Роль цитоплазмы в определении жизнеспособности гибридов

Генетический анализ явлений нежизнеспособности гибридов показал, что они не могут быть сведены к действию лишь одного генотипа, по крайней мере в некоторых случаях, и что для полного выяснения этих явлений необходимо учитывать и нехромосомные элементы. Эти нехромосомные элементы обозначаются обычно как цитоплазма. Хотя вероятно правильнее иметь здесь в виду строение яйца как целого.

Первым и до сего времени наиболее изученным случаем такого рода является упомянутое скрещивание двух видов дрозофил. Стертевантом (1920) были получены гибриды, как simulans ? ? ? melanogaster, так и реципрокно. При этом обнаружилось замечательное явление, что гибридное потомство оказывается всегда одного пола, женским — в скрещивании sim. ? ? ? mel.. и мужским — в скрещивании mel. ? ? ? sim.

Если проследить судьбу различных хромосом, участвующих в этих скрещиваниях, то мы получим следующую схему:

Сравнив хромосомную структуру дочерей в обоих скрещиваниях, мы видим, что она генотипически совершенно одинакова. Однако в первом случае самки живут, во втором — гибнут. При таких условиях объяснить гибель личинок одним лишь неудачным хромосомным генотипом гибридов оказывается невозможным. К чему же может быть в таком случае сведено различие в жизнеспособности обоих типов самок? Единственное различие между ними сводится к различию в происхождении плазмы тех яиц, из которых развиваются личинки. Обозначив через С_m и С_s эти плазмы, получим следующую структуру гибридных самок:

C_mX_mX_s — живут

C_sX_mX_s — гибнут

Объяснения этой роли цитоплазмы яйца мы пока еще не имеем, и еще трудно дать гипотезу о причинах нежизнеспособности самок С_sХ_mХ_s. Привлечение двух типов самцов

С_mХ_mY_s — гибнут

С_sХ_sY_m — живут

тоже недостаточно для понимания, хотя сопоставление, различающееся лишь по одному элементу, а именно:

C_mX_mX_s — живут

C_mX_mY_s —гибнут

C_sX_sX_m — гибнут

C_sX_sY_m — живут

говорит за то, что в обстановке С_m замена Х_s на Y_s приводит к гибели, а в обстановке С_s — замена Y_m на Х_m.

Значительную ясность вносит в вопрос скрещивание самок mel. XXY, т. е. имеющих сцепленные X-хромосомы. Они же имеют всегда Y_m-хромосому.

X_m-X_mY_m ? X_sY_s

X_m-X_mY_m X_sY_m

Самки Самцы

гибнут живут

C_mX_mY_s — самцы гибнут

C_mX_sY_m — самцы живут

C_mX_mY_s — самки живут

C_mX_mX_mY_s — самки гибнут

Сравнивая эти категории, мы видим, что гибнут мухи всякий раз, как Y_s встречается с С_m, а в отсутствии Y_s как C_mX_mY_m, так и C_mX_sX_m живут. К сожалению относительно С_s за отсутствием самок X_s-X_s такой анализ еще не выполнен. И хотя об окончательном решении вопроса о причинах гибели рассматриваемых гибридов говорить еще трудно, тем не менее роль различия в плазме кажется вероятной.