Жизнеспособность гибридов дальнейших поколений

Изучение дальнейших поколений гибридов F₂, F₃ и т. д. и возвратных скрещиваний F_b знакомит нас с новыми явлениями. В ряде случаев вполне жизнеспособные гибриды F₁ дают в F₂ резкое понижение жизнеспособности вплоть до невозможности получения жизнеспособного потомства вообще. В других случаях, наоборот, жизнеспособность гибридов дальнейших поколений возрастает по сравнению с F₁. Это разнообразие явлений может быть уже во многих случаях объяснено.

Таблица I

^{Меланозис у гибридов Xiphoporus и Platypoecilus.}

^{1 — ? Platy. (Sp.), 2 — ? Xiph., 3 — их гибрид Sp с меланозисом, 4 — ? Xiph., 5 — ? Platy. (Sp.), 6 — их гибрид sp без меланозиса, 7 — ? Xiph., 8 — ? Platy. (Sp.), 9 — их гибрид Sp с меланозисом.}

В опытах Штандфусса гибридные самцы Saturnia pavonia ? pyri скрещивались обратно с ? pavonia. В пяти случаях вылупилось соответственно 43, 45, 48, 54 и 62 % отложенных яиц, 50 % в среднем. При этом в двух первых случаях гусенички лишь отчасти прогрызли скорлупу яиц и погибли, не выведшись окончательно. В следующий раз было получено значительное количество гусениц, которые тоже погибли, не успев даже принять пищи. Полного развития достигли лишь 3 ? и 1 ?. От 4-й и 5-й кладок было получено 80 гусениц, которые были вначале вполне здоровы, но большинство погибло от грибного заболевания после 3–4 линек кроме 12 самцов. Одна из гусениц имела вместо 4 нормальных 5 линек. Всего получилось следовательно 15 ? и 1 ?.

При скрещивании таких же гибридных самцов F₁ обратно с другим родительским видом, pyri, от 9 самок из около 1 600 яиц вылупилось всего 10 гусеничек. Из этих 10 две погибли, не успев принять пищи, две другие — взрослыми от грибного заболевания, а 5 превратились в бабочек — 3 самца, 2 самки и 1 гермафродит.

В этих тщательных и труднейших опытах обнаружились все три характерных явления — резкое понижение вылупляемости и жизнеспособности, особенно резкая убыль самок — гетерозиготного пола и резкие колебания в жизнеспособности отдельных особей, как например в последнем случае.

Сильное понижение жизнеспособности в F₂ и в F_b возникает прежде всего тогда, когда у гибридов оказывается нарушенной правильность гаметогенеза, например при нарушении правильности конъюгации хромосом и возникновении гамет с неполным или излишним числом хромосом. Штандфуссу удавалось не раз получать гибридов сатурний, но лишь ничтожное число дальнейших потомков. В подобных случаях благодаря недоброкачественности гамет идут параллельно два явления — понижение плодовитости гибрида, появление нежизнеспособных ненормальных яиц и малая в среднем жизнеспособность и тех гибридов, которые начинают все же свое развитие. Эта картина и по внешности и по существу напоминает то, что мы встречаем при размножении триплоидов, большинство гамет которых оказывается с неправильными наборами хромосом.

Далее нежизнеспособные формы гибридов F₂ получаются и при правильном гаметогенезе на почве комбинаторики генов. Адаптивные комбинации генов, которые мы находим в чистых видах, подвергавшихся длительному естественному отбору, в F₂ начинают рассыпаться на составные части, образуя множество новых комбинаций, среди которых очевидно высокий процент должен давать мало или вовсе нежизнеспособные формы гибридов. О подобных явлениях упоминает например Федерлей, получивший F₂ от вполне жизнеспособных и плодовитых гибридов бражников elpenor ? ? ? porcellus. При скрещивании шелкопрядов гарпий Федерлей наблюдал у вполне жизнеспособных самок разрушение ядер во внешне нормальна развитых яйцах, а при скрещивании шелкопрядов падубного с осиноволистным — даже недоразвитие яиц (см. следующую главу).

В F₂ от скрещивания Xiphophorus ? Platypoecilus возникают целые категории карликовых самцов, о чем^-будет подробнее сказано тоже ниже. Подобные факты не представляют собой не только чего-либо странного, но целиком предсказываются, исходя из современного учения о наследственности.

Также понятны в общем и противоположные факты повышения жизнеспособности в дальнейших поколениях. Как. было упомянуто, при скрещивании бражников porcellus ? ? ? elpenor все самки оказываются сублетальными в связи с комбинацией X_pY_е. В следующем поколении куколок с такой комбинацией оказывается заметно меньше теоретически ожидающихся 25 %. Так в обратном скрещивании porcelp. ? ? ? elpenor получено:

самцов Х_eХ_e и Х_eХ_р — 50

самок Х_еY_е — 26

самок (куколок) X_pY_e — 12

Разница между 12 и 26 очень отчетливо указывает на то, что здесь в F_b летальность комбинации X_pY_e усилилась за счет очевидно комбинации с другими генами. Наоборот, в скрещивании самок X_eY_e (аналогичных 26 указанным в табличке) с ? porcellus, где сублетальная комбинация X_PY_e вновь должна была бы получиться (Х_рХ_р ? X_eY_e ? ? X_pY_e + ? X_pY_e), из 6 женских куколок три дали бабочек, т. е. комбинация хромосом X_pY_e уже оказалась сублетальной лишь в 50 %. Правда, эти бабочки вывелись с запозданием. Самцы вылупились 16–29/VII, в то время как первая ? только обнаружила признаки метаморфоза. 2/VIII она полумертвой была извлечена из оболочки куколки. Вторая самка вылупилась 8/VIII и третья — 6/IX. Тем не менее это лишь подчеркивает, что на почве генетической комбинаторики в F₂ и пр. жизнеспособность обнаруживает большую изменчивость и у некоторых особей оказывается пониженной по сравнению с F_1; а у других особей, наоборот, повышенной. Это открывает перспективы преодоления нежизнеспособности и генетическими методами.