Как различать: адаптивны или нейтральны аллели и кодируемые ими признаки?
Мы должны признать, что на практике решить этот вопрос очень трудно. Здесь возможно использование лишь косвенных свидетельств.
Большая широта изменчивости одного признака по сравнению с другим (при этом очень важно сопоставлять лишь сопоставимые признаки!) может свидетельствовать в пользу сравнительно большей нейтральности его по отношению к отбору. Так, например, у грызунов наибольшей изменчивостью характеризуются задний верхний коренной и передний нижний коренной зубы, причем самые задние отделы последнего верхнего и самые передние отделы переднего нижнего коренного зуба. Как было показано, при сдвиге зубных рядов относительно друг друга, когда нижняя челюсть движется вперед, именно эти наиболее изменчивые участки зубной системы оказываются нефункционирующими. Ограниченность функционирования упомянутых отделов зубной системы ведет к тому, что они ускользают из-под контроля стабилизирующей (а в ряде случаев и движущей) формы отбора, их онтогенез дестабилизируется за счет того, что отклоняющиеся от нормы вариации мало функционирующих частей органа не отсеиваются отбором (подробнее см.[598]). Таким образом, сопоставление диапазонов изменчивости подлежащих сравнению признаков (например, разных коренных зубов, разных отделов одного зуба и т. п.) может быть одним из косвенных методов идентификации функциональной значимости или нейтральности признака.
Вторым методом, тесно связанным с предыдущим, может быть выявление компенсирующих и компенсируемых признаков, о чем подробно говорилось выше. В случае, если неравномерность темпов преобразования органов не служит способом достижения эврибионтности в разные сезоны, естественно полагать, что компенсирующий орган в большей степени может считаться адаптивным и находящимся под контролем отбора, нежели компенсируемый, который на данном этапе филогенеза таксона может вести себя как нейтральный признак.
Третьим методом, также дающим лишь косвенные данные, служит фено- и геногеографический анализ популяций. Обычно наличие клинального характера изменчивости рассматривается как свидетельство в пользу адаптивности того или иного признака. Особенно впечатляет совпадение градиента изофен или градиента аллельных частот с градиентом каких-либо физико-географических условий. Это совпадение почти всегда принимается как безоговорочное доказательство адаптивного значения анализируемого признака[599].
Рис. 254. Геногеография трансферринов длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus). Виден мономорфизм краевых популяций и изо-ятов в центре ареала.
По Vorontsov, Frisman et al. (1980) из Воронцова, 1967.
К сожалению, такой вывод может оказаться преждевременным. Клинальный[600] характер изменчивости может быть не только свидетельством адаптивности того или иного признака, но и результатом интрогрессивной гибридизации двух ранее изолированных популяций, приобретших в прошлом в условиях изоляции мономорфизм по разным аллелям одного гена, а ныне интеградирующих в широкой области при отсутствии существенных физико-географических барьеров.
Перерыв клины почти всегда говорит о недавнем возникновении контакта между ранее изолированными популяциями и о том, что фиксация разных аллелей в разных изолятах произошла случайно.
Рассмотрим некоторые примеры. На рис. 254 показаны частоты четырех аллелей трансферрина (Tf) в разных популяциях длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus). В краевом юго-западном изоляте на Джунгарском Алатау был обнаружен мономорфизм по аллелю Tfpz, нигде более в пределах ареала вида не обнаруженному. Данный случай, с нашей точки зрения, может с равным успехом рассматриваться и как подтверждение селекционистской гипотезы (ибо эта популяция живет на крайнем юго-западе ареала), и как результат фиксации редкого аллеля в условиях изоляции под влиянием генетикоавтоматических процессов. Наличие в нескольких восточных изолятах этого вида (Якутия, Приамурье, Забайкалье) мономорфизма по аллелю Т/ц, как нам кажется, не может быть истолковано с селекционистских позиций, поскольку условия обитания вида в этих изолятах резко различны. Более вероятно предположение о том, что в прошлом в восточной, еще не расчлененной части ареала за счет дрейфа фиксировался данный аллель, который затем сохранился в неизменном виде и после расчленения некогда единого ареала на серию изолятов. Зона перерыва клины по данному гену четко проявляется в районе Байкала.
На части ареала того же вида от Алтая до Саян в большинстве популяций преобладает аллель Т/ю, а в виде редкого встречается Tfsh Однако в одном из полуизолятов Горного Алтая мы наблюдаем преобладание аллеля Tfsh Поскольку условия обитания в этом полуизоляте, судя по всему, существенно не отличаются от других точек сбора материала, то правомочно толковать обнаруженные отличия как результат дрейфа нейтральных аллелей, а не пытаться объяснить этот случай с селекционистских позиций.
На рис. 255 показана геногеография аллелей трансферринов другого вида сусликов — арктического (Sp. paryi), изученного нами в серии советско-американских исследований, проводившихся с 1969 года. Обращает на себя внимание мономорфизм популяций Чукотки и прилежащих частей Аляски по Tf7, тогда как по мере удаления от приберенгийской области частота этого аллеля как в Сибири, так и в Америке снижается. Казалось бы, существование этого градиента частот свидетельствует в пользу селекционистской трактовки полученных данных. Однако 100%-ная частота встречаемости Tf7 в самой южной из американских популяций заставляет думать, что такой вывод был бы поспешным. Как было показано[601], мономорфизм по Tf6 и Tf7 в ряде американских популяций сформировался в изолятах, обособленных друг от друга покровным оледенением Канадского или Лаврентийского ледникового щита. На территории Сибири таких покровных оледенений не было, и поэтому не было столь ярко выраженных изолятов. Вот почему сегодня на территории Америки мы обнаруживаем ряд зон с перерывами клин, а в Азии — лишь одну слабо выраженную зону сгущения изофен у «бутылочного горлышка» — перешейка полуострова Камчатка. В данном случае более правдоподобным выглядит нейтралистское объяснение.
Рис. 255. Геногеография трансферринов арктического суслика Spermopfiilus paryi.
Из: Vorontsov, Frisman et al. (1980).
Рассмотрим теперь изменчивость окраски надкрылий у божьей коровки Harmonia axyridis. Окраска данного вида крайне полиморфна (рис. 256) за счет как генотипической, так и фенотипической изменчивости, а также мозаичного доминирования — своеобразного аналога процесса кодоминантности. Окраска надкрылий контролируется аллелями одного гена, ведущими себя за счет мозаичного доминирования как серия множественных аллеломорфов. Фено- и геногеографический анализ изменчивости показывает (рис. 257), что в пределах ареала вида существуют зоны резкого перерыва клин — в районе Байкала и Цусимского пролива. В последнем случае нарушение градиента частот, бесспорно, связано с изоляцией.
Рис. 256. Изменчивость рисунка надкрылий (элитр) у божьей коровки Harmonia (=Leis) axyridis. Все основные варианты окраски контролируются аллелями одного гена И. Число черных точек по красному фону у succinea (от 1 до 19) определяется фенотипической (неиаследственной) изменчивостью.
По Н. Н. Воронцову и А. В. Блехман (1986).
Рис. 257. Фено- и геногеография изменчивости окраски элитр у божьей коровки Harmonia axyridis на Азиатском континенте. В секторах — частоты фенотипов. Изоаллели — частоты рецессивного аллеля И в популяциях. Обратите внимание на клинальный характер смены частот на континенте и на зону разрыва клин между Кореей и Японией.
Из Н. Н. Воронцова (1983, 1988).
Климатические и иные природные условия Японских островов вряд ли столь существенно отличны от условий обитания данного вида на Корейском полуострове и в Приморье, чтобы этой разницей в условиях можно было объяснить кардинальные различия в частотах аллелей на континентальном Дальнем Востоке и на его островах. Вместе с тем на островах Дальнего Востока от Кюсю и Сикоку через Хонсю и Хоккайдо к Кунаширу существует отчетливо выраженный градиент изменчивости частот окраски (преобладание темноокрашенных форм на юге и снижение частоты этих форм на севере). Интересно, что этот градиент не нарушается такими физико-географическими преградами, как Сонгарский пролив или пролив Лаперуза. Как мы знаем, еще в конце плейстоцена все эти острова были частью единого большого острова. Вероятно, 18 тысяч лет, прошедших после обособления этих островов друг от друга, оказалось недостаточно для протекания в условиях довольно больших островов дрейфа генов, который бы мог нарушить явно селективную картину градиента аллелей с юга на север.
Все рассмотренные примеры лишь подтверждают уже высказанный в общей форме тезис: эволюция — сложный процесс, зависящий от множества факторов. Сводить все многообразие факторов эволюции (материальные факторы эволюции: мутационный процесс и процессы рекомбинации; движущие факторы эволюции: естественный отбор, изоляция, четвериковские «волны жизни» и связанные с ними генетико-автоматические процессы, молекулярный драйв, мейотический драйв и другие стохастические процессы) к одному лишь естественному отбору — примерно то же, что пытаться навязать многоликой популяции в обязательном порядке ношение респектабельного фрака. Б. Л. Пастернак отмечал, что был у нас период, когда Маяковского внедряли насильно, как картофель в России в XVIII веке, в чем Маяковский повинен не был. Конечно же, и великий Дарвин не повинен в том, в каком виде пытаются представить его учение некоторые популяризаторы. С другой стороны, имевшие место в начале 70-х годов попытки противопоставить нейтралистские процессы «недарвиновской эволюции» теории естественного отбора равносильны попытке введения для ношения в обязательном порядке одного какого-нибудь экстравагантного платья.
Как я пытался показать выше, дискретность и континуальность, целостность и мозаичность, адаптивность и нейтрализм, детерминизм и стохастика неразрывно связаны в эволюционном процессе друг с другом. Вопрос «или—или» является ложным противопоставлением, он должен быть заменен на «и—и».