Эмбриология. Карл Бэр и принцип рекапитуляции
Проблема зарождения жизни на протяжении многих веков тесно переплеталась со спорами между сторонниками преформизма и сторонниками концепции эпигенеза.
Первые открытия микроскопистов Нового времени позволили увидеть сперматозоид и дать материал для увлекательной гипотезы преформизма. Преформисты, делившиеся на «анималькулистов» (все признаки и особенности строения будущих поколений заложены в сперматозоиде) и на «овистов» (все особенности строения будущих поколений детерминированы в яйцеклетке), по сути дела отрицали процесс развития, сводя его к росту уже сформированных в исходной клетке частей. Преформизм, фактически отрицая индивидуальное развитие, во многом смыкался с концепцией биогенеза, отрицавшей самозарождение жизни, хотя взаимоотношения этих концепций не были однозначными.
России и Германии суждено было внести наибольший вклад в становление и развитие эмбриологии как науки. К XVIII веку, когда преформизм стал общепринятой концепцией, относятся труды петербургского академика Каспара Фридриха Вольфа (1734—1794, рис. 95). Уроженец Берлина, Вольф обучался в университете в Галле, здесь же он защитил диссертацию на тему «Теория зарождения» (1759). Основываясь на данных по развитию цыпленка (традиционного для этих целей объекта) и растений, Вольф приходит к созданию теории эпигенеза, согласно которой органы и части эмбриона не предобразованы в первичной половой клетке или в оплодотворенной яйцеклетке, а развиваются из бесструктурной массы. «Каждое органическое тело или часть его, — писал Вольф, — возникает первоначально без органической структуры»[214].
В 1766 г. Вольф был приглашен Петербургской Академией, и в 1768 г. он переезжает в Петербург, где живет до своей кончины. В сочинении «Об образовании кишечника у цыпленка», опубликованном уже в Петербурге, Вольф показывает, что закладки органов формируются у эмбриона из листообразных слоев. Это открытие стало основой последующего развития учения о «трех зародышевых листках» — эктодерме, эндодерме и мезодерме[215]. Труды Вольфа высоко ценил Гёте. Ф. Энгельс в «Диалектике природы» обратил внимание на прямую связь учения Вольфа об эпигенезе с эволюционизмом.
Рис. 95. Каспар-Фридрих Вольф. Единственное дошедшее до нас изображение. Силуэт Ф. Ангинга (1784). Архив Российской академии наук (Санкт-Петербург).
Из Б. Е. Райкова (1951).
«Характерно, что почти одновременно с нападением Канта на учение о вечности Солнечной системы К. Вольф произвел в 1759 г. первое нападение на теорию постоянства видов, провозгласив учение об их развитии. Но то, что было у него только гениальным предвосхищением, то приняло более конкретные формы у Окена, Ламарка, Бэра и было победоносно проведено ровно сто лет спустя, в 1859 г., Дарвином»[216].
Учение о зародышевых листках было, вслед за Вольфом, развито петербургским академиком Христианом Ивановичем Пандером (1794-1865, рис. 96).
Рис. 96. Христиан Иванович Пандер.
Из Б. Е. Райкова (1951).
Уроженец Риги, Пандер начал свое образование в Дерптском (Тартуском) университете, где он учился вместе с Бэром, и завершил его в Германии[217]. Вновь Бэр и Пандер встретились в Вюрцбурге. Здесь Бэр уговорил более состоятельного Пандера предпринять исследование по эмбриологии куриного зародыша, требовавшее средств на наем рисовальщика и сторожа, который бы регулировал температуру в инкубаторе. Пандер изучил процесс формирования зародышевых листков и смог представить его в весьма совершенной иллюстративной форме[218].
Однако подобно тому, как современники не поняли значения труда Вольфа, который стал доступен лишь после того, как был переведен с латыни на немецкий в начале XIX в., и после того, как будущие исследователи смогли отделить эпигенетическую сущность работы от многочисленных деталей описания развития, так же не сразу был понят и сам Пандер, чей труд не содержал теоретических обобщений. По-видимому, справедливо мнение о том, что Вольфа сполна смог понять лишь Пандер, а труд Пандера стимулировал эмбриологическую деятельность Бэра.
В последующие годы Пандер отошел от эмбриологии и стал заниматься сравнительной анатомией и палеонтологией; в каждой из этих дисциплин ему принадлежат классические труды (остеология млекопитающих, палеонтология древнейших позвоночных и др.). Пандер тщательно описал скелет ископаемого гигантского ленивца мегатерия, с остатками которого затем столкнулся Дарвин во время путешествия на «Бигле» в Южную Америку. Дарвин относил Пандера к числу своих предшественников.
Линия Вольфа—Пандера была продолжена и развита Карлом Бэром. Бэр — крупнейшая фигура естествознания XIX века. Эмбриология, ихтиология, териология, сравнительная анатомия, география, этнография, охотничье дело и рыболовство, история науки, библиография — вот далеко не полный перечень тех областей знания, в каждой из которых Бэр оставил свои следы.
Карл Максимович Бэр (он же Карл Эрнст фон Бэр, рис. 97) родился в 1792 г. в Эстляндии, здесь же, в Дерпте (ныне Тарту), он завершил в 1876 г. свой жизненный путь. В 1810 г. Бэр поступает на медицинский факультет Дерптского университета, где в ту пору преподавали такие видные биологи, как анатом и физиолог Карл Бурдах (1776—1847), ботаник Карл Фридрих Ледебур (1785—1851) — автор четырехтомной «Флоры России» (1842—1853). В 1812 г. Бэр добровольцем вступает в русскую армию врачом. В 1814 г. он кончает университет, но врачебная карьера его не влечет. Он продолжает образование в германских университетах (Вюрцбург, Берлин), а с 1817 г. по приглашению Бурдаха работает в Кенигсбергском университете.
Рис. 97. Карл Бэр в период завершения своей эмбриологической деятельности (1834), в год вторичного возвращения в Санкт-Петербург.
Из I. Ilomets (1973).
Рис. 98. Титульный лист первой части «Истории развития животных» К. Бэра.
Кенигсбергский период деятельности Бэра связан с эмбриологией (рис. 98). Он, вслед за Вольфом и Пандером, исследовал зародышевое развитие цыпленка, а затем и ряда других представителей разных классов позвоночных. Он открыл яйцеклетку у млекопитающих, изучил развитие оболочек плода, зародышевых листков, им открыта и описана бластула — стадия эмбрионального развития животных. Все эти открытия были сделаны им в возрасте 25—36 лет[219]. Дни и ночи, недели и месяцы проводил Бэр в лаборатории.
«Я слишком много времени, — вспоминал позднее Бэр в своей автобиографии, — проводил в сидячем положении — начиная с весны, когда только начинал таять снег, и вплоть до самого разгара лета... Прежде я был неутомимым ходоком, а теперь превратился в какого-то рака-отшельника, не покидающего однажды выбранной раковины. Я жил в здании зоологического музея... Заседания в комиссиях... бывали редко. Таким образом и вышло, что я перестал выходить из дома, когда еще лежал снег, а когда, наконец, выбрался и дошел до находившегося в ста шагах поля, то увидел, что рожь уже налилась. Это зрелище так привлекло меня, что я бросился на землю и стал укорять себя в своем нелепом отшельническом образе жизни... Однако на следующий год повторилось то же самое»[220].
Что же так увлекло молодого исследователя? Бэр смог по-новому взглянуть на давно уже известное явление сходства зародышевых стадий животных, относящихся к разным классам позвоночных.
Отвергая как фактически несостоятельную концепцию преформизма, Бэр, в согласии с основными принципами идеалистической морфологии, подчеркивает, что «отнюдь не материя, а сущность (идея, согласно новой школе) размножающейся животной формы управляет развитием плода»[221]. Бэр впервые в эмбриологии выделил три формы дифференцировки: расщепление на зародышевые слои, или «первичное обособление», возникновение тканей, или «гистологическое обособление» (это писалось за полтора десятилетия до создания клеточной теории!), и возникновение органов, или «морфологическое обособление». Бэр выделяет курсивом мысль о том, что «все отдельное содержится раньше в общем, так что нигде не происходит новообразования, а только преобразование»[222].
Бэр отмечал, что в науке его времени уже господствовало представление о том, «будто зародыш высших животных проходит стадии, отвечающие постоянным формам низших»[223]. Посвятив этому специальный параграф, Бэр курсивом выделил не разделявшуюся им мысль о том, что «отдельные стадии развития особи у высших форм животных с самого начала развития и до конца его соответствуют постоянным формам в животном царстве, причем развитие отдельного животного следует тем же законам, как и развитие всего животного царства, так что высокоорганизованное животное в своем индивидуальном развитии проходит в сущности через стадии стоящих ниже его постоянных форм, благодаря чему периодические различия одной и той же особи можно свести на различия постоянных форм в животном царстве»[224]. К сожалению, впосдедствии невнимательные читатели не раз принимали эту критикуемую Бэром мысль за его собственную.
Что же думал Бэр о взаимоотношениях строения зародыша и взрослой формы? «Подобно тому, как у зародышей наблюдаются отношения, не свойственные ни одной взрослой форме, так для них совершенно невозможно и уподобиться некоторым большим группам животного царства... Далее, зародыш у высших животных на каждой стадии своего развития должен обнаруживать сходство не с той или иной деталью строения взрослых форм, а с их общей сущностью»[225].
Вслед за Кювье Бэр обсуждает и разрабатывает проблему типа. Эта проблема разрабатывается им в том же ключе, в каком исследуется идеалистической морфологией проблема «плана строения», а затем и архетипа. «Типом я называю, — писал Бэр, — отношение в расположении отдельных элементов и органов. Производные от ступени развития и типа образуют отдельные крупные группы животного царства, которые называют классами»[226]. Как и Кювье, Бэр принимает существование четырех типов, соответствующих четырем планам строения, четырем принципиально различным формам эмбриогенеза. Никогда, ни на какой стадии развития зародыш одного типа не похож на эмбрион другого типа! «...Зародыш позвоночного является уже с самого начала позвоночным животным, — Бэр выделяет эту мысль курсивом, — и ни в какое время своего существования не обнаруживает совпадения с каким-нибудь беспозвоночным... зародыши позвоночных при развитии не проходят никаких стадий, отвечающих (известным) постоянным (т. е. взрослым — Н. В.) животным формам»[227]. На следующей странице Бэр вновь подчеркивает, что «более специальный тип образуется из более общего»[228]. Таким образом, концепция Бэра соединяет в себе учение о типе Кювье, учение идеалистической морфологии о плане строения типа с эмбриологическими данными. Однако Бэру в равной степени не были свойственны как догматизм фиксистов, так и неумеренный полет фантазии трансформистов. Факты, а не предвзятые концепции приводили его к эволюционным воззрениям.
Прочтите, сколь современно звучит его мысль о том, что «чем более отличны друг от друга жизненные формы, тем далее вглубь истории развития нужно погрузиться для того, чтобы найти между ними сходство»[229]. Однако под словами «история развития» Бэр подразумевал историю индивидуального, то есть зародышевого, а не исторического развития.
Подводя итог сравнительным данным, Бэр приходит к следующим формулировкам «закона индивидуального развития»:
«1) Что общее каждой более крупной группы животных образуется в зародыше раньше, чем специальное...
2) Из более общего... образуется менее общее, и так далее, пока, наконец, не возникает самое специальное...
3) Зародыш каждой формы животных отнюдь не повторяет при развитии другие формы животных, а напротив, скорее обособляется от них.
4) В основе своей, значит, зародыш высшей формы животного никогда не бывает подобен другой форме животного, а лишь ее зародышу».
Этот последний пункт целиком был принят позднее эволюционной эмбриологией. Пути и закономерности индивидуального развития, законы онтогенеза, вопросы соотношения онто- и филогенеза затем разрабатывались Дарвином, Геккелем, А. Н. Северцовым. Но все они в своих построениях исходили из того фактического фундамента, который был создан в эмбриологии трудами К. Бэра.
Бэр — единственный ученый за 270 лет истории нашей Академии, кто был избран в нее дважды. В 1828 г. он был избран академиком, переехал в Петербург. Но тут Бэр выяснил, что труд скончавшегося накануне наполеоновского нашествия на Россию П.-С. Палласа «Зоография Россо-Азиатика» до сих пор официально не вышел из печати. В Петербурге был набран текст и сброшюрованы тетради, а рисунки, отправленные в Лейпцигскую типографию накануне войны, так и не были напечатаны. Бэр испросил командировку в Лейпциг, спустя почти 20 лет смог разыскать часть напечатанных таблиц, часть подготовленных для печати литографских камней, часть рисунков, с которых предстояло еще сделать гравюры. Предприятие затянулось, щепетильный Бэр решил сложить с себя звание академика, порекомендовав на свое место зоолога Ф. Ф. Брандта (1802—1879). В 1834 г. Бэр смог привезти все иллюстрации к книге Палласа в Петербург, воссоединить текст и таблицы. Он был вновь избран в Академию и работал в Петербурге.
Российский период деятельности Бэра был необычайно продуктивен. Он стал географом, путешествовал на Новую Землю (рис. 99), четыре года работал на Каспии (его спутником был будущий критик учения Дарвина Н. Я. Данилевский), занимался ихтиологией, антропологией и многими другими упомянутыми выше дисциплинами. Он оставил занятия эмбриологией в своем германском прошлом[230], посвятив свою российскую жизнь исследованию природы огромной империи и заботам о библиотеке Академии наук (рис. 100). После выхода на пенсию Бэр поселился на родине, в Дерпте (ныне Тарту, Эстония), где и скончался (рис. 101).
Бэр и Дарвин с большим почтением относились друг к другу[231]. Дарвин отмечал то влияние, которое оказало открытие закономерностей эмбриогенеза на формирование принципа рекапитуляции — повторения в индивидуальном развитии признаков эмбрионов предковых форм. Принцип рекапитуляции был сформулирован Дарвином, а не Бэром лишь потому, что они стояли на несколько различных исходных позициях: Бэр познавал причины сходства, а Дарвин видел в сходстве свидетельство возможного родства. Не подлежит сомнению та основополагающая роль в формировании и подтверждении идей развития, которую сыграла эмбриология до дарвиновского периода.
Рис. 99. К. Бэр в экспедиции на Русский Север (1837). Акварель Х. Р. Редера.
Из I. Ilomets (1973).
Рис. 100. Карл Максимович Бэр в петербургский период своей деятельности. С портрета, приложенного к его автобиографии (1865).
Из I. Ilomets (1973).
Рис. 101. Памятник К. Бэру в Тарту работы Опекушина. Копии этого памятника стоят в Санкт-Петербурге в библиотеке Российской Академии наук и в Зоологическом институте.
Из I. Ilomets (1973).