fb. Женские части — белые, мужские — покрыты точками; bc — bursa copulatrix; kdr — придат. железы; Ig — яйцеклад, od — яйцевод; оv — яичник; rs — семяприемник; v — вагина; de — ductus ejaculatnrius, sb — семенные пузырьки; sp — семенник; vd — семяпроводы; р — пенис; uc — ункус; va — вальвы (по Мейзенгеймеру).
Федерлей (Federley Н., 1913), скрещивая три вида бабочек Pygaera curtula, P. pigra и P. anachoreta, обнаружил, что у гибридов полученные от разных родителей хромосомы как правило не конъюгируют друг с другом и поэтому в гаметы переходит не редуцированное, а полное или почти полное число хромосом.
Паризер (Pariser, 1927), обработавшая цитологически совместные с Гольдшмидтом опыты по скрещиванию Saturnia pavonia ? S. pyri. обнаружила те же явления. У S. pyri гаплоидное число хромосом 30, у S. pavonia — 29. У гибридов же в делениях созревания у самцов в экваториальных пластинках насчитывается не 29 и не 30 и не 59 (30+29) хромосом, но число, колеблющееся между 45 и 51, и частые неправильности приводят к очень пониженной плодовитости, падающей ниже 1 %. Возможно поэтому, что лишь полнодиплоидные сперматозоиды с 59 хромосомами оказываются способными к оплодотворению.
Совершенно такие же явления обнаружил Федерлей (1915) в третьей группе бабочек — у вилохвостов или гарпий (Cerura vinula ? С. erminea), где число хромосом соответственно 21 и 28. На пластинках в делении созревания видно, что лишь часть хромосом вступает в конъюгации, давая биваленты (и может быть, судя по величине, даже триваленты), почему число хромосом в этой стадии несколько меньше, чем 21+28 = 49, например 34, 46 (рис. 63).
Рис. 63. Частичная конъюгация хромосом у F, Cerura vinula ? С. erminea:
Слева чистые виды: V — vinula, E — erminea, остальные — 6 гибридов. Числа — число хромосом в пластиках гибридов видны уни-, би- и триваленты (по Федерлею).
Таким образом в результате нарушения процесса конъюгации гибридные гаметы оказываются: 1) диплоидными, содержащими полные гаплоидные наборы хромосом обоих видов (лучше — дигаплоидные) и 2) субдиплоидные, содержащие неполное суммарное количество хромосом обоих видов в случае либо частичной конъюгации либо неправильности митоза.
К чему приводят эти неправильности? Для плодовитости самих гибридов. F1 наибольшее значение имеет то, что гаметогенез идет неправильно и образующиеся часто в большинстве субдиплоидные гаметы оказываются нежизнеспособными или неспособными к оплодотворению.
Если бы образовывались только диплоидные гаметы, то это могло бы не снизить плодовитости F1, но зато эти диплоидные гаметы имели бы решающее значение для плодовитости следующих поколений. В самом деле у бабочек хромосомный механизм полоопределения таков, что самец имеет две Х-хромосомы при диплоидном наборе аутосом, а самки — один Х при диплоидном наборе аутосом. Обозначив аутосомы буквой А, имеем (не обращая внимания на Y-хромосому):
ХХАА — самец, ХАА — самка
Гаметы самца все одинаковы — ХА
Гаметы самки двух типов — ХА и А.
В случае отсутствия редукции гаметы самца будут ХХАА и, оплодотворив оба типа яиц, дадут такие зиготы:
ХХАА+ХА = ХХХААА; ХХАА+А = ХХААА.
Первая категория зигот будет триплоидными самцами; триплоидными — потому, что в них гаплоидный набор ХА повторен трижды, Самцами — потому, что у них пропорция 3Х:3А = 1Х:1А, т. е. такая же, как и у нормальных диплоидных самцов, где 2Х:2А тоже равняется 1X:1А.
Вторая же — категория не будет ни самцом ни самкой, так как у нее имеется пропорция 2Х:3А, в то время как у самок должно быть 1X:2А, а у самцов 2Х:2А. Если выразить пропорцию, приравняв всюду к 2Х, то легко заключить, что эта категория зигот будет стоять между самцом и самкой, т. е. будет интерсексом.
2Х:2А — самец
2Х:3А — интерсекс
2Х:4А— самка
Таким образом триплоиды могут быть либо самцами (ХХХААА), либо интерсексами (ХХААА), либо наконец, рассчитывая теоретически, сверхсамками (ХААА). Настоящих самок здесь быть не может.
При обратном скрещивании F1?P мы получаем таким образом в случае образования диплоидных гамет вместо самок бесплодных интерсексов. Но и триплоидные самцы тоже не могут нормально размножаться, так как триплоидный набор хромосом не может быть правильно распределен в редукционном делении на две части. Правда, хромосомы-одного вида здесь в диплоидном состоянии, и они могут дать правильную редукцию. Но зато третий набор будет распределяться самым Неправильным образом, почему большинство гамет будет опять нежизнеспособным. Даже образование диплоидных гамет будет затруднительнее, чем в F1. Если следовательно в скрещивание вводятся два вида, хромосомы которых оказываются неспособными давать конъюгацию с хромосомами другого вида, то это приводит к самому тяжелому расстройству плодовитости и обрекает F1, почти на полное бесплодие несмотря на то, что по обычным зоотехническим расчетам такие гибриды будут уже 3/4 крови, т. е. стоят ближе к чистому виду, чем стояли 1/2-кровные F1.
Ботаники однако на базе подобных случаев достигли интереснейших результатов, получая не Fb, a F2. В самом деле у растений здесь возможно такое продолжение, при котором и самец и самка образуют диплоидные гаметы такого строения:
ХХ?АА? ? ХХ?АА? (гибриды)
ХХ?АА? ? ХХ?АА? (их диплоидные гаметы)
ХХХ?Х?ААА?А? (зигота)
Образуется форма тетраплоидная, или правильнее дидиплоидная (амфидиплоидиая), в которой собраны вместе оба полных диплоидных набора хромосом обоих видов. — Как показал опыт, такие дидиплоидные формы оказываются вполне жизнеспособными, часто мощно развитыми и притом вполне плодовитыми, так как они получают возможность давать вполне правильную конъюгацию. благодаря повторности гомологичных хромосом:
ХХХ?Х?ААА?А? ? ХХ?АА?/ ХХ?АА?
Гаметы получаются снова дигаплоидными. (ХХ?АА?), и снова дают при оплодотворении дидиплоидпую форму. Возникает морфологически и физиологически «новый вид».
Прекрасный пример этого мы имеем в полученном Карпеченко гибриде редька ? капуста, гибриде Primula kewensis и- др.
К сожалению в такой форме этот путь для зоологов закрыт, ибо гетерозиготный пол не может, дать необходимых для этого гамет. Здесь у животных, в частности у бабочек, схема будет такой:
ХХ?АА? ? ХАА? (гибриды, самец и самка)
ХХ?АА? ? ХАА? (диплоидные гаметы)
ХХХ?АА?АА? (зиготы)
Этот потомок окажется всего лишь новым типом интерсекса, имея пропорцию 3Х:4А. Сопоставляя с предыдущими, паходим его место:
12Х:12А, или 2Х:2А самец
9Х:12А, или 3Х:4А интерсекс
8Х: 12А, или 2Х:3А интерсекс
6Х:12А, или 1X:2А самка