А. О. Ковалевский и И. И. Мечников.
Создание эволюционной эмбриологии
Мы нисколько не хотели принизить Александра Ковалевского, рассматривая деятельность старшего брата после младшего. Причиной такой последовательности является теснейшая идейная связь Александра Онуфриевича Ковалевского (1840—1901, рис. 166) с Ильей Ильичем Мечниковым (1845—1916) — им обоим было суждено стать, вместе с Ф. Мюллером и Э. Геккелем, родоначальниками эволюционной эмбриологии.
Жизненный путь Александра Ковалевского был несколько более благополучен, чем его младшего брата. В 1865 г. Александр окончил Петербургский университет, там же защитил в 1865 г. магистерскую, а в 1967 г. докторскую диссертацию. После защиты докторской он получил место профессора в Казанском университете (1868), а через год стал профессором Университета Святого Владимира в Киеве (1869). Но эмбриологу нужно было море, и в 1874 г. Александр Онуфриевич становится профессором Новороссийского университета в Одессе.
Рис. 166. Александр Онуфриевич Ковалевский.
Из А. П. Богданова (1888).
Одесский период был длительным. В 1890 г. А. О. Ковалевского избирают академиком, и в связи с этим он переезжает в Петербург, профессорствует в 1891-1894 гг. в Петербургском университете. Но как жить без моря? «Маркизова лужа», да и вообще вся Восточная Балтика, с точки зрения зоолога, лишь слегка подсоленный озерный бассейн без настоящей морской фауны. И тут А. О, Ковалевский выступает инициатором реорганизации основанной А. А. Коротневым первой на территории России морской станции. С 1892 г. и до дня смерти он возглавляет Севастопольскую биологическую станцию Академии наук (ныне Институт биологии южных морей им. А. О. Ковалевского АН Украины). Севастопольская биостанция была первой на территории России, но не единственной русской биостанцией. На Белом море у стен Соловецкого монастыря по инициативе проф. Вагнера была построена Соловецкая биостанция. На Неаполитанской станции, созданной в 1872 г. Антоном Дорном — учеником Геккеля — были рабочие места для русских ученых, так называемые «русские столы», за которыми еще в 20-е годы нашего века работал Н. К. Кольцов. Алексей Алексеевич Коротнев (1854—1916), ученик А. П. Богданова, в 1884 г. основал в Виллафранко во Франции близ Ниццы русскую биостанцию, где долгое время работал А. О. Ковалевский и где затем сделал свои первые самостоятельные шаги один из первых русских экспериментальных биологов Н. К. Кольцов[332]. После А. А. Коротнева станцию в Виллафранко возглавлял русский ученик Э. Геккеля М. М. Давыдов.
А. О. Ковалевский был зоологом, эмбриологом очень широкого профиля. Он исследовал индивидуальное развитие червей, членистоногих, загадочных в ту пору морских огурцов — голотурий, еще более загадочных асцидий и знаменитого ланцетника. Все те картинки по эмбриональному развитию ланцетника как типичного представителя хордовых, без которых не обходится ни один учебник зоологии или эмбриологии, которые известны любому грамотному биологу, взяты из работы Александра Онуфриевича по эмбриогенезу ланцетника. Учение о зародышевых листках — эктодерме, эндодерме и мезодерме, разработанное Пандером и Бэром для позвоночных, было, на основе тщательнейшего анализа множества форм, распространено им на беспозвоночных. Этот вывод Александра Ковалевского имел принципиальное значение, так как общность зародышевых листков в разных типах многоклеточных могла говорить об общности происхождения разных типов, между которыми со времен Кювье оставалась пропасть, не заполненная и Дарвином (вспомним, что Дарвин говорил о происхождении животных от нескольких предков, а не придерживался однокорневой, монофилетической схемы происхождения животных).
Могущество эволюционно-эмбриологического метода А. Ковалевский прекрасно продемонстрировал на классических работах по выяснению систематического положения оболочников и их представителей асцидий на основе изучения их эмбриогенеза. Систематическое положение этих сидячих беспозвоночных представлялось неясным. Мешковидное тело, покрытое оболочкой — туникой, два сифона — вводной и выводной, слабо развитая нервная система с единственным надглоточным ганглием, гермафродитизм — типичная невыразительная картина строения прикрепленного животного. А. Ковалевский изучил эмбриональное развитие асцидий. Оказалось, что свободноплавающая личинка асцидий, напоминающая по форме головастика, имеет хорду, нервную трубку, бокаловидный глаз, то есть характеризуется типичными чертами организации хордового животного. Оболочников со времен А. Ковалевского стали относить в качестве подтипа к хордовым. Мы не можем здесь излагать других не менее блестящих и глубоких работ А. О. Ковалевского.
Ю. И. Полянский, исследовавший и опубликовавший письма А. О. Ковалевского к И. И. Мечникову, обсуждает вопрос о соотношении творчества Э. Геккеля и А. О. Ковалевского. «Почему Геккель, а не Ковалевский сформулировал “биогенетический закон”, хотя основной материал для установления этой закономерности дали исследования Ковалевского?»[333] Анализ писем А. О. Ковалевского привел Ю. И. Полянского к обоснованному выводу о том, что «теоретические обобщения Геккеля не волновали Ковалевского. Тот схематический характер, который был придан Геккелем биогенетическому закону, очевидно, не был созвучен всему складу научного мышления Александра Онуфриевича»[334].
Теснейшим образом с деятельностью А. О. Ковалевского была связана первая, эмбриологическая, русская половина творческого пути Ильи Ильича Мечникова (1845—1916, рис. 167).
Рис 167. Илья Ильич Мечников.
Из: И. И. Мечников (1950).
Талантливый юноша в 19 лет оканчивает Харьковский университет (1864) и отправляется в заграничное путешествие. В Германии он стажируется у анатома и патологоанатома Якоба Хеше (1809-1885) и у выдающегося зоолога и паразитолога Рудольфа Лейкарта (1822—1898), едет на морскую станцию на остров Гельголанд в центральной Балтике (1864), ПОТОМ в Неаполь, где в 1865 г. 20-летний Мечников встречается с 25-летним Александром Ковалевским, а затем в Триест. Защитив магистерскую (1867) и докторскую (1868) диссертации в Петербургском университете, поработав там приват-доцентом, Мечников переезжает в Одессу. В Новороссийском университете в 1870 г. он становится профессором и всячески способствует переходу в этот университет И. М. Сеченова и А. О. Ковалевского. Совместная работа И. И. Мечникова, А. О. Ковалевского и Ивана Михайловича Сеченова (1829—1905) в одном университете— одна из ярких глав истории русской науки. и культуры.
Уйдя в отставку в 1882 г. в знак протеста против политики царского Министерства народного просвещения, Мечников основал в Одессе частную лабораторию; здесь им же была организована первая в России бактериологическая станция. В 1887 г. Мечников уехал из России, получив лабораторию в Пастеровском институте.
Дальнейшая его деятельность, связанная с разработкой теории иммунитета (увенчанная Нобелевской премией 1908 года), с проблемами эпидемиологии, с теорией старения, на первый взгляд столь резко отличается от сравнительно-эмбриологической и эволюционной деятельности российского периода, что создается впечатление об отсутствии преемственности между этими направлениями. На самом деле это не так. Как зоолог Мечников занимался простейшими, в том числе и патогенными, перешел отсюда на микробиологию. Как зоолог он исследовал проблему фагоцитарных клеток, создал теорию фагоцитоза, получившую затем признание и дальнейшее развитие в медицине. Мечников, пожалуй, один из трех крупных биологов (два других — это К. Бэр и советский ученый Г. Ф. Гаузе), кому удалось не только резко сменить одно направление на другое, но и в равной степени прославить свое имя в каждом из них.
Нельзя не упомянуть и о заслугах И. И. Мечникова в пропаганде учения Дарвина. В 1876 г. он опубликовал в «Вестнике Европы» блестящий «Очерк вопроса о происхождении видов»[335]. Однако наиболее существенна для нас работа И. И. Мечникова как эмбриолога, как эволюциониста. Подобно А. О. Ковалевскому, И. И. Мечников был широко образованным зоологом. Для этих исследователей не существовало психологических барьеров, хорошо известных каждому современному специалисту в области какой-то одной группы организмов: они работали практически со всеми группами животных. «Наряду с коренной перестройкой идейной направленности эмбриологических исследований А. О. Ковалевский и И. И. Мечников обогатили эмбриологию новым фактическим материалом. В истории науки редки такие случаи, когда работа двух ученых охватывает почти все содержание науки, все ее разделы, — пишет Ю. И. Полянский. — Между тем именно так обстоит дело в отношении эмбриологии беспозвоночных. Онтогенез почти всех основных групп беспозвоночных, а также низших хордовых (до ланцетника включительно) был изучен А. О. Ковалевским и И. И. Мечниковым в ряде блестящих исследований. Многие из этих работ представляют собой большие научные открытия, в корне изменившие взгляды на положение в системе и филогенетические отношения той или иной большой группы беспозвоночных и низших хордовых»[336].
Большой вклад в изучение эмбриологии и морфологии «промежуточных форм», наряду с А. О. Ковалевским и И. И. Мечниковым, был внесен и другими отечественными эмбриологами. В частности, эмбриология колониальных и одиночных оболочников была подробно изучена казанским профессором В. Н. Ульяниным. Русские имена часто встречаются и в видовых названиях гребневиков. Так, Александр Ковалевский открыл в 1883 г. в Красном море способного к передвижению по дну гребневика, названного им Coeloplana metschnikovi в честь И. И. Мечникова. Этот ползающий (а не планктонный) гребневик утратил многие признаки радиальной симметрии и напоминал своим строением ресничных червей турбеллярий — типичных двусторонне-симметричных животных со следами редуцированных радиально-симметричных органов. В следующем 1884 г. А. А. Коротнев у берегов Суматры открывает еще одну форму ползающих гребневиков, названную в честь А. О. Ковалевского Ctenoplana kowalewskij. Позднее у берегов Новой Гвинеи американец Уиллей открыл новый вид ктеноплан и назвал его в честь Коротнева С. korotnevi.
Проблема одно- или многокорневого происхождения типов оставалась, да и по сей день остается труднейшей из проблем эволюционного учения. В то время как решительный Геккель сформулировал теорию гастреи для доказательства монофилетического происхождения многоклеточных, Мечников предложил другую теорию. Уже Через два года после обнародования Геккелем теории гастреи (1872) с критикой этой концепции выступил известный отечественный эмбриолог и зоолог Владимир Владимирович Заленский (1847—1918, рис. 168).
Заленский (1874) отметил, что гаструлоподобные организмы или их личиночные стадии вовсе не имеют столь широкого распространения, как о том писал Геккель. Заленский напомнил о том, что низшие плоские черви — бескишечные турбеллярии — вообще лишены пищеварительной полости. Почему же примитивное многоклеточное должно было уже иметь кишечное впячивание, если даже среди современных форм многоклеточных сохранились группы без полости желудка?
Рис. 168. Владимир Владимирович Заленский.
Из А. П. Богданова (1888).
Мечников обратился к тем же бескишечным турбелляриям. В 1877 г. он приходит к выводу о том, что внутриклеточное пищеварение клеток внутренней паренхимы этих плоских червей является первичным процессом. В дальнейших исследованиях Мечников обратил внимание на то, что процесс истинного гаструлярного впячивания крайне редок, а у низших многоклеточных он встречается далеко не всегда. Эндодерма нередко образуется за счет множественных иммиграций клеток наружного слоя внутрь, а не за счет впячивания. Таким образом, Мечников приходит к выводу о том, что гастрея есть филогенетически довольно позднее образование, и она не может считаться гипотетическим предком всех многоклеточных.
В отличие от Геккеля, Мечников не торопился, и его гипотеза фагоцителлы (сначала использовался термин «паренхимелла») в окончательном виде появилась через десятилетие после первых публикаций о паренхимелле в монографии «Эмбриологические исследования над медузами» (1886)[337].
Согласно Мечникову, первичный колониальный многоклеточный организм был представлен сходно устроенными клетками, образующими шаровидное скопление, т. е. это аналог бластулы. Все клетки несут жгутики, и все клетки колонии в равной мере питаются. Те из клеток, которые успели захватить пищу участком голой протоплазмы, теряли жгутик. Перегруженные пищей, эти клетки частично мигрировали внутрь шаровидной колонии, частично концентрировались у нижнего края колонии. Со временем происходит разделение функций между наружным слоем клеток, ответственным за движение колонии, и внутренним — фагоцитобластом, ответственным за питание на основе фагоцитоза. Такая колония, названная Мечниковым фагоцителлой, была, по-видимому, первичным предком многоклеточных, от нее произошли, с одной стороны, губки, а с другой стороны — бескишечные турбеллярии. Обзор гипотез происхождения многоклеточных дан А. В. Ивановым[338].
Гипотезы гастреи Геккеля и фагоцителлы Мечникова на протяжении столетия фигурировали в учебниках зоологии и эмбриологии как равноправные и взаимно конкурирующие.
Ситуация изменилась в наши дни. Обсуждая проблемы происхождения многоклеточных животных, А. В. Иванов привел аргументы в пользу мечниковской фагоцителлы (1968). Вскоре вышли работы немецкого зоолога Грелля, посвященные полузабытому крошечному существу трихоплаксу — обычному обитателю морских аквариумов, в том числе и московских. Многоклеточное ползающее существо трихоплакс (рис. 169) было известно еще в конце прошлого века. Его принимали за личинку неизвестного вида медуз. У зоологов и паразитологов известно немало случаев, когда порознь описываются личинки и взрослые стадии и лишь затем, после наблюдения всего цикла развития удается воссоединить в единую картину рассыпанную мозаику фактов. Полагали, что и в данном случае со временем удастся установить, к какой из взрослых форм следует относить трихоплакса. Однако наблюдения Грелля показали, что и при кормлении гонадотропными гормонами трихоплакс не претерпевает метаморфоза. Вскоре было выяснено, что трихоплакс сам может размножаться. Что же это — не личинка? Или мы имеем дело с неотенией — личиночным размножением, при котором в процессе эволюции оказалась утерянной взрослая стадия?
Рис. 169. Трихоплакс — представитель выделенной А. В. Ивановым (1973) группы Phagocitellozoa — живая модель мечниковской «фагоцителлы».
Из В. В. Малахова (1990).
Эти вопросы, уже на рубеже 60-х и 70-х гг. XX века, привлекли внимание классика отечественной морфологии и зоологии Артемия Васильевича Иванова (1906—1990, рис. 170). В ту пору у нас еще не было морских аквариумов, в которых на Западе трихоплакс размножается половым и вегетативным путем. Где достать трихоплакса?
А. В. Иванов обратился за помощью к своему старому другу и коллеге Ю. И. Полянскому. Ю. И. Полянский многократно бывал на морских биостанциях Франции и как заботливый университетский профессор, свято поддерживающий традиции классического зоологического Большого практикума в Ленинградском университете, конечно же, впрок заготовил и трихоплаксов, которые и были предоставлены А. В. Иванову.
Переисследовав трихоплакса (после Грелля), Иванов пришел к выводу, что трихоплакс представляет собой живую модель мечниковской фагоцителллы. На основе этих данных Иванов в 1973 г. предложил выделить в составе животного царства новый раздел — фагоцителловых (фагоцителлозоа), к которому относится пока что один трихоплакс. Раздел — еще более высокая таксономическая единица, чем тип. В 50-х гг. нашего века А. В. Иванов прославился исследованием нового типа животных — погонофор — и их морфологического и систематического разнообразия. Открытие нового типа по масштабам может быть сравнимо с открытием новой планеты Солнечной системы. Можно было думать, что А. В. Иванову «повезло», но на самом деле погонофоры были известны еще в 30-х гг., и лишь В. Н. Беклемишев и А. В. Иванов увидели в них все черты их своеобразия. И вот через много лет тот же автор делает другое замечательное открытие! Мы видим, что в науке «везет», как правило, одним и тем же исследователям, тем, кто может непредвзято, во всеоружии общебиологической культуры взглянуть на давно известное и увидеть в нем то, что не удалось разглядеть менее проницательным предшественникам. Установление филогенетических связей трихоплакса, обоснование нового раздела фагоцителловых — выдающееся открытие современной биологии, тесно связанное с работами И. И. Мечникова, говорящее о непрерывающейся идейной связи исследований в области проблемы происхождения многоклеточных в отечественной биологии на протяжении более чем столетия.
Рис. 170. Артемий Васильевич Иванов.
Из: Развитие биологии в СССР (1967).
Здесь уместно упомянуть еще об одном качестве И. И. Мечникова — оригинальности мышления, критичности и неортодоксальности. Мечников допускал возможность распространенйя нейтральных признаков: «Признаки, наиболее существенные в борьбе за существование и потому фиксируемые естественным подбором, не необходимо совпадают с признаками наибольшей морфологической важности»[339]. Как настоящий натуралист, Мечников не проходил мимо материала, не чурался проверки казалось бы раз и навсегда установившихся гипотез. Так, посетив о. Мадейру, на котором Дарвином были описаны бескрылые формы насекомых, Мечников собрал унесенных в море крылатых насекомых, перемерил у них длину крыльев и не обнаружил отличий от выживших на острове особей тех же видов. Отсюда Мечников приходит к выводу о том, что афоризм «природа не делает скачков» имеет ограниченное значение. Мечников предположил, что такой признак, как бескрылость у насекомых океанических островов, возник скачкообразно и затем закрепился путем естественного отбора. А. Е. Гайсинович обратил внимание на то обстоятельство, что в этом отношении Мечников может считаться предшественником Коржинского и де Фриза.
И. И. Мечников не принадлежал к числу ортодоксов. Он внимательно следил за новым в эволюционном учении. В отличие от многих других дарвинистов первой генерации, доживших до переоткрытия законов Менделя, — Геккеля, Тимирязева, Уоллеса, Мензбира — Мечников воспринял генетику. В 1909 г. Мечников писал в статье, посвященной полувековому юбилею дарвинизма: «Ортодоксальные дарвинисты поддерживали тезис, что виды могут рождаться лишь в результате очень слабых индивидуальных изменений, как утверждал Дарвин. Все, что было сказано в защиту быстрых изменений, как, например, мутаций энотеры де Фриза... относится лишь к культурным растениям... совершенно не доказывает, что естественные виды когда-либо развивались таким образом... Если слушать ортодоксов, то наука совершенно не прогрессировала со времени работ Дарвина. Однако же совершенно неоспоримым является тот факт, что организмы, в значительной степени варьирующие, до некоторой степени подтверждают изменения, произошедшие внезапно, без промежуточных этапов»[340]. Описывая свои сорокалетней давности данные о длине крыльев у насекомых, занесенных в открытый океан, Мечников заключает: «Итак, весьма вероятно, что виды, населяющие Мадейру, лишенные крыльев, развились благодаря мутации, т. е. внезапной атрофии своего летательного аппарата»[341].
Исключительная объективность в изложении фактов, спокойное рассмотрение конкурирующих точек зрения, внимательный разбор возражений противников — вот те замечательные академические качества, которые характеризуют творчество А. Ковалевского и Мечникова. Они не только идейные последователи Дарвина, не только его ученики, развившие его учение, поставившие эмбриологию на эволюционные рельсы, но и нравственные преемники духовных дарвиновских традиций.
Мечников всегда подчеркивал неокончательность выводов, спорность данных. Завершая «Очерк вопроса о происхождении видов», Мечников писал: «Я старался с возможной объективностью представить читателю исторический ход и современное состояние его и показать, что, несмотря на то, что за дело принялись самые способные и гениальные люди, научная разработка основных положений трансформизма еще только что начинается. При изложении почти каждого частного вопроса я должен был указывать на неполноту наших сведений, которая особенно чувствительна в деле таких основных пунктов, как, например, естественный подбор и изменчивость. Науке трудно будет управиться с затруднениями и дать ответ на многие существенные вопросы, пока целое поколение ученых не примется дружно за разработку их. Одна из главных целей этого очерка и состояла именно в том, чтобы, указав на такие вопросы, сделать более доступной их научную разработку...»[342]
* * *
Итак, если в 1859—1861 гг. после выхода «Происхождения видов» эволюционизм был принят абсолютно всеми, то формирование дарвинизма и его признание потребовало значительно больше времени. Труд Дарвина окончательно выбил почву из-под ног у креационизма и любых других форм антиэволюционизма. Антиэволюционизм исчез, он сменился антидарвинизмом, т. е. отрицать факт эволюции было бессмысленно, споры шли вокруг того, какими путями, на основе каких закономерностей идет эволюционный процесс.
Наибольшее внимание в своей критике противники дарвинизма — английский философ Герберт Спенсер (1820—1903)[343], уже упоминавшиеся нами Н. Я. Данилевский, Н. Н. Страхов и другие — сосредоточили на следующих вопросах:
1) может ли естественный отбор, выполняющий функцию «сита», отсеивающего нежизнеспособных, играть творческую роль, обеспечивать поступательность эволюционного процесса. Этот вопрос оставался неразрешенным до синтеза генетики и дарвинизма (еще в 1922 г. выдающийся отечественный зоолог и географ Лев Семенович Берг видел в природе лишь стабилизирующую роль отбора, отсекающую все отклонения от нормы, но отрицал существование и роль движущей формы отбора[344]);
2) каким образом благоприятные признаки выживших особей могут сохраняться в потомстве, не растворяясь при скрещивании носителей этих признаков с особями, несущими иные признаки?
Последний вопрос беспокоил и самого Дарвина. Наука его времени, как и он сам, признавала континуальный (слитный) характер наследования. Гениальное открытие Г. Менделем (1865) дискретности наследования признаков и закономерностей перераспределения альтернативных признаков в поколениях в течение 35 лет было предано забвению. В качестве антитезы дарвинизму в эти годы (а не после выхода в свет ламарковской «Философии зоологии») возник ламаркизм, взявший на вооружение наиболее слабые стороны учения Ламарка — «наследование приобретенных признаков», «стремление» организмов к усовершенствованию. Не видя путей, каким образом новые признаки могут сохраняться в популяции при скрещивании с особями — носителями старых признаков, определенную дань ламаркизму в своей концепции пангенезиса вынужден был отдать и Дарвин.
Мы рассмотрели, как сторонники и пропагандисты учения Дарвина смогли завершить тот синтез, который был начат самим Дарвином: возникли эволюционная морфология, эволюционная палеонтология, эволюционная эмбриология, сравнительная и историческая биогеография[345]. Начался период длительного расцвета филогенетики и составляющих ее дисциплин. Дарвинизм был поразительно легко принят систематиками. Мы уже отмечали идейную преемственность линнеевской идеи иерархичности таксонов с дарвиновской схемой дивергенции.
Однако в понимании вида линнеевская систематика существенно расходилась с эволюционной, последарвиновской систематикой. Линнеевская концепция вида считала вид чем-то стабильным, она исходила из платоновской «идеи»: музейный типовой экземпляр волка соответствовал всем волкам — это один вид; музейному образцу шакала соответствуют все шакалы — это Другой вид. Изменчивость как нормальный процесс линнеевской систематикой не рассматривалась. Типологическая концепция рассматривала вид, исходя из широкого понимания его границ, из его реальности. Дарвин-систематик придерживался линнеевской концепции вида.
В «Происхождении видов» Дарвин впервые обратил внимание на колоссальную внутривидовую изменчивость, с одной стороны, и на относительность границ между «разновидностью» (Дарвин пользовался этим расплывчатым и потому ныне не употребляемым понятием) и видом — с другой. В этом проявлялась преданность Дарвина, быть может бессознательная, лейбницевскому «закону непрерывности». Оказалось, что реально существующие в природе особи не идентичны полностью типовому экземпляру. Об это писал, в частности, в приведенном выше отрывке В. О. Ковалевский. Акцентирование внимания на условности границ между разновидностью и видом привело в последарвиновский период к тому, что все сколько-нибудь отклонявшиеся от типового музейного экземпляра вида (носителя платоновской «идеи») особи стали описываться как самостоятельные виды.
На смену широкой концепции линнеевского вида (он был назван в 1916 г. голландским генетиком Я. Лотси линнеоном) пришла узкая концепция некоего элементарного вида (жорданона, по Лотси, названного так в честь французского ботаника Алексиса Жордана (1814—1897), который смог выделить из одного линнеевского вида до 200 наследственно стойких форм, каждой из которых он придал видовой статус). Бесчисленное описание новых видов-жорданонов привело систематику рубежа XIX—XX веков к утере той дискретности между видами, которая реально существует в природе.
После периода торжества дарвинизма в 1860—1880-х годах развитие этого учения вышло на плато, и многие молодые биологи, вступавшие в науку в 80-х и 90-х годах и на рубеже нашего столетия, предпочитали искать новых путей в биологии — в цитологии, экспериментальной биологии и иных не классических для того времени областях биологии.