Второе поколение гибридов и дальнейшие поколения

Если по первому поколению гибридов животных мы уже сейчас. имеем обширный и часто чрезвычайно ценный фактический материал, то по дальнейшим поколениям — в противоположность ботаникам — зоологам почти нечего сказать. Причины этому многообразны, начиная с общих социально-экономических и кончая чисто биологическими. Факт бесплодия огромного большинства гибридов, о которых шла речь выше, стоит здесь на первом месте. Нежизнеспособность всех ультрагибридов, с которыми было проделано так много зоологических работ, мешает и здесь дальнейшей работе. Наконец и технические моменты, как неумение паше выращивать иглокожих дальше стадии плютеусов и значительные трудности выращивания до размножения многих рыб, малая плодовитость крупных животных и дороговизна работы с ними, большая редкость многих естественных гибридов, попадавших в руки зоологов уже в мертвом состоянии, — все эти причины приводили к тому, что до настоящего, времени мы имеем лишь единичные работы зоологов, простиравшиеся на второе или обратное, а тем более дальнейшие поколения гибридов. Наконец и из числа этих работ большинство не имеет большого научного значения либо по ничтожному количеству полученных особей либо по недостаточно точному и поверхностному анализу полученного материала.

До настоящего времени мы имеем сведения лишь о дальнейших скрещиваниях зубров, бизонов, туров, гаялов и гауров (Кюн в Галле, Филипченко и Иванов, Фортунатов), об обратном скрещивании яка ? зебу ? зебу (Завадовский) и некоторые другие данные об яках, разных видах крыс (Гагедорн), географических расах хомячка (Семнер), некоторые данные по собако-волкам, овцам и верблюдам (последние 4 случая являются скорее обычными расовыми скрещиваниями), работы Бонхота по скрещиванию кряквы с шилохвостями и некоторыми другими утками, данные о гибридах с канарейками (Промптов, 1928; Dunker, 1927) о гибридах Gallus bankiva ? G. varius, разбросанные и часто малоценные данные о фазанах и др.

Ряд интересных работ касается скрещивания рыб Xiphophorus с Platypaecilus и несколько работ по бабочкам (Гарриса и др. — о Bistonidae, Штандфусса, Гольдшмидта — о сатурниях, Федерлея и Битинского-Зальц — о бражниках и др.), и работы по, скрещиваниям рас Drosophila pseudoobscura, которые могут быть также отнесены к числу гибридологических работ в нашем смысле.

Этот материал к сожалению по своей скудости почти ничего нового не может прибавить к тем идеям, которые разработаны в этой области ботаническими исследованиями, и для ряда таких идей наш материал не может служить даже хорошими иллюстрациями. Так, наиболее важный для всей гибридагогии пункт о многообразии второго поколения межвидовых гибридов имеет скромный отзвук в нашем материале. Гагедорны (Hagedoorn A. L. а. А. С., 1922) изучили скрещивание крыс. Скрещенные виды или точнее разновидности Mus rattus из Америки, Европы, Сев. Африки, Явы и Суматры — очень близки друг к другу и различаются малосущественными признаками. Однако во втором поколении этих гибридов наступало чрезвычайно интересное и часто неожиданное расщепление. Как характерно для межвидовых скрещиваний например в роде Antirrhinum (Баур, Лотси), здесь F₂ на базе взрыва комбинаторики возникают закономерно такие формы, которые никак нельзя было предсказать или даже предположить. Как известно например в скрещиваниях Antirrhinum majus ? mo lie появились формы, столь резко по устройству цветов отличающиеся от обоих родителей, что они оказываются более сходными с цветами растений уже иного рода Rhinanthus. В меньшей степени наблюдали также «взрыв» формообразования и появление непредсказуемых форм и Гагендорны; так, у них появились желтые крысы, белохвостые, пегие, шоколадные, танцующие.

Этот опыт среди зоологических принадлежит к числу крупнейших по количеству выращенных особей F₂, что и дало возможность проявиться здесь этим типичным особенностям F₂ межвидовых скрещиваний. В сходном по масштабу опыте Бонхота (Bonhote, 1902, 1905, 1907, 1909, 1915) по скрещиванию утки-кряквы с шилохвостью (и пестроносой уткой A. poecilorhynchus) благодаря наличию резких различий между скрещенными видами можно проследить также чрезвычайно важное явление комбинирования признаков разных видов. Так, изображенный на цветной таблице III гибрид кряквы и шилохвости (с примесью третьего вида) обладает признаками кряквы (зеленая голова, тогда как у шилохвости она коричневая), в соединении с острым и длинным хвостом, несущим ясные элементы хвоста шилохвости. Весьма разнообразные комбинации видовых различий наблюдались в скрещиваниях золотистого фазана о алмазным.

Таблица III

^{Кряква (1), шилохвость (2) тройной гибрид (3). Комбинация видовых признаков.}

Подобное же комбинирование видовых различий с резко выраженным расщеплением мы видим в обратном скрещивании F₁ зебу ? як с зебу, изученном Завадовским. Здесь идет расщепление по черной и серой окраске, наличию и отсутствию горба, по узким и широким ноздрям, большей или меньшей оброслости и некоторым другим признакам, так что отдельные особи (братья и сестры) этого обратного скрещивания оказываются резко различными друг от друга. Несмотря на очень малое число особей для некоторых признаков можно уловить более или менее типичные менделевские расщепления типа 1:1.

^{Рис. 96. Pulvillus меж коготков лапки у Deilephila galii.}

Правда, для настоящих межвидовых гибридов не менее характерно большее или меньшее искажение правильных менделевских расщеплений, связанное с нарушением правильного гаметогенеза у гибридов и возникновением нежизнеспособных комбинаций. Однако для уловления таких искажений конечно необходим значительно больший материал, где могли бы проявляться законы больших чисел, лежащие в основе менделевских пропорций.

Такого сорта искажение мы можем видеть в скрещиваниях рыб пецилий и меченосцев, правда, преимущественно в связи с полом, о чем мы упоминали раньше» Так, здесь возникают в неправильных отношениях карликовые самцы, хотя гаметогенез здесь идет повидимому правильно. Неправильные диплоидные гаметы возникали у гибридов Pygaera, Biston и других бабочек, но с точки зрения судьбы менделевских картин эти скрещивания не были достаточно изучены.

Семнер (Sumner, 1915–1932), производя скрещивание географических рас американских хомячков Peromiscus, подверг тщательному изучению наследование различий между этими расами. Эти субгибридные скрещивания лишены некоторых характерных черт видовых скрещиваний — так, в них не возникало никаких нарушений плодовитости, неправильностей гаметогенеза, искажения пропорций полов и пр. Но, с другой стороны, эти скрещивания в высшей степени характерны для многих межвидовых в том отношении, что они имеют дело с типичными межвидовыми различиями, обусловленными в самых мелочах действием многих «малых генов», накопленных естественным отбором в процессе приспособительной эволюции. Семнер имел дело с географическими расами, приспособленными главным образом по окраске и размерам к различным экологическим условиям — к жизни на белом песке морского побережья, к жизни в условиях каменистой пустыни, в лесу и т. д.

Начиная свои многочисленные исследования, Семнер стоял на ламаркистской точке зрения, рассматривая приспособление как результат прямого действия внешних факторов — влажности, света и прочего на генотип, и считал, что наследование этих различий совершенно не подчиняется менделевским закономерностям. Однако в результате своих экспериментов он решительно изменил свои взгляды, и в последней итоговой работе (1932), излагая их, показал, что, наоборот, и для приспособительных различий географических рас законы менделевской наследственности имеют полную силу приложения. Еще несколько примеров покажут нам все характерные явления наследования межвидовых различий при нормальном гаметогенезе.

Битинским-Зальц и Гюнтером (1930) было изучено наследование видового различия в строении pulvillus в скрещивании бражников Deilephila galii и D. euphorbiae. У D. galii между коготками лапок находится особое образование в виде кожистой овальной подушечки, окруженной у основания крепким хитином. Поверхность подушечки покрыта мелкими киниками (рис. 96, d). Этот признак имеет серьезное значение в систематике группы Deilephila. У euphorbiae подушечка почти не развита. Гибриды имеют промежуточное развитие этого органа, а в обратных скрещиваниях F₁ ? galii и F₁ ? euphorbiae возникает сильная изменчивость (рис. 97). Некоторые типы подушечки в обратных скрещиваниях, особенно F₁ ? euphorbiae, носят очень своеобразный характер и могут уже считаться новообразованиями, «не предсказуемыми фенотипами», так как предсказать их появление на основании сравнительного изучения родительских видов совершенно невозможно.

^{Рис. 97. Наследование pulvillus в F₁ и в F_b Deilephila galii ? D. euphorbiae.}

^{a — galii, b — euphorbiae, с — F₁, d — F₁ ? gаlii, e — F₁ ? euphor. (по Битинскому-Зальц и Гюнтер).}

Таблица А (стр. 264) представляет собой попытку тех же авторов проследить наследование различий скрещенных видов бражников по окраске. Бабочки разбиты на классы, где класс I соответствует-чистым формам galii и классы VIII и IX — чистым euphorbiae. Классы II–VII отвечают различным переходным формам между чистыми видами. Если их взять в такой сложной оценке, то по ряду деталей окраски каждый класс не представляет вполне одинаковых форм, но объединяет особей, обладающих примерно одинаковой степенью отличия от чистых видов. Из таблицы видно, что по степени изменчивости, выражаемой сигмой, F₁ не отличается от чистых видов, но в F_b, возникает значительное многообразие. Можно ожидать, что если бы было поставлено скрещивание F₁ ? F₁ и получено F₂, то изменчивость была бы еще более значительной и может быть вышла бы даже за пределы чистых видов. Очень сильную изменчивость по окраске гусеницы и длине рога наблюдал Мори (Могу, 1901) у гусениц природных гибридов Deilephila [(euphorbiae ? ? ? vespertilio) x ? vespertilio].

^{Таблица А. Наследование окраски в скрещивании Deilephila euphorbiae ? D. galii}

К сожалению F₂ не было получено и в опыте Федерлея (Federley, 1927), откуда мы заимствуем данные о наследовании веса куколки (табл. В, стр. 264) в скрещивании бражников Deilephila (Chaerocampa) elpenor и D. (Metopsilus) porcellus. 05 изменчивости F₁ здесь трудно судить ввиду незначительности материала. Но зато в F_b мы видим огромное повышение изменчивости (? = ±6,57 для самок) по сравнению с изменчивостью чистых видов (? = ±0,80 и 2,34), причем в этом обратном скрещивании F₁ ? elpenor возникают куколки, вес которых даже значительно превышает вес чистых elpenor. Федерлей (1929) отмечает в частности крупные размеры возникающих здесь сублетальных куколок.

^{Таблица Б. Наследование веса куколки в скрещивании Deilephila (Chaerocampa) elpenor ? D. (Metopsilus) porcellus}

Этим кратким изложением нам приходится исчерпать все существенное в области дальнейших поколений гибридов животных. Мы видим здесь сложнейшие, трудно поддающиеся обычному генетическому анализу расщепления с участием множества малых генов, скрывающие подстилающие их картины менделевских отношений. Тем не менее интересные (правда, пока лишь по своей иллюстративности) примеры возникновения в F₂ новых комбинаций видовых признаков заставляют нас желать как можно более быстрого накопления серьезного материала по работе с дальнейшими поколениями гибридов, ибо именно здесь мы стоим у начала грандиозной и увлекательной творческой работы по созданию новых форм животных для обогащения нашей природы и хозяйства.