Причины бесплодия гибридов

Почему большинство гибридов бесплодно?.На этот вопрос надо отвечать как с точки зрения физиологических причин бесплодия конкретных гибридов, так и с исторической точки зрения. Это важно подчеркнуть потому, что с последней точки зрения вопрос ставится как раз обратно: почему не все гибриды бесплодны?

Остановимся сначала на втором вопросе. Легко показать, что существование гибридов в природе потому прежде всего и возможно, что они бесплодны. Выше мы видели, что наши тетерев и глухарь систематически дают гибридов друг с другом. Что было бы, если бы эти гибриды оказались плодовитыми? Началось бы систематическое перебалтывание генофондов обоих, видов в один. Оба вида как изолированные систематические единицы исчезли бы, а вместе с тем и исчезла бы возможность возникновения гибридов. «Гибриды» существуют только потому, что они бесплодны.

Но почему же тогда не все гибриды бесплодны? На этот вопрос ответить труднее и можно ответить лишь предположительно. Получения плодовитых гибридов можно ожидать там, где они не угрожают самостоятельности материнских видов. Например можно ожидать появление плодовитых гибридов между видами, изолированными географически (если эта изоляция конечно достаточно древняя), и между видами, изолированными экологически. Можно ждать их (при некоторых условиях!) в случае резких различий в размерах и некоторых других признаках родителей, которые исключают возможность естественного возникновения гибридов. Так как в естественных условиях в подобных случаях гибриды возникнуть не могут, то оба вида и могут существовать несмотря на то, что их гибриды плодовиты.

В некоторых случаях однако мы имеем плодовитых гибридов без наличия изоляции между ними. Таковы например фазаны, у которых целые области в стыке ареалов заняты гибридами. Эти состояния по нашему мнению временные. Вероятно виды недавно встретились, будучи ранее изолированы друг от друга, и образовали между собой область смешения. Рано или поздно один вид до конца продифундирует в другой, — и виды как самостоятельные исчезнут, а вместе с тем исчезнут и «гибриды», превратившись просто в полиморфную популяцию.

Одним из наиболее поучительных примеров такого перемешивания встретившихся видов является пример черной и серой ворон. В настоящее время серая ворона занимает сплошь обширную территорию от Средней Германии, Дании и Шотландии до Енисея. На западе и на востоке она встречается с черной вороной, распространенной и в Америке. В месте встреч обеих форм проходит замечательная полоса смешения, наполненная всеми переходами от серой к черной. Эта полоса шириной в 75—160 км пересекает Шотландию, Данию, Германию, огибает Альпы (рис. 64), а в Сибири идет вдоль Енисея, Алтая и где-то через Казакстан.

^{Рис. 64. Карта гибридизации черной (Ч) и серой (С) ворон; черные полосы — зона гибридизации (по Мейзе).}

Надо предполагать, что в ледниковый период оттесненная на юг ворона, бывшая единым видом, распалась на изоляты, один из которых превратился в серую ворону.

Мейзе, автор обширной монографии, открыто опираясь на Дриша и Унгерера, принимает, наоборот, что как западные, так и восточно-азиатские вороны параллельно и притом в порядке, «регуляторной способности» превратились в черных (Meise, 1928), но это явно маловероятно и имеет специфический привкус идеалистического насилия над наукой. По окончании ледникового периода вороны, расселяясь на север, встретились по указанным границам друг о другом, и так как гибриды их оказались вполне плодовитыми, то и началось перемешивание обеих форм. Замечательна медленность этого процесса. За последние 100 лет ширина полосы смешения заметно не изменилась. Если принять, что встреча произошла например 5000 лет назад и достигла ширины в 150 км, то для полного перемешивания обеих форм потребуется примерно около 100 000 лет.

История Палеарктики создала повидимому не один подобный случай. За последние десятилетия рядом выдающихся русских орнитологов (Зарудный, Мензбир, Сушкин) было описано около 10 новых видов сорокопутов из узкой полосы, идущей по широте Балхаша. Но в 1929 г. сам Сушкин убедился, что эти виды являются лишь продуктами гибридизации, идущей вдоль полосы встречи двух широко распространенных видов — европейского жулана (Lanius collurio) и азиатского буланого сорокопута (L. isabellinus, phoenicuroides). Сушкин обнаружил ясные следы менделистической комбинаторики, что можно легко видеть на материале Зоологического музея Академии наук, любезно продемонстрированном нам Б. К. Штегманом. Сушкин отмечает в области Тунгузки встречу двух видов дроздов Turdus atrogullaris и Т. nificollis, перемешавшихся настолько, что гибридные комбинации преобладают над основными видами. По Штегману (Stegmann, 1928) аналогичный процесс перемешивания двух форм горихвосток проходит вдоль Кавказа.

Эти примеры показывают нам, как благодаря достаточно медленному протеканию процесса взаимной дифузии генофондов двух видов некоторое время возможно сохранение плодовитых гибридов, распознаваемых в качестве таковых лишь вследствие того, что процесс дифузии еще не успел «ликвидировать» самостоятельность начавших смешиваться видов. Можно думать поэтому, что в старых фаунах такие явления должны встречаться реже, чем в Палеарктике с ее бурной послетретичной историей.

Возможно однако и еще одно условие наличия плодовитых гибридов наряду с существованием обоих родительских видов. В главе IX мы познакомимся с распространенным явлением атавизации, при котором гибриды часто обнаруживают ряд атавистических черт. В таких случаях они могут систематически вытесняться в порядке конкуренции своими более прогрессивными родителями, как в свое время были вытеснены и их далекие предки. Наконец это вытеснение гибридов чистыми видами будет особенно интенсивно тогда, когда в результате гибридизации возникают мало жизнеспособные или малоплодовитые комбинации (ср. например случай естественной гибридизации бражников, изученный Мори, 1901): Вряд ли например можно ожидать возможности конкурировать с родительскими видами гибриду колпицы и ибиса.

Эти соображения представляют для гибридагогии интерес потому, что, принимая их во внимание, мы сумеем быть может найти плодовитых гибридов как раз там, где их менее всего казалось можно бы искать (например между географически удаленными видами и родами). Конечно это ни мало не исключает возможности того, что и в этих условиях на базе общих физиологических причин гибриды окажутся бесплодными. Но шансы здесь все же иные.