Патология гибрида как целого
Если до сего времени шла речь о патологических явлениях, связанных с нарушением нормальной физиологии клеток, составляющих гибридный организм и приводящих его к гибели, то в этом разделе мы встречаемся с совершенно новым классом явлений, когда первоначально организм составляется из вполне здоровых и жизнеспособных элементов и приходит к гибели лишь благодаря несогласованному развитию отдельных органов. Конечно далеко не всегда легко решить, с каким классом явлений мы имеем дело, и ответить на вопрос о том, являются ли источником нежизнеспособности отдельные дефектные органы, дисгармоничные соотношения отдельных органов или же более глубокая нежизнеспособность самих клеток благодаря например несоответствию физиологии хромосом с цитоплазмой или хромосом разных видов друг с другом. В настоящее время мы имеем указание на то, что кроме разобранных выше примеров клеточной патологии имеются и другие не менее тонкие источники нежизнеспособности, связанные уже с организмом как целым. Тот же Бальцер нашел (Baltzer, 1930), что при опытах с мерогонией у тритонов отцовское ядро Triton cristatus в материнской цитоплазме T. taeniatus может действовать лишь ограниченное время. Все мерогоны погибают на стадии эмбрионов с глазными пузырями, когда ядра мезенхимы головы и склеротомов начинают становиться пирнотическими. Продолжая анализ этого явления, Хадорн (Hadorn, 1932) трансплантировал части этих мерогонов на ранних стадиях ортотопно в зародышей taeniatus и имел возможность выращивать эпидермис, мозг, хорду и сомиты, имеющие в клетках чистые cristatus-ядра, далеко за критическую, указанную выше стадию. Но если трансплантировалась мезенхима головы, то наступала дегенерация клеток. И пожалуй наиболее интересно, что если ткани мерогона, пересаженные в головную часть эмбриона, детерминировались здесь в мезенхиму, то дегенерация наступала также. Эти чрезвычайно интересные опыты учат нас, что летальное несоответствие ядра ii цитоплазмы может не быть абсолютным для всех тканей данной гибридной комбинации и возникать лишь тогда, когда в процессе эмбриогенеза некоторые ткани подвергаются той или иной спецификации. Как увидим ниже, это обстоятельство открывает перед нами некоторые перспективы преодоления нежизнеспособности гибридов.
Аналогичные факты получил Битинский-Зальц (Bytinski-Salz, 1933) у гибридов бабочек. В скрещивании бражников Deilephila galii ? ? ? D. euphorbiae гибридные самки оказываются неспособными преодолеть стадию куколочного развития и после нескольких зимовок погибают. Путем трансплантаций зачатков крыльев и яичников из этих сублетальных куколок в нормально развивающиеся куколки Битинский-Зальц показал, что зачатки эти в нормальной куколке уже вполне способны к нормальному развитию и что следовательно какой-либо летальной дисгармонии в самих этих тканях не имеется. Подробнее об этих опытах будет сказано еще в следующей главе.
Хорошие примеры такой «вторичной» патологии гибридных эмбрионов мы находим в ряде экспериментальных работ Ньюмана. Рыбы вообще являются очень благоприятным объектом для изучения этого вопроса, поскольку здесь может быть, с одной стороны, широко применено искусственное осеменение для массового получения гибридов, а с другой стороны— эмбриональное развитие может легко наблюдаться. В лаборатории морской станции в Вудс-Голе Ньюман произвел до 80 гибридных сочетаний морских и частично пресноводных рыб, часто весьма отдаленных систематически, и изучил характер их эмбриогенеза. Ряд поучительных данных мы находим у него и по проблеме нежизнеспособности.
В отдаленном скрещивании Fundulus heteroclitus с Menidiu возникали например совершенно уродливые эмбрионы благодаря необычайному разрастанию сердечной оболочки (перикардия). Она занимала большую часть яйца, оттесняя эмбрион, и само сердце оказывалось далеко отдаленным от остального эмбриона, соединяясь с ним лишь длинной нитевидной связью (рис. 52, вверху). При всем том сердце билось, ткани его, как и остального эмбриона, очевидно были жизнеспособными. Но очевидно, что подобное непропорциональное развитие сердечной сумки и странное положение сердца уже не могли обеспечить дальнейшего правильного функционирования организма как целого, и он погибал.
Рис. 52. Уродливые эмбрионы рыб (по Ньюману).
h — сердце, р.с. — перикардий, Fht, M.t и P.t. — пигментные клетки различных родительских типов, подтверждающие гибридность эмбрионов.
В другом случае при скрещивании того же Fundulus heterpclitus с Poronothus triacantus эмбрионы возникали с систематическим уродством в виде недоразвития передней части головы, кпереди от глаз (рис. 52, внизу). Остальные части эмбриона, наоборот, развивались более, или менее нормально. Ясно, что тератологическое развитие головы не могло привести к жизнеспособному организму.
Поучительно, что характер уродств и ненормальностей в различных скрещиваниях был различен. Часть этих ненормальностей, правда, была не очень специфичной: например раздвоение хвоста (рис. 52, посредине) и тому подобные уклонения встречались в разных комбинациях видов. Но ряд уродств вроде изложенных выше характеризовал собой определенные гибридные комбинации, указывая на то, что они возникают как результат полученной комбинации наследственных элементов (не только генов, но может быть и строения всего яйца).
Очень поучительно изученное С. Г. Крыжановским (Москва; не опубликовано) эмбриональное развитие гибридов карпа и леща. Эти гибриды оказываются тоже нежизнеспособными. Крыжановский изучил анатомию эмбрионов, обнаружив у них например чрезвычайно своеобразное развитие кровеносной системы в области жаберного аппарата (о чем подробнее см. главу IX). У обоих родительских видов эмбриональное кровообращение, связанное с желточным пузырем, происходит различно благодаря различному расположению и развитию подкишечной вены и пр. «Сложенная» из двух таких различных компонентов кровеносная система эмбриона является новообразованием, отличается от обоих родительских видов и носит весьма аномальные черты, например аномально развита подкишечная вена. Может быть в связи с этим и сердце оказывается развитым слабее нормы, более вяло пульсирует и очевидно перестает справляться со своей задачей. У эмбрионов развивается околосердечная водянка, увеличивается перикардий, и эмбрионы гибнут (рис. 53). Этот пример особенно показателен в том отношении, какой степени конкретности может достигнуть анализ причин нежизнеспособности гибридов, коль скоро мы перестанем удовлетворяться голой формулой «биохимического различия» между скрещиваемыми видами.
Рис. 53. Околосердечная водянка у гибрида карась ? лещ (по Крыжановскому).
Неправильное развитие эмбрионов наблюдалось и при гибридизации жаб с лягушками — форм, при внешнем сходстве сильно различающихся анатомически. К сожалению детальных анатомических исследований этих нежизнеспособных эмбрионов, подобных последованию Крыжановского, произведено не было.
Относительно случаев нежизнеспособности гибридных эмбрионов млекопитающих определенных данных тоже еще нет кроме отрывочных указаний. Так, при попытках гибридизации домашних коз с гривистым бараном дважды получались мертвые эмбрионы — Мильн-Эдвардсом в Париже и в Аскании-Нова (1931). Здесь полуразвитой эмбрион подвергся резорбции и был абортирован, однако уже в таком виде, что не только не было возможности изучить его анатомически, но и подтвердить его гибридное происхождение.
_______
При обсуждении проблемы жизнеспособности гибридов приходится больше задумываться не столько над их нежизнеспособностью, сколько над их жизнеспособностью. В самом деле мы привыкли считать организм определенного вида результатом длительной приспособительной эволюции, в результате которой естественным отбором отметались даже сравнительно очень незначительные отклонения, так как только этим объяснялись малая изменчивость представителей каждого вида, устойчивость его характерных признаков и свойств. Если мы обсуждаем например особенности ибиса и колпицы, то у каждого из этих видов мы находим множество специфических приспособительных признаков хотя бы в виде резко различных и характерных форм их клювов, оперения и т. д. Когда мы производим гибридизацию и соединяем в единый генотип два различных генотипа, эмбриональное развитие должно направиться по некоторой равнодействующей между обоими видами, что и реализуется в виде промежуточной или хотя бы мозаичной формы гибрида. Спрашивается, как получается то, что эта равнодействующая, нарушающая тонкое приспособительное строение обоих родов, взятых для скрещивания, все-все-такиможет привести к жизнеспособному организму? Факт полной жизнеспособности многих видовых и даже родовых гибридов заставляет признавать или второстепенность различия между видами даже тогда, когда они носят очень резкий характер, как например ибис и колпица, фазан и кракс, зебу и як, либо высокую регуляторную способность организма к согласованию темпов и характера развития различных его органов — способность, оказывающуюся недостаточной лишь при чрезвычайной степени несходства скрещиваемых видов. Несомненно, что для гибридизации эта проблема имеет крупнейшее значение, и изучение эмбриогенеза с этой точки зрения должно привлечь к себе внимание гибридагогов как морфологов, так и физиологов.