Наследование эмбриональных признаков у гибридов
Наследование эмбриональных признаков у гибридов изучено у морских ежей. Несмотря на то, что получение гибридных личинок у морских ежей началось с восьмидесятых годов XIX в. и проводилось рядом выдающихся исследователей, правильное истолкование. наследственных явлений при этом дано было впервые лишь в 1910 г. Лебом, Кинг и Муром, после того как получили достаточное распространение идеи менделизма. До этого же времени споры велись вокруг того, отцовские или материнские признаки перевешивают у гибридов, оказывает ли сперматозоид влияние на эмбриогенез гибридов или нет и пр.
Рис. 86. Плютеусы Strongylocentrotus purpuratus (2 и 4) и F1 purpur. ? ? ? franciscanus (1 и 3); 6-дневные (1 и 2) и 14-дневные (3 и 4). (По Лебу, Кинг и Мур.)
В 1909/10 г. почти одновременно названные авторы, с одной стороны, и Теннент (Tennent, 1909) — с другой, четко поставили вопрос о доминировании отдельных признаков у гибридов. Леб, Кинг и Мур поставили реципрокные скрещивания двух тихоокеанских ежей Strongylocentrotus franciscanus и St. purpuratus, получив большие количества как гибридов, так и контрольных чистых форм от тех же самок.
Взрослых морских ежей в лабораториях выращивать не удается, и опыт касается лишь развития до плютеуса включительно. Сравнивая чистые виды, авторы устанавливают такие различия между ними (рис. 86 и 88).
Гибридные плютеусы franciscanus ? ? ? purpuratus, показанные на рис. 86, фиг. 1 (6-дневные) и на рис. 86, фиг. 3 (14-дневные), воспитывались в одинаковой температуре и одинакового возраста с изображенными рядом чистыми формами. На рис. 87 показан отдельно, по точным измерениям, скелет спереди и сбоку. Как видно, форма тела гибрида округла, как у franciscanus, а не пирамидальна, и руки развиты тоже, как у franciscanus, так что и форма тела и длина рук franciscanus обнаруживают доминирование. Наоборот, ветвь a скелета имеет форму палкообразную, как у purpuratus, но однако не гладкую, а с ясными шипами и сучками, давая таким образом комбинацию двух доминирующих признаков, идущих от разных родителей. Далее средняя ветвь f хорошо развита, как у franciscanus, как и ветвь d. Две другие ветви с и d развиты почти как у franciscanus, хотя и с ясным ослаблением.
Рис. 87. Скелет Strongylocentrotus purpuratus (1), St. franciscanus (3) и F1 pur. ? ? ? fr. (2). Спереди и сбоку (1a, 2a и За.)
Следовательно общий промежуточный характер скелета этих эмбрионов Довольно легко разлагается в «мозаику» доминантных отдельных признаков обоих родителей, большинство которых здесь оказывается, правда, отцовскими.
Чтобы доказать, что мы имеем здесь дело не с «отцовскими» признаками, а именно с «доминантными», свойственными виду franciscanus, надо было исследовать реципрокных гибридов. Здесь встретилось осложнение, так как эти. гибриды (purpuratus ? ? ? franciscanus) оказались в противоположность реципрокным очень мало жизнеспособными. Дробление их идет со скоростью чистых franciscanus, но со стадии гаструлы начинается отставание (рис. 88). Несмотря на эти затруднения и на гибель большинства личинок purpuratus ? ? ? franciscanus авторы получили все же тысячи таких реципрокных гибридов. Они оказались неотличимыми от реципроков, в частности по булавовидной верхней ветви скелета. Часто встречавшиеся более слабо развитые руки относятся конечно за счет общего замедления развития и болезненности.
Рис. 88. Плютеусы Strongylocentrotus franciscanus (1 и 2) u F1 fr. ? ? ? pur. (3 и 4) в возрасте 4 дней. (По Лебу, Кинг п Мур.)
Таким образом гибриды f ? р и р ? f оказываются одинаковыми. Они нимало не обнаруживают какого-либо превалирования «отцовских» или «материнских» признаков, но проявляют вполне определенные отдельные доминирующие признаки обоих видов: от purpuratus они получают палкообразную форму ветви а скелета, от franciscanus — округлую форму тела, быстро растущие руки, сильную сучковатость скелета и большее- развитие его ветвей с, b, d, f.
Следует отметить в качестве материнского признака окраску плютеусов, но так как- пигмент в плютеусе есть просто пигмент яйца, то это не имеет значения с точки зрения наследственности.
Межродовые гибриды морских ежей. Разобранный только что случай представляет собой сравнительно близкую гибридизацию, так как оба вида являлись представителями одного и того же рода. Полученная здесь картина и ее анализ весьма близки к тому, что мы видели и при скрещивании двух близких видов молюсков в опытах Ланга и в других разобранных выше примерах взрослых гибридов, а именно, что при сравнении гибрида с родительскими формами без особого труда удается установить доминирование ряда отдельных родительских признаков.
Чем систематически дальше будут отстоять друг от друга скрещенные виды, тем большим числом генов они будут различаться, тем труднее при столь же ясно выраженных различиях между их признаками будет подвергать их анализу и выделять из общей комбинации отдельные доминантные признаки. Хорошим примером этого могут служить другие более отдаленные гибриды морских ежей. На рис. 89 представлены результаты такой межродовой гибридизации Echinus ? Sphaerechinus. Степень морфологического различия их плютеусов примерно та же, как и в скрещивании St. purpuratus ? St. franciscanus, тем не менее выделить отдельные доминантные элементы здесь уже гораздо труднее. Так, можно легко отметить доминантный характер длинных рук Echinus, особенно по длине соответствующих скелетных частей, рецессивный характер сложной сети перекладин скелета туловища Sphaerechinus и доминантный характер более мелких размеров Sphaerechinus, но в большинстве других признаков приходится говорить уже о Промежуточном характере признаков гибрида — форма туловища и направление — рук, строение скелета длинных рук, степени булавовидности скелетных балок, глубины вырезки между руками и т. д.
Рис. 89. Плютеусы Echinus (3 и За) и Sphaerechinus (2 и 2а) и F, (1 и 1а.)
Подводя итоги этим опытам с рыбами и морскими ежами, надо притти к выводу, что закономерности образования фенотипа у этих ранних эмбрионов те же самые, что и у взрослых гибридов, и что Вместе с тем гибридность фенотипа оформляется уже на самых ранних стадиях эмбрионального развития, как только складываются те признаки, за которыми технически удается установить наблюдение.