Гетерозис

Под именем гетерозиса разумеется общее повышение жизнеспособности гибридов по сравнению с обоими родительскими формами, выражающееся наиболее наглядно в усилении роста, увеличении общих размеров и далее в понижении заболеваемости и процента отхода (смертности) на всех стадиях развития, в усилении плодовитости и различных сторон продуктивности. В англо-американской литературе говорят о «гибридной мощи» (hybrid vigor), в немецкой образован специальный глагол «роскошествовать» (luxuriiren), — говорят о «роскошествующих гибридах» (luxuriirenden Bastarden). Гетерозис не является специфическим свойством межвидовых гибридов. Столь же часто наблюдается он и при субгибридизации (скрещивании пород и сортов) и даже при скрещивании вообще неродственных популяций II линий, на чем в зоотехнии основано излишне популярное мероприятие «освежения крови» и имеющее крупное значение «промышленное скрещивание». Однако, как доказывает более тщательное изучение вопроса, гетерозис возникает не при всяком скрещивании, а степень его может быть весьма различной — от чуть заметной до исключительной, когда гибриды обнаруживают рост например в два раза больший, чем у исходных родителей.

^{Рис. 79. Гетерозис у верблюдов (ориг. по фото Лакозы).}

^{1— бактриан, 2 — дромедар, 3 — F₁, 4 и 5 — два обратных скрещивания.}

Для межвидовых скрещиваний возникновение гетерозиса является весьма характерным. Гибриды льва с тигром оказываются крупнее чистых видов так же, как гибриды одно- и двугорбого верблюдов (рис. 79). Гибриды яка с алтайским домашним скотом оказываются почти на центнер тяжелее, чем каждый из родителей, как показывают следующие цифры (Власов, Гершензон, Поляков, 1932) и кривая рис. 80.

^{Рис. 80. Кривая роста гибридов як ? тур (по Власову, Гершензону и Полякову).}

Вес (в килограммах) — 2 года, 6 лет

Яки — 153, 231

Турицы — 148, 208

Гибриды — 220, 335

Гиц (1933) исследовал гибридов яка со швицкой породой, более крупной, чем яки. С точки зрения промежуточности наследования таких количественных признаков, как рост, можно было бы ожидать у гибридов промежуточных размеров между яками и швицами. Фактически гибриды в годовалом возрасте оказались по величине равными взрослым ячкам и ничуть не уступающими годовалым швицам.

Высота в холке / Обхват груди / Косая длина туловища (лентой)

Ячки взрослые — 111,3 / 165,3 / 129,8

Гибриды годовалые — 112,3 / 159,3 / 129,5

Швицы годовалые — 113 / 141,3 / 133,3

Если по отношению к гибридам, полученным в зоопарках и и хозяйстве, можно иногда заподозреть лучший За ними уход, то эта возможность исключается по отношению к диким гибридам. Леннберг (L?nnberg, 1905) изучил зайцев-тумаков, гибридов беляки о русаком. Они оказались физически очень сильно развитыми. Изображенный на рис. 81 премолярный зуб гибрида сравнительна с родительскими видами хорошо иллюстрирует гетерозисное развитие жевательного аппарата гибрида.

^{Рис. 81. Гетерозис у зайца-тумака.}

^{Зуб тумака (посредине) и родительских видов (по Леннбергу).}

Подобный же гетерозис наблюдался у гибридов цесарки с петухами, которые по размерам почти не отличаются от петухов несмотря на значительно более мелкие размеры матерей — цесарок (Гайер, 1909), и у гибридов кур с фазанами. Гибриды домашних уток с мускусными по данным Соколовской крупнее обоих родителей или по крайней мере равны более крупным мускусным. Вылупляемость их из яиц оказалась также выше, чем у чистых уток.

У рыб резко выраженный гетерозис наблюдал Гершлер у гибридов Xiphophorus ? Platypoecilus (рис. 82), Каммерер — у гибридов окуня с ершом, рост которых развивался быстрее, чем у обоих родителей. То же самое наблюдал Фишер у гибридов прудового карпа с карасем. Как упоминалось в главе II, гибриды обнаружили повышенную морозоустойчивость. Возможно, что на счет гетерозиса можно отнести частично и более быстрое развитие гибридов бабочек Fumea и Smerinthus, о котором мы упоминали в предыдущем параграфе, и повышение количества шелка вдвое гибридами Platysamia (Ватсон, 1893).

^{Рис. 82. Гетерозис у гибридов рыб Xiphophorus ? Platypoecilus.}

^{Вверху слева — ? и ? Xiphophorus; справа — ? и ? Platypoecilus; внизу ? ? ? F1 (по Гершлеру из Баура).}

Гетерозис может обнаруживаться очень рано, еще у гибридных эмбрионов, понижая процент гибели на ранних стадиях, повышая процент вылупления. Как увидим более подробно ниже, Funrhilus heteroclitus развивается быстрее, чем F. majalis. Гибриды heteroclitus ? ? ? majalis развиваются быстрее, чем majalis, с первых же часов эмбриогенеза. Но что дело здесь идет не просто о доминировании быстрого над медленным, видно и из того, что при оплодотворении «быстрых» яиц heteroclitus «медленной» спермой majalis тоже получается некоторое убыстрение дробления.

Физиология гетерозиса изучена совершенно недостаточно. Вермель (неопубл.) констатировал у гибридов як ? тур более крупные размеры клеток, чем у обоих родительских видов. У таких же гибридов Самохвалова и Кожарин нашли повышенное количество гемоглобина. Некоторые зоологи ставят вопрос о том, не стоит ли гетерозис в связи с нарушением половой деятельности гибридов, столь свойственным гибридам. Наличие гетерозиса у субгибридов, обнаруживающих нередко даже повышенную плодовитость, этому взгляду на природу гетерозиса противоречит, однако здесь необходимо более тщательное изучение эндокринологии гибридов.

Исчерпывающей теории гетерозиса мы еще не имеем.

Сторонники биохимической теории гибридизации (см. главу VII) пытались свести гетерозис к слабым степеням взаимного «отравления» соединенных в гибриде хромосом (и плазмы различного происхождения). Критику этой точки зрения мы уже дали. Она совершенно не учитывает несомненных менделестических элементов, обусловливающих гетерозис. Хотя и возможно, что менделистическое толкование не исчерпывает всего явления, но это нужно еще доказать.

Согласно этой теории гетерозис возникает благодаря тому, что гибрид оказывается богаче доминантными генами, чем каждый из родителей. Пусть мы скрещиваем два вида, имеющие одинаковый рост, например яка с ойротским скотом. Нет сомнения в том, что те гены, которыми в каждом виде обусловлен этот рост, не тождественны, по крайней мере в некоторой части, например:

вид А, гены роста АА, ВВ, ЕЕ, FF, GG, KK, LL

вид В, гены роста АА, СС, DD, ЕЕ, II, ММ, NN

Гибриды А ? В будут иметь генотип:

АА Bb, Сс, Dd, ЕЕ, Ff, Gg, Ii, Kk, LI, Mm, Nn.

В то время как у родителей было по 7 генов, усиливающих рост, у гибрида их 11. Правда, большинство их находится в гетерозиготном количестве. Но если гены BCDF… более или менее полно доминируют, то их эфект несмотря на гетерозиготность будет значительно выше, чем эфект у гомозиготных генов.

Эта гипотеза объясняет, почему при скрещивании различных видов гетерозис возникает в различной степени, почему он связан особенно с F₁ и т. д.

Более подробно в обсуждение вопроса о гетерозисе, трактуемого во всех современных курсах генетики и разведения, мы здесь входить не будем и остановимся лишь на следующих, важных для гибридизации соображениях.

Если явления атавизации гибридов (в некоторых группах) мы связали с эволюционной закономерностью — с преимущественным участием рецессивных признаков в диференциации видов, то и явление гетерозиса нам кажется возможным связать с другой закономерностью эволюции — эволюционным параллелизмом. В самом деле, если мы имеем два родственных вида А и В, то с большой долей вероятности можно ожидать, что то, что благоприятно для одного вида, будет более или м нее благоприятно и для другого, в меру степени их сходства. Если для процветания вида А в борьбе за существование полезно увеличение роста, то более или менее в такой же степени увеличение роста будет полезно и для вида В. Поэтому, если естественный отбор будет накапливать в виде А гены, усиливающие рост, то при общем сходстве, мутационного процесса и условий борьбы за существование и в генофонде вида В будет итти подобное же накопление генов роста. То же самое можно будет сказать по отношению к любому, другому признаку обоих видов, так как даже при некотором различии видов А и В сходство их всегда в тысячи раз сильнее различия, а следовательно и движущие силы их эволюции имеют значительно больше сходных черт, чем различий. Таким образом и эволюция даже уже разошедшихся родственных видов А и В наряду со специфическими особенностями для каждого отдельного вида (в меру их различия) будет иметь и общие черты — в меру их сходства друг с другом. Отсюда совершенно неизбежны и черты параллелизма в эволюции родственных видов, дающие соблазнительную пищу для эволюционистов-идеалистов, видящих в явлениях параллелизма проявление не сходной диалектики развития сходных видов, но различных мистических сил.

Наличие параллелизма эволюций должно приводить к сходным изменениям генотипов видов А и В. Но столь же естественно, что это сходство не будет полным, и если например увеличение роста в виде А будет достигнуто накоплением генов Х₁, Х₂, Х₃ … то в виде В могут накопиться частично те же самые гены, а частично другие, например Х₁, Х₂, Х₄ … Так как несомненно, что хотя ныне живущие организмы и являются-достаточно приспособленными к жизни, но ни в коем случае не предельно приспособленными, то надо ожидать, что в большинстве случаев гибрид, возникший от скрещивания

Х₁Х₂Х₃ ? Х₁Х₂Х₄

|

Х₁Х₂Х₃Х₄

и соединивший все накопленные обоими видами гены, окажется еще более жизнеспособным, чем каждый из, родителей. Здесь произойдет как бы «обмен эволюционным опытом») обоих видов, суммирование их эволюционных достижений — ададаптация.

Поскольку каждый из видов имеет свою специфику и в процессе эволюции приобрел свою специальную адаптацию, не отвечающую потребностям другого вида, гибридизация неизбежно должна сопровождаться и дезадаптацией, многочисленные примеры чего мы видели в, главе о нежизнеспособности гибридов и их бесплодии. Таким образом общая жизнеспособность гибрида должна явиться результатом одновременной ададаптации и дезадаптации. В зависимости от удельного веса, соотношения обоих этих элементов может получиться или итоговое повышение жизнеспособности или понижение ее.

При очень близком родстве форм оба элемента, а особенно дезадаптация, будут слабы, и мы будем иметь слабый гетерозис. При более сильном удалении оба элемента возрастут, но поскольку сходство скрещиваемых видов будет значительно больше их различия, элемент ададаптации будет значительно преобладать, что приведет к усилению гетерозиса. Однако далее начнут усиливаться элементы дезадаптации, на что будет реагировать в первую очередь locus minoris resistentiae, пока гибриды не будут получаться вовсе нежизнеспособными.

Толкование гетерозиса как «объединения эволюционных достижений)» обоих скрещенных видов объясняет одновременно и то, почему в F₂ и т. д. гетерозис как правило исчезает. Это исчезновение идет по двум линиям. Во-первых, только в F₁ имеются одновременно оба набора хромосом скрещенных видов в полном комплексе с их «эволюционными достижениями», в F₂ таких животных остается лишь 1:2ⁿ — доля, где n равно числу хромосом, если хромосомы обоих видов не дают перекреста, или равно числу генов, различающих оба вида. Так как это число не ниже 20, то доля особей F₂, повторяющих свойства F₁ оказывается порядка 1 миллионной, т. е. практически равна нулю. С другой стороны, распре-деление генов между хромосомами. у разных видов тоже различно, и адаптивный характер носит лишь весь набор хромосом видов в целом. При свободном перекомбинировании хромосом, наступающем в F₂, лишь миллионные доли сохраняют адаптированную комбинацию хромосом, остальные же получают комбинацию хромосом с нарушением адаптации, либо вовсе летальную, почему F₂, оцененное по средним показателям, естественно окажется более или менее значительно ниже, чем F_t и даже чем родительские виды.