Дарвинизм в Германии. Геккель, Вейсман
«Происхождение видов» на немецком языке выходит в свет в 1860 г. Инициатором перевода был гейдельбергский профессор Генрих Георг Брони 61800—1862) — известнейший зоолог-систематик, палеонтолог, занимавшийся, в частности, проблемами классификации животного мира, видный представитель идеалистической морфологии. В послесловии к переводу Брони, считая выход книги Дарвина выдающимся событием, вместе с тем выступил с критикой эволюционного учения. Ом утверждал, что если бы эволюция существовала и шла беспрерывно, то вряд ли было возможно столь четко очерчивать границы систематических групп. Следует воздать должное Бронну, который, не разделяя взглядов Дарвина, как истинный ученый способствовал знакомству германоязычных стран с новой концепцией эволюции.
Очень быстро на позиции дарвиновского учения стал классик сравнительной анатомии Карл Гегенбаур (1826—1903), благодаря деятельности которого сравнительная анатомия начала переходить на эволюционные позиции.
Важнейший труд Гегенбаура[278], на котором учились поколения сравнительных анатомов, вышел в том же 1859 г., что и «Происхождение видов», однако соотношения типов животных представлялись Гегенбауру отнюдь не в стиле родословного древа (рис. 129).
Рис. 129. «Родственные связи» («verwandtlichen Beziehungen») между типами животных.
Из С. Gegenbaur (1859).
В пропаганде и в дальнейшем развитии эволюционного учения огромную и достаточно противоречивую роль сыграл Эрнст Геккель (1834—1919, рис. 130). Геккель, в отличие от Дарвина, не чурался философии, не боялся умозрительных гипотез, наоборот, сам их создавал и активно проповедовал. «Здесь лежит глубокая разница между ним (Геккелем — Н. В.) и Дарвином. Мысль его была постоянно направлена в сторону общего: идеи, учение, миросозерцание шли впереди — факты имели подчиненное значение. Дарвин же, по выражению Оскара Гертвига, был эмпириком до мозга костей («durch und durch Empirikei»). Мысль Дарвина была прикована к фактам, и обобщения были строго с ними согласованы, не выходя ни на йоту из-под контроля. Он долго и упорно работал для выяснения вопроса о происхождении видов над собиранием фактического материала “в истинно бэконианском духе”, не имея какой-либо предвзятой мысли, и лишь изучение этого материала привело его к выводу о важной роли отбора. Геккель же приступил к своим работам уже с некоторыми предвзятыми идеями, вынесенными из университетских впечатлений; идеи эти были — единство и цельность природы; неразрывность духа и материи (что привело его потом к учению о “душе” атомов); единство сил, господствующих в органической и неорганической природе; механистическое мировоззрение, по которому в природе главенствует закон причинности; идеи “развития”, которым подчиняются миры, наша Солнечная система, Земля и населяющие ее организмы; клеточная теория, по которой организмы состоят из клеток, как химические соединения из атомов»[279].
Рис. 130. Эрнст Геккель.
Из H. Stubbe (1963).
В чем источники столь существенных различий в подходах — индуктивного у Дарвина и дедуктивно-натурфилософского у Геккеля? Можно объяснить это четвертьвековой разницей в возрасте, можно различиями в традициях английской и немецкой наук, можно личным складом характера этих исследователей. Каждое из объяснений частично верно. При этом, однако, разница в возрасте составляла, быть может, не 25 лет, а более.
Сын Ч. Дарвина — Фрэнсис — писал об отце: «Мне казался весьма примечательным тот факт, что он, человек, изменивший весь облик биологической науки и тем самым ставший главою современных ученых, писал и работал в столь по существу несовременных духе и манере. Читая его книги, вспоминаешь скорее старых натуралистов, чем писателей современной школы. Он был натуралистом в старинном смысле этого слова, т. е. человеком, который работает во многих областях науки, а не является узким специалистом в какой-либо одной области»[280].
И вместе с тем, несмотря на некоторую прелестную старомодность Ч. Дарвина, его биография и биография Геккеля в чем-то сходны. Если Дарвин провел пять лучших (по его собственным словам) лет своей жизни в плавании на «Бигле», то Геккель путешествовал по Средиземноморью (1858—1860), работал на Канарских островах (1866—1867) вместе со своим ассистентом Николаем Николаевичем Миклухо-Маклаем (рис. 131), в Норвегии (1869), на Красном море (1873), на Цейлоне (1881—1882) и, уже в весьма солидном возрасте — под семьдесят, — на Суматре и Яве (1900—1901). Но если Дарвин и Уоллес начинали свои пути естествоиспытателей со странствий и каждого из них эти экспедиции сформировали, то путешествия Геккеля были поездками сложившегося заслуженного профессора, и вряд ли они могли изменить установившееся мировоззрение, систему взглядов Геккеля.
Рис. 131. Эрнст Геккель и его ассистент Н. Н. Миклухо-Маклай в экспедиции на Канарских островах (1866).
Из: Н. Н. Ворошилов (1984).
В отличие от Дарвина, не получившего естественнонаучного образования, Геккель прошел через три университета (Берлинский, Вюрцбургский и Венский), где имел выдающихся учителей. В Берлине он начинал у крупного ботаника Александра Брауна (1805—1877), одного из ведущих анатомов растений того времени, занимавшегося разработкой клеточной теории М. Шлейдена. В Вюрцбурге его учителями были один из создателей гистологии Альберт Рудольф Келликер (1817—1905) — автор интереснейшей критики градуалистических подходов Дарвина, предвосхитивший во многом идеи С. И. Коржинского и Г. де Фриза[281], и Франц Лейдиг (1821—1908) — основатель сравнительной гистологии. У них Геккель учился также и эмбриологии, в развитии теоретических основ которой ему в дальнейшем суждено было сыграть большую роль.
Вернувшись в Берлинский университет, Геккель продолжил работу на кафедре Иоганна Мюллера (1801—1858, рис. 132) — известного исследователя сравнительной физиологии, анатомии и эмбриологии морских беспозвоночных и выдающегося педагога. Помимо Геккеля, учениками Мюллера были: один из создателей клеточной теории Теодор Шванн (1810—1882), уже упоминавшийся нами А. Р. Келликер, автор концепции клеточной патологии и, в дальнейшем, ожесточенный критик подлинности находок питекантропа на Яве Рудольф Вирхов (1821—1902), немецкий физиолог Эмиль Дюбуа-Реймон (1818-1896), биофизик, физиолог, физик и математик Герман Гельмгольц (1821—1894). Именно Иоганн Мюллер привил Геккелю интерес к исследованиям морской фауны. Внезапная смерть И. Мюллера в год окончания Геккелем Берлинского университета нарушила все планы молодого зоолога. К счастью, Геккель успел подружиться в Вюрцбурге с выдающимся анатомом прошлого века Карлом Гегенбауром, ставшим одним из наиболее активных исследователей проблем сравнительной анатомии в новом дарвиновском русле. Благодаря Гегенбауру Геккель в 1861 г. получил место приват-доцента в Йене, а в 1862 г., после защиты диссертации, стал ординарным профессором этого университета. Вся дальнейшая жизнь Геккеля была связана с Йеной.
Рис. 132. Иоганн Мюллер.
Из I. Jahn, R. L?ther, К. Senglaub (1982).
Расположенная в живописных окраинах Тюрингинского леса, ставшая колыбелью многих великих явлений немецкой культуры, Йена была центром не только сравнительной анатомии и эмбриологии. Дух соседнего Веймара, где творил теоретик сравнительной анатомии И.-В. Гёте, давно витал над Йеной: здесь еще до Гегенбаура сравнительная анатомия была представлена Лоренцем Океном (1779-1851, рис. 133) — автором позвоночной теории происхождения черепа, эмбриологом (исследования по развитию кишечника куриного эмбриона), анатомом, последователем шеллинговской натурфилософии и либерально-демократическим политиком.
Рис. 133. Лоренц Окен.
Из И. И. Канаев (1963).
В 1863 г. на съезде германских естествоиспытателей в Штеттине Геккель выступил в защиту теории Дарвина. В 1866 г. выходит важнейшая теоретическая книга Геккеля «Общая морфология. Общий очерк учения об органических формах, механически обоснованного на основе реформированной Чарлзом Дарвином эволюционной теории». Этот двухтомный труд насыщен цитатами из поэтических и натурфилософских сочинений Гёте, отдает должное Геккель и трансформистским идеям Окена. Второй том «Общей морфологии» посвящен «основателям эволюционной теории Чарлзу Дарвину, Вольфгангу Гёте, Жану Ламарку». Именно Геккель ввел в качестве источника дарвинизма учение Ламарка. Поскольку «Общая морфология» не была рассчитана на широкого читателя, Геккель изложил свои взгляды в популярной книге «Естественная история мироздания» (1868). Эта книга г ;держала до десяти прижизненных изданий в Германии. Геккель категоричнее Дарвина отрицал реальность вида и иных систематических категорий. Геккель был сторонником однокорневого, монофилетического происхождения жизни от единственной примитивной формы жизни — монеры, возникшей абиогенно из неживой материи.
В Йене Геккель создал интернациональную школу сравнительных анатомов, эмбриологов и филогенетиков, многие из представителей которой сыграли большую роль в развитии дарвинизма в последарвиновский период. Вот лишь некоторые из его учеников: Антон Дорн (1840—1909, рис. 134), автор «принципа смены функций» — одного из важнейших обобщений эволюционной морфологии, основатель Неаполитанской зоологической станции (1870); орнитологи Макс Фюрбрипгер (1846—1920) и Ганс Фридрих Гадов (1855—1928), проведший последние 48 лет своей жизни в Англии; эмбриологи братья Оскар (1849—1922) и Рихард (1850—1937) Гертвиги (рис. 135, 136); зоолог Вильгельм Гааке (1855—1912), предпринявший путешествия в Австралию и Новую Зеландию, прославившийся поразившим современников открытием яйца у ехидны (опять-таки столь нужное для того времени открытие так называемых «промежуточных форм», или «недостающего звена»; увы, теперь мы считаем их не промежуточным звеном между рептилиями и млекопитающими, а боковой ветвью эволюции); сравнительный анатом и теоретик эволюционизма Людвиг Плате (1862—1937, рис. 137). Йенским учеником Геккеля Вильгельмом Ру (1850—1924) была создана «механика развития», точнее — экспериментальная эмбриология. Н. Н. Миклухо-Маклай (1846—1888) и Владимир Онуфриевич Ковалевский (1842—1883) — самые известные, но не единственные из русских учеников Геккеля[282].
Рис. 134. Антон Дорн.
Из Дорн. Принцип смены функций (1937).
Рис. 135. Оскар Гертвиг. Разносторонний сравнительный эмбриолог, анатом и цитолог, известный работами по образованию, оплодотворению и делению яйцеклеток животных. Автор монографии по щетинкочелюстным (Chaetognatha), работ по теории целома, по образованию зародышевых листков.
Из I. Jahn, R. L?ther, К. Senglaub (1982).
Рис. 136. Рихард Гертвиг. Широкий эмбриолог-эволюционист, цитолог, анатом. Изучал развитие, оплодотворение и мейоз у морских ежей, мейоз и конъюгацию у инфузорий, анатомию асцидий; развивал теорию зародышевых листков. Часть работ с братом О. Гертвигом.
Из I. Jahn, R. L?ther, К. Senglaub (1982).
Геккель сделал третий логический шаг вслед за Линнеем и Дарвином. Мы уже говорили о том, что создание иерархической схемы классификации Линнеем в большей степени подготовило почву для последующего восприятия принципов эволюционизма, нежели наивный трансформизм Бюффона, Боннэ, Ламарка и И. Жоффруа Сент-Илера. Сформулировав принцип дивергенции для объяснения возникновения новых видов, Дарвин не пытался установить родственные связи между ныне живущими и ископаемыми организмами. Он лишь в общей форме осторожно указал, что один вид может со временем дать несколько видов. Но если это так, то как далеко идет процесс «схождения» оснований ветвей?
Рис. 137. Людвиг Плате. Ученик Э. Геккеля и Р. Гертвига, преемник первого на посту профессора Йенского университета. Автор монографии по коловраткам, исследования по теории вида, руководства по теории эволюции (1913, 1922-1924), генетике (1932-1938). Путешествовал по Цейлону и Индии.
Из I. Jahn, R. L?ther, К. Senglaub (1982).
Возникновение представлений о родословном древе органического мира имело столетнюю историю. В 1766 г. последователь Линнея немецкий ботаник И. Рюлинг изобразил «естественную систему» растений в виде генеалогического древа. В том же 1766 г. молодой П. С. Паллас писал о том, что наиболее удобно представить систему органических тел в виде древа (а не лестницы!). В 1831 г. Г. Тревиранус (1776—1834) говорил о происхождении всех живых существ от одного корня и представлял их историческое развитие и систему в виде древа[283]. В 1858 г. Г. Брони изобразил в виде древа систему позвоночных. Годом позже Ч. Дарвин опубликовал свою знаменитую схему дихотомически ветвящегося процесса видообразования. В 1866 г. Геккель построил «монофилетическое родословное древо организмов», подробнейшее древо позвоночных и древо млекопитающих; на последнем было показано положение человека в системе приматов рядом с гориллой и орангутаном. И лишь в 1874 г. Геккель попытался представить в виде единого древа всю историю происхождения человека от примитивных одноклеточных монер, через амеб, через гастрееподобных примитивных многоклеточных, через червей к хордовым; а внутри последних — через ланцетника (представителя бесчерепных), примитивных хрящевых рыб, через двоякодышащих к амфибиям, от них к примитивным млекопитающим — сумчатым, от последних к лемурам, настоящим обезьянам, человекообразным обезьянам и к человеку (рис. 138).
При построении первого древа жизни Геккель сразу же отказался от аристотелевой двухцарственной схемы деления живой природы и выделил три царства — простейших, растений и животных, что является его важной заслугой. Парадоксально при этом, что двухцарственная система органического мира до сих пор господствует в среднем и высшем биологическом образовании, хотя ее несостоятельность бесспорна.
Рис. 138. «Родословное древо человека».
Из книги Э. Геккеля «Антропогения».
Создав однокорневую, монофшетическую схему родословного древа, Геккель пошел много дальше Дарвина. Осторожный Дарвин допускал происхождение живых организмов не от одного корня, а от небольшого числа форм: «Я полагаю, что животные происходят самое большее от четырех или пяти родоначальных форм, — писал Дарвин в заключительной главе “Происхождения видов”, — а растения — от такого же или еще меньшего числа»[284].
Л. Агассис говорил о важности сочетания методов эмбриологии, анатомии и палеонтологии для определения положения вида или иного таксона в классификационной схеме. Как мы уже говорили, Агассис был далек от эволюционизма, и для него, как и для Кювье, положение таксона в системе означало его место в естественном порядке, в раз и навсегда установленном мироздании. Геккель широко пропагандировал постулированную Агассисом триаду — знаменитый «метод тройного параллелизма»: филогенетические схемы, родословные древа должны строиться на основе сочетания сравнительно-анатомических, сравнительно-эмбриологических и палеонтологических исследований. Эта действительно прекрасная идея тройного параллелизма, подогретая личным энтузиазмом самого Геккеля, захватила современников.
Начался период безраздельного господства филогенетики (напомним, что сами термины «филогенез» — историческое развитие — и «онтогенез» — индивидуальное развитие — были предложены Геккелем). Все сколько-нибудь серьезные зоологи, анатомы, эмбриологи, палеонтологи принялись строить целые леса филогенетических древ. В общем плане одна работа была похожа на другую, но конкретные результаты каждого отдельного исследования имели непреходящее значение для науки. Все то, что читается сейчас в университетских и прочих курсах зоо-, логии во всех странах мира, — разделение многоклеточных на двухслойных и трехслойных, на радиально симметричных и двусторонне-симметричных (билатеральных), деление позвоночных на анамний и амниот и многое другое — все это было наблюдено, добыто, нарисовано с удивительным изяществом, понято и истолковано в духе дарвинизма филогенетиками разных стран (в том числе и русскими, такими как М. А. Мензбир, П. П. Сушкин, А. Н. Северцов), так или иначе связанными с самим Геккелем, с его школой или с его принципа ми и идеями.
Однако легко было в общей форме декларировать принцип тройного параллелизма и нелегко было применить его на практике. Годы и десятилетия были затрачены лучшими умами и самыми умелыми руками, чтобы хотя бы на основе двойного параллелизма построить конкретную систему той или иной группы. Но то, что было сделано тогда, было сделано на века. Непреходящее значение имеют филогенетические работы самого Геккеля по системам радиолярий, губок, медуз. Двухтомник «Исследова-Рис. 139. Макс Фюрбинния по морфологии и систематике птиц»[285] (1888) Макса Фюрбрингера (1846—1920, рис. 139), младшего товарища и ученика Геккеля по кафедре сравнительной анатомии, — непревзойденный до сих пор по глубине морфологического анализа труд, — оказал большое влияние на таких отечественных орнитологов, как М. А. Мензбир (1855—1935), П. П. Сушкин (1868—1928), Е. В. Козлова (1892—1975), К. А. Юдин (1912—1980). Итог 40-летней работы шведского эволюциониста Тихо Фредерика Хуго Тулльберга (1842—1912), праправнука Линнея и идейного последователя филогенетической школы Геккеля — монография «О системе грызунов» (1899)[286] — по сей день служит образцом морфологического анализа для современных специалистов по млекопитающим. Среди наших соотечественников труд Тулльберга широко использовался С. И. Огневым (1886—1951), Б. С. Виноградовым (1891—1958), И. М. Громовым, П. П. Гамбаряном, В. А. Топачевским, автором этих строк.
Рис. 139. Макс Фюрбингер.
Из I. Jahn, R. L?ther, К. Senglaub (1982).
Почему Геккель уделял столь большое внимание пропаганде своей триады? Чтобы понять это, следует перейти к рассмотрению следующего цикла работ Ф. Мюллера и Э. Геккеля по формулировке «основного биогенетического закона».
В «Общей морфологии организмов» (1866) Геккель не только ввел в научный обиход термины «онтогенез» и «филогенез», но и сформулировал «биогенетический закон», согласно которому онтогенез есть краткое и сжатое повторение (рекапитуляция) филогенеза.
Явление рекапитуляции, которому Геккель придал форму закона, было известно давно. Мы уже анализировали взгляды Бэра на эту проблему. Бэру и его современникам было известно, что куриный зародыш на ранних стадиях развития имеет жаберные щели. Однако этот факт трактовался Бэром в духе идеалистической морфологии с ее поисками «плана строения» и архетипа, в духе представлений Кювье о едином плане строения организмов одного типа, отличном от планов строения других типов. Согласно представлениям додарвиновской эмбриологии, индивидуальное развитие идет от общего к частному, т. е. наличие жаберных щелей есть общий признак , эмбрионов всех позвоночных, а не свидетельство прохождения предками птиц рыбообразной стадии.
Дарвин в «Происхождении видов» в робкой форме пытался дать явлению рекапитуляции историческую трактовку: «Интерес эмбриологии значительно повысится, если мы будем видеть в зародыше более или менее затененный образ общего прародителя, во взрослом или личиночном его состоянии, всех членов одного и того же большого класса»[287].
Эти идеи Дарвина были развиты Фрицем Мюллером (1821—1897, рис. 140), немецким зоологом, который в 1852 г. навсегда уехал в Бразилию и никогда не встречался ни с Дарвином, ни с Геккелем. Из провинциального бразильского городка Дестерро Мюллер прислал для публикации в Лейпциге небольшую книжку под названием «За Дарвина» (1864). В ней он курсивом выделяет свою мысль о том, что «историческое развитие вида будет отражаться в истории его индивидуального развития»[288]. Как отметил Геккель, из работ Мюллера «непосредственно вытекает причинное значение филогении для онтогении».
Рис. 140. Фриц Мюллер.
Из Истории биологии (1972).
В двухтомной монографии по известковым губкам (1872) Геккель впервые формулирует «основной биогенетический закон». Поскольку в «Общей морфологии» Геккель уже пытался выделить с полдюжины законов, которые интересны сейчас лишь немногим историкам науки (а Геккель вообще был щедр на формулировки и открытия новых законов), то для того, чтобы этот закон не потерялся среди множества остальных, он был выделен им в качестве «основного». В 1874 г. в цикле лекций, вышедших под названием «Антропогения», Геккель дает ту формулировку биогенетического закона, которая вошла в науку: «онтогенез есть краткое повторение (рекапитуляция) филогенеза», а «филогенез есть механическая причина онтогенеза». Здесь мы не можем останавливаться ни на дискуссии вокруг закона Мюллера-Геккеля среди их современников, ни на современной интерпретации явления рекапитуляции. Существенный вклад в развитие идей рекапитуляции внес Л. Н. Северное (1866—1936) и его школа. Здесь важно лишь отметить логическую связь между причинным толкованием явления рекапитуляции и декларированным Геккелем принципом тройного параллелизма.
Создав однокорневую, монофилетическую схему родословного древа всех живых существ, Геккель тем самым выступил против теории типов, согласно которой каждый из четырех типов многоклеточных построен по собственному, своеобразному плану строения. Сторонники созданной Кювье теории типов, в отличие от натурфилософов-трансформистов, были представлены широко образованными эмпириками, блистательно владевшими сравнительным материалом (вспомним, что среди них были Дарвин и Геккель, Р. Оуэн и К. Бэр). Э. Жоффруа Сент-Илер проиграл в диспуте с Кювье именно потому, что его фактическая аргументация в пользу общности планов строения животных разных типов оказалась надуманной и несостоятельной. Дарвин помнил об уроках этого диспута и проявлял осторожность: он говорил об общности планов строения у представителей одного класса (и не более того), для чего у эмпирика Дарвина было достаточно свидетельств. О связях между различными типами Дарвин не говорил ни слова — слишком памятен был провал Жоффруа. Но то, что смущало Дарвина, мало беспокоило Геккеля.
Опираясь на биогенетический закон как на доказанную теорему, он создает теорию происхождения многоклеточных и их зародышевых листков (слоев). Эта теория гастреи Геккеля предполагала, что общий предок всех многоклеточных животных походил на двухслойный зародыш — гаструлу, наружный слой клеток которого дает эктодерму, а внутренний — эндодерму. Таким образом, Геккель считал гомологичными зародышевые листки у представителей разных типов (рис. 141), он видел в гастрее общего предка всех типов многоклеточных животных. В чем находил Геккель поддержку своей смелой гипотезе?
«Для доказательства подлинной гомологии обоих первичных листков у всех многоклеточных, — писал Геккель, — доказательства, без которых теория гастреи не могла бы существовать, для меня основную ценность представляли выдающиеся исследования онтогении высших животных, опубликованные А. Ковалевским за последние семь лет (в “Мемуарах Петербургской Академии”), являющиеся, на мой взгляд, важнейшими и наиболее плодотворными из всех новейших работ в области онтогении». В своих трудах Геккель приводит иллюстрации из работ А. О. Ковалевского, говорящие о сходстве эмбриогенеза асцидии и ланцетника (рис. 142). Далее следует вдруг неожиданный поворот со стороны Геккеля: «Правда, Ковалевский не признает утвержденную нами гомологию обоих первичных зародышевых листков у различных типов животных... и в оценке вторичных зародышевых листков он значительно расходится с нашими взглядами. Однако в общем я осмеливаюсь утверждать, что открытые им важные факты представляют собой доказательства правильности теории гастреи»[289]. В этих словах весь Геккель, для которого идея имела большее значение, чем факты, который шел во многих случаях впереди фактов, а подчас и впереди времени.
Рис. 141. Гомология зародышевых листков и процесс гаструляции у представителей различных типов — моллюсков (Lyinnaea, 1-10) и щетинкочелюстных (Sagitta, 11—20).
Из К. Haeckel (1902).
Рис. 142. Гомология развития оболочников (Ascidia — А) и ланцетника (Amphioxus — В). Справа — взрослые формы.
По А. О. Ковалевскому из Е. Haeckel (1902).
Начало 60-х гг. XIX в. — решающий период в распространении идей Дарвина и признании его учения. В 1863 г. уже упоминавшийся Карл Фогт — философ и популяризатор — публикует свои лекции о человеке, в которых подробно излагает теорию Дарвина, становится на его сторону так же, как ранее становился на сторону Чемберса. Это выступление было существенно для германоязычных стран. Франция в целом была далека от борьбы вокруг учения Дарвина. Альфонс Декандоль (1806—1893) — известный швейцарский ботаник — и Шарль Нодэн (1815—1899) — французский ботаник, один из предшественников Менделя — склоняются в пользу изменяемости видов. Но основные споры не затрагивают франкоязычные страны. В континентальной Европе страсти бушуют в Германии и в России. Ведущей фигурой в борьбе за дарвинизм на протяжении десятилетий остается Геккель.
Однако в отличие от Гексли и Тимирязева, Геккель не только пропагандировал новое учение, но и активно развивал его. В своих конкретных исследованиях по системе и филогении радиолярий, известковых губок, медуз Геккель не только продемонстрировал продуктивность разработанных им методов филогенетического анализа, но и, будучи великолепным художником-рисовальщиком, смог показать красоту и разнообразие форм жизни. Во всех старых университетах мира, где есть книга Геккеля «Красота форм в природе», преподавание курса зоологии начинается с демонстрации поразительных по точности и красоте рисунков радиолярий, выполненных самим Геккелем.
Геккелю суждено было повлиять и на антропологию. Именно Геккель, несмотря на отчаянное сопротивление современников, постулировал существование промежуточного звена между обезьяной и человеком, существа, названного им питекантропом (рис. 143). Ни одна из фантазий Геккеля не вызывала такой яростной критики. Остроту этой проблемы предвидел Дарвин, когда писал А. Уоллесу еще 22 декабря 1857 г.: «Вы спрашиваете, буду ли я обсуждать “человека”. Думаю обойти весь этот вопрос, с которым связано столько предрассудков, хотя я вполне допускаю, что это наивысшая и самая увлекательная проблема натуралиста»[290].
Рис. 143. Pithecanthropus afans — гипотетический обезьяночеловек, существование которого было постулировано Э. Геккелем в 1874 г. Остатки питекантропа, описанного как P. erectus, были найдены Э. Дюбуа на Яве в 1892 г.
Из Е. Haeckel (1902).
Неистовая пропаганда Геккелем гипотетического родословного древа человека с придуманным питекантропом настолько повлияла на молодого голландского врача Эжена Дюбуа (1858—1940), что он в 1884 г. уехал на Зондские острова и начал вести раскопки, в надежде найти там питекантропа. Это казавшееся совершенно фантастическим предприятие в 1891 г. увенчалось первым успехом, а спустя еще три года, в 1894 г. было опубликовано сообщение о находке питекантропа.
Когда мы говорим о прогностической силе точных наук, мы справедливо вспоминаем французского астронома У. Ж. Ж. Леверрье (1811—1877), вычислившего на основе девиаций в орбите Урана орбиту еще не открытого Нептуна. Прогностические возможности биологии, вооруженной историческим, эволюционным методом, с не меньшим блеском были проиллюстрированы Геккелем и Дюбуа.
Логика публичных дискуссий постепенно заставляла Э. Геккеля в Германии, как и К. А. Тимирязева в России, забывать об академичности, а иногда и об объективности. Бурную полемику в Германии вызвала геккелевская «Естественная история творения», выдержавшая десятки изданий[291]. Дарвин с сожалением писал Геккелю: «Вы делаете себе врагов ненужным образом — горя и досады довольно на свете, чтобы стоило еще более возбуждать людей»[292]. Геккель пошел во многом дальше Дарвина, не обращая внимания на то, были факты для такого продвижения или нет. В 1899 г. он выпустил книгу «Мировые загадки». В. И. Ленин в «Материализме и эмпириокритицизме» отмечал, что эта книга вызвала в цивилизованных странах бурю, «что книга эта “пошла в народ”, что имеются массы читателей, которых сразу привлек на свою сторону Э. Геккель»[293]. Геккель в этой книге говорит о происхождении живого из неживого, о наличии промежуточных этапов на пути от простейших органических соединений до организованной клетки. Геккель считал, что такой доклеточной формой жизни могли быть простейшие существа, названные им монерами[294]. Эти идеи Геккеля об абиогенном происхождении зарождения жизни через 30 лет начал развивать А. И. Опарин.
Вот как прослеживал эволюцию Геккеля И. И. Мечников: «Маленький городок Йена, уже бывший несколько десятков лет назад, во времена Окена, центром натурфилософской деятельности, сделался и теперь главным очагом новейшей натурфилософии благодаря профессору зоологии Геккелю. Бывший ученик Иоганна Мюллера — Геккель сначала работал в положительном направлении, обнаруживая не столько таланта и глубины мыслей, сколько терпения и прилежания. В 1863 г. он напечатал свое первое большое сочинение, ...встретившее в ученом мире всеобщее сочувствие и сразу давшее ее автору громкое имя в среде специалистов. В этом сочинении, к которому приложен атлас неподражаемых рисунков, было собрано громадное количество материала большей частью нового Уже в сочинении о лучистых корненожках Геккель высказался в пользу трансформизма, но рядом с горячим сочувствием этому направлению он обнаружил столь необходимую в научном деле трезвость и осторожность. Впоследствии же, обращая чересчур серьезное внимание на нападки на Дарвина и на трансформизм вообще, исходившие из лагеря отставших закоренелых специалистов, он принялся изо всей силы бичевать их и мало-помалу развил в себе чересчур сильный парциальный дух и неизбежную при этом нетерпимость. Благодаря именно этим свойствам, он приобрел себе большую популярность в Германии и получил огромное значение в качестве руководителя партии противников обскурантизма и клерикализма в стране; но, становясь популярным человеком, он все более и более делался популярным писателем, мало-помалу меняя научность на дилетантизм. Сделавшись безусловным поклонником дарвинизма, “апостолом” его, ...он отбросил строго научные приемы своего знаменитого учителя и не привил к себе неподражаемо высоких достоинств своего нового наставника в деле теорий... Приемы, подобные указанным, Геккель перенес из своих популярных книг в область научных трактатов. Последние его специальные сочинения носят на себе уже резкие следы дилетантизма»[295].
К сожалению, этот путь от науки к дилетантизму в пропаганде и развитии эволюционного учения был впоследствии повторен и другими исследователями, а стремление некоторых эволюционистов быть большими дарвинистами, чем сам Дарвин, как во времена Дарвина—Геккеля, так и в наше время наносило и наносит ощутимый вред развитию эволюционного учения, вызывая в качестве ответной реакции на попытки показать незыблемость всех канонов теории Дарвина очередную волну антиэволюционизма и антидарвинизма.
Геккель признавал возможность наследования приобретенных признаков, и развивавшийся им дарвинизм был ближе к ламаркизму, чем взгляды самого Дарвина после 1868 г. (после принятия Дарвином «временной гипотезы пангенезиса»).
К концу XIX в. в дарвинизме наметились три течения: ортодоксальный дарвинизм, признававший отбор единственным формирующим фактором среды; «геккелевский дарвинизм», признававший как отбор, так и ламарковское упражнение—неупражнение органов в качестве движущих факторов среды, и так называемый неодарвинизм (иногда его называли вейсманизмом, а геккелевский дарвинизм — геккелизмом, но, по счастью, большинство этих «...измов» не привились). Важная роль А. Вейсмана (рис. 144) в формировании неодарвинизма не подлежит сомнению.
Август Вейсман (1834-1914) — однолеток Геккеля — в отличие от большинства дарвинистов первой генерации, был, как и К. А. Тимирязев, экспериментальным биологом по направленности своей творческой деятельности, теоретиком по духу, но не полевым биологом. Окончив медицинский факультет в Геттингене (1852-1856), в 1860—1861 гг. Вейсман стажировался в Университете Гисена у профессора Рудольфа Лейкарта (1822-1898) — специалиста в области анатомии и физиологии беспозвоночных, автора классических работ в области изучения процессов размножения и оплодотворения, крупного паразитолога. В 1863 г. Вейсман получил место приват-доцента во Фрайбургском университете, через десять лет стал профессором зоологии и проработал в этом университете почти всю жизнь. Вейсман, исследуя зародышевое развитие морских ежей, предложил различать две формы деления клеток — экваториальное и редукционное, т. е. подошел к открытию мейоза — важнейшего этапа комбинативной изменчивости и полового процесса. Унаследовав от Лейкарта интерес к изучению процессов размножения, Вейсман сформулировал представление о зародышевом пути, он подчеркивал принципиальную непрерывность так называемой «зародышевой плазмы».
Рис. 144. Август Вейсман.
Из Н. Stubbe (1963).
Именно Вейсман в достаточно четкой форме говорил о клеточном ядре как о носителе наследственности. В своих представлениях о дискретности наследственных факторов Вейсман далеко опередил современную ему науку, хотя и не смог избежать некоторой умозрительности в своих представлениях о механизме передачи наследственности. Вейсман смог, пока еще в гипотетической форме, противопоставить ламаркистским тенденциям геккелевского варианта дарвинизма ту форму дарвинизма, очищенного от представлений о возможности наследования приобретенных признаков, которая получила название «неодарвинизма», или вейсманизма.
Сейчас мы знаем, что хромосомный и генный набор всех клеток организма одинаков, разница лишь в том, что в половых клетках вдвое меньшее число хромосом и генов. Однако клетка эпителия функционирует иначе, чем другие клетки, потому что большинство ее генов заблокировано. В умозрительной схеме Вейсмана этот процесс представлялся несколько иначе. Вейсман думал, что весь набор дискретных факторов — «детерминантов» — имеют лишь клетки зародышевого пути, т. е. те клетки, которые затем станут родоначальниками половых клеток. В процессе индивидуального развития, по Вейсману, в одни из клеток «сомы» (тела) попадают одни детерминанты, в другие — иные. Различия в наборах детерминант объясняют, по Вейсману, специализацию клеток сомы. Итак, мы видим, что справедливо предсказав существование мейоза, Вейсман ошибся в предсказании судьбы распределения генов (этого слова тогда еще не существовало)[296].
Но Вейсман, независимо от Грегора Менделя (1822—1884), пришел к важнейшему выводу о дискретности наследственных единиц. Мендель (рис. 145) настолько опередил свою эпоху, что его работы фактически оставались безвестными в течение 35 лет. Идеи Вейсмана стали достоянием широких кругов биологов, предметом для дискуссий. Увлекательнейшие страницы зарождения учения о хромосомах, возникновение цитогенетики, создание Т. Г. Морганом хромосомной теории наследственности в 1912—1916 гг. — все это В сильнейшей степени было стимулировано Августом Вейсманом.
Рис. 145. Аббат Грегор Мендель. Фотография из коллекции Моравского музея (Брно).
Из: Iconographia Mcndeliana (1965).
Если связь поколений осуществляется через «зародышевую плазму», то клетки сомы фактически являются лишь чехлом для бессмертного зародышевого пути. Ясно, что чехол не может влиять на бессмертный и независимый от сомы зародышевый путь. Отсюда следует, по Вейсману, невозможность наследования приобретенных признаков.
Если в понятие «борьбы за существование» Дарвин вкладывал соревнование между особями, то Вейсман распространил принцип отбора[297] на соревнование между клетками, но поскольку клетки есть носители тех или иных детерминант (т. е. генов), можно говорить и о борьбе генов. Самые современные концепции «эгоистической ДНК», «эгоистического гена», развитые на рубеже 70-х и 80-х гг. XX в. (В. Дулитл, Л. Оргел, Ф. Крик, Р. Докинз и др.), во многом перекликаются с вейсмановской конкуренцией детерминант.
Подобно тому, как многие умозрительные гипотезы Геккеля, его дарвинизм, подчас переходивший в социал-дарвинизм, вызывали негативное отношение к учению Дарвина (в чем Дарвин совершенно не был повинен), умозрительные гипотезы Вейсмана о «веществе наследственности», фетишизация обособленности «зародышевой плазмы» от всего организма, жесткая критика ламаркизма многих дарвинистов — все это вызывало со стороны ортодоксальных дарвинистов негативное отношение к изучению хромосом, к переоткрытию законов Менделя. Так к рубежу XIX и XX веков начало назревать взаимонепонимание между представителями ортодоксального дарвинизма — зоологами, эмбриологами описательного толка, палеонтологами, сравнительными анатомами — и последователями того направления, отцом которого был А Вейсман — экспериментальными зоологами, цитологами, экспериментальными эмбриологами.
Разумеется, развитие дарвинизма в германоязычных странах не сводится лишь к именам Ф. Мюллера, Э. Геккеля и А. Вейсмана. Вокруг последних двух фигур стояли их сторонники; множество немецких биологов в XIX в. внесло фундаментальный вклад в развитие того филогенетического направления, представителем которого был упомянутый нами М. Фюрбрингер.
Но главное состоит в том, что дарвинизм смог быстро завоевать позиции в странах Европейского континента и оказывать влияние на смежные дисциплины. Так, уже в 1863 г. немецкий филолог А. Шлайхер выпустил книгу «Теория Дарвина и языкознание», где развивалась идея исторического подхода к исследованию происхождения языков. Тесная связь существовала между идеями немецких ц русских биологов того времени.