В. О. Ковалевский и создание эволюционной палеонтологии
Владимир Онуфриевич Ковалевский (1842—1883, рис. 161), как и его старший брат Александр, — типичный «шестидесятник». С юношеских лет Владимир подрабатывал переводами с разных европейских языков, переводил на русский Дарвина, Лайеля, Брема и менее известных авторов. В 1861—1863 гг. он жил в Лондоне, Гейдельберге, Париже, Ницце. Вернувшись в 1863г. в Петербург, вновь занялся переводами и издательской деятельностью — издавал переводы научно-популярных книг, учебников по зоологии, сравнительной анатомии, ботанике, геологии, астрономии, физике, химии. В 1866 г. Владимир Ковалев ский принял участие в гарибальдийском походе. В 1868 г. в России он вступил в фиктивный брак с Софьей Ва сильевной Корвин-Круковской, и для получения ею высшего образования Ковалевские выехали в 1869 г. в Европу. Здесь Софья Ковалевская обучалась математи ке, а Владимир в разных странах Европы стремился посетить музеи с тем, чтобы поработать в них с ископаемым материалом. В этот период В. Ковалевский ветречался с Дарвином.
Весной 1871 г., в дни Парижской коммуны, в которой принимал активное участие муж сестры его жены Виктор Жаклар, В. О. Ковалевский сидел над коллекциями ископаемых копытных Париж ского музея естественной истории. Он обрабатывал об разцы, которые держал в своих руках Кювье, и новые сборы А. Годри из Сансана (Франция) и Пикерми (гиппарионовая фауна, Греция), общался с классиком зоологии А. Мильн-Эдвардсом, палеонтологами А. Годри и Ф. Жерве. Между тем разгром Коммуны был не за горами. Экзальтированные сестры Корвин-Круковские всерьез обсуждали намерение заменить осужденного к ссылке в Новую Каледонию революционера Жаклара его свояком В. О. Ковалевским! (Потом ошибка будет обнаружена, и Вольдемара выпустят с каторги!) К счастью для науки, этот план не был осуществлен.
Рис. 161. Владимир Онуфриевич Ковалевский: вверху — после издания русского перевода книги Ч. Дарвина (фотография 1869 г., Гейдельберг); внизу — в конце своего короткого жизненного пути (фотография 1881 г.).
Из: В. О. Ковалевский (1948).
Наукой Владимир Ковалевский занимался недопустимо малое время. Ключевым был 1873 г. В этом году на основе обработки коллекций ископаемых копытных в музеях Европы он издает пять монографических работ на четырех языках! При этом надо заметить, что эти работы большей частью не перекрывали друг друга. В Киеве он публикует магистерскую диссертацию по остеологии анхитерия — вымершей формы лошадиных[322], а в Петербурге — монографию об этом роде на французском языке. В Англии он печатает монографическое исследование по остеологии еще одной группы копытных — гиопотамид[323], а на немецком языке издает капитальный труд «Монография рода антракотериев и попытка естественной классификации ископаемых копытных»[324].
Эти работы обессмертили имя В. Ковалевского. В 1872 г. он защитил диссертацию в Йенском университете у Э. Геккеля о палеонтологической истории лошадей. Со времен Ковалевского «лошадиный парад палеонтологии», как любил его называть наш замечательный эволюционный палеонтолог Юрий Александрович Орлов (1891—1965), стал излюбленной моделью демонстрации эволюции во времени. В 1873 г. В. Ковалевский, во всеоружии полученных им знаний, наполненный идеями, которые в ближайшие годы во всем мире будут признаны гениальными, едет в Одессу, с тем чтобы в Новороссийском университете получить скромную степень магистра.
Но профессор геологии И. Ф. Синцов — надо же знать имена русских Сальери! — провалил Ковалевского на магистерском экзамене по геологии и палеонтологии. Конечно же, В. Ковалевский, как всякий талантливый человек, был труден в общении. Когда-то он резко отозвался о диссертации самого Синцова, и вот — стечение судьбы — от посредственности зависела судьба гения, и Синцов проявил себя так, как должна была проявить себя в этих условиях посредственность... Этот провал Ковалевского на магистерском экзамене произошел в том самом 1873 г., когда были опубликованы его ключевые работы по эволюционной палеонтологии.
В 1874 г. Ковалевские вернулись в Россию. В 1875 г. Владимир Онуфриевич защищает магистерскую диссертацию в Петербургском университете, но устроиться на работу «шестидесятнику» оказалось не просто. Чтобы прокормить семью, создать условия для Софьи Ковалевской, Владимир Онуфриевич решает сначала добыть средства для жизни, если можно, сколотить капитал, с помощью которого жена и муж смогли бы всецело отдаться научной работе. Наивная мечта! Владимир Ковалевский не только вернулся к знакомому делу — переводу и изданию книг, но и начал строить дома, бани, стал директором фирмы по производству минеральных масел...
В декабре 1880 г. В. О. Ковалевский наконец получил место доцента Московского университета. Он едет по делам фирмы в Америку и попутно посещает американские музеи. У него есть имя, ему предоставляют замечательные материалы для создания московских палеонтологических коллекций. Не могу забыть чувства трепета, охватившего меня, когда в 50-х годах я, тогда молодой зоолог, обнаружил в привезенных из Америки коллекциях В. О. Ковалевского череп олигоценового хомяка великолепной сохранности; эти коллекции сейчас хранятся в Геологическом музее им. А. П. и М. В. Павловых при Московском геологоразведочном институте... Но все это — сборы коллекций для будущего, которого не было. А научная работа пока что была почти заброшена. Дела фирмы пошатнулись, Ковалевский оказался банкротом и покончил с собой.
Если не считать многочисленных переводов, предисловий, рецензий, то собственно научных работ, написанных В. О. Ковалевским в промежуток с 1873 по 1877 гг., одиннадцать, и еще одна заметка, опубликованная в 1883 г. по следам поездки в Америку. 12 работ общим объемом в 75—80 авторских листов, написанные за четыре года, составили эпоху в эволюционной палеонтологии. Выдающиеся палеонтологи-эволюционисты бельгиец Луи Долло (1857—1931), американец Генри Осборн (1857—1935), австриец Отенио Абель (1875—1946) единодушно называли В. О. Ковалевского своим учителем, хотя никто из них с ним не встречался.
«Ковалевский написал и издал в 1873 г. свои четыре замечательные труда о копытных млекопитающих... Эти труды смели всю сухую европейскую науку об ископаемых, они проникнуты новым духом Дарвина», — писал Г. Ф. Осборн.
По словам Л. Долло, «...ни один палеонтолог не воплощает так полно современную эпоху палеонтологии, как гениальный и несчастный Владимир Ковалевский, друг бессмертного Дарвина».
В чем же значение работ В. Ковалевского для развития дарвинизма? Он был первым палеонтологом, кто показал успешность применения эволюционного метода для восстановления исторического развития, филогенеза. Здесь речь шла уже не о гипотетических филогенетических древах типа геккелевского, а о возможности установления исторической преемственности форм. Палеонтология, бывшая со времен Кювье прибежищем катастрофистских и креационистских концепций, стала со времен В. Ковалевского эволюционной наукой.
Конечно, В. О. Ковалевский имел предшественников.
Рис. 162. Альберт Годри (Гадри, Гаудри).
Из В. Ю. Решетова (1986).
Крупнейший французский палеонтолог Альберт Годри (Гадри) (1827—1908, рис. 162) до Ковалевского наметил последовательность форм ископаемых слонов, носорогов и лошадиных от миоцена до современности[325], но эта последовательность еще была близка во многом к геккелевским родословным древесам, а не к реальному эволюционному процессу. Томас Гексли в 1870 г. предложил возможную последовательность ископаемых лошадиных[326], но то были лишь догадки, а В. Ковалевский привел доказательства этой эволюции.
Он писал: «...даже тот материал, которым сейчас обладает наука, дает часто возможность восстановления... недостающих звеньев. Работа об анхитерии — первая из серии, которую я предполагаю опубликовать в этом направлении. И действительно, анхитерий по строению своего скелета является столь промежуточным, переходным родом, что если бы теория трансмутаций не была бы уже прочно обоснована, он мог бы быть одной из наиболее важных ее опор. В нем каждая часть, каждая фасетка кости, каждый сустав стремятся измениться во взятом направлении, и любой вдумчивый натуралист, любой беспристрастный человек ... был бы вынужден прийти к выводу, которого невозможно избежать, — что тут имеет место случай трансмутации, что невозможно предположить существование специальных актов творения для всех признаков, являющихся переходными»[327].
В. Ковалевский подчеркивает, что переход от одного таксона к другому во времени идет на основе широкой внутрипопуляционной изменчивости: «Среди анхитериев бывают индивидуумы, которые, находясь еще в пределах вида, обнаруживают незначительные признаки, сближающие их то с лошадью, то с палеотериями». «Новые признаки,— продолжает Ковалевский,— не появляются и старые не исчезают внезапно, от одного животного к другому. Появление, как и исчезновение, признаков происходит медленно... Признак, который был нормальным, начинает иногда отсутствовать, затем он становится индифферентным, т. е. присутствует так же часто, как и отсутствует, наконец, он становится редким и совершенно исчезает»[328]. Отсюда ясно, что В. О. Ковалевский подошел к проблеме мозаичности эволюции, получившей развитие в 50—60-е гг. XX в.
В. Ковалевский сформулировал представления об адаптивном и инадаптивном путях эволюции. Он показал, что сходные задачи могут решаться в эволюции разными путями. При инадаптивной эволюции наблюдается относительно высокий темп приспособления к новым условиям среды. Но эти приспособления идут на основе сохранения старых коррелятивных связей между органами. Это быстрая эволюция, не основанная на перестройке старой структуры, она может обеспечить данной филогенетической группе временный успех на арене жизни. Адаптивная специализация характеризуется низкими темпами приспособления к новым условиям среды. Но эти приспособления достигаются на основе коренной перестройки коррелятивных связей, после завершения которой группа, претерпевшая такую перестройку, может эволюировать достаточно быстро. В конечном итоге группа, пошедшая по трудному пути «адаптивной эволюции», вытесняет тех, кто добился процветания «легкой ценой» «инадаптивной специализации». В истории практически всех групп, говорил Ковалевский, первыми появлялись инадаптивные варианты, но со временем они сменялись формами, пошедшими по пути адаптивной специализации[329].
В представлениях В. О. Ковалевского об инадаптивной и адаптивной эволюции, часто называемых «законом В. Ковалевского», по сути дела были предвосхищены многие положения эволюционной морфологии, успешно разработанные уже в нашем веке А. Н. Северцовым (рис. 163) и его школой.
Рис. 163. Алексей Николаевич Северцов.
Из: Развитие биологии в СССР (1967).
Нетрудно видеть идейную связь между представлением В. Ковалевского об адаптивной специализации, связанной с коренной перестройкой морфологии организма, и северцовским ароморфозом, между инадаптивной специализацией В. Ковалевского и идиоадаптацией (частным приспособлением) по А. Н. Северцову. Эти идеи А. Н. Северцова были развиты им в его учении о морфофизиологическом и биологическом прогрессе более чем через полстолетия после В. Ковалевского.
Бельгийский последователь В. Ковалевского Луи Долло (рис. 164), основываясь на анализе эволюции кистеперых рыб, морских черепах и других позвоночных, развил содержавшееся уже у Дарвина представление о необратимости эволюционного процесса и сформулировал закон необратимости эволюции, согласно которому при повторении экологических условий прошлого приспособления к этим условиям будут достигаться за счет иных приспособлений, в результате чего эволюция является необратимой[330] .
Рис. 164. Луи Долло.
Из Л. К. Габуния (1974).
В начале нашего века ученик М. А. Мензбира Петр Петрович Сушкин (рис. 165) — орнитолог, зоогеограф, морфолог, палеонтолог — обратил внимание на неправомерно широкое толкование закона необратимости эволюции. В 1915-1916 гг. Сушкин показал, что в процессе эволюции возможен возврат (реверсия) отдельных признаков. Вскоре это было показано и генетиками, исследовавшими процесс прямого и обратного мутирования. Однако возврат к предковому состоянию по ограниченному числу признаков еще не означает обратимости эволюции. В 1963—1967 гг. автор этих строк писал о том, что эволюция статистически необратима. Вероятен возврат к предковой мутации, менее вероятно, но возможно повторение отдельной комбинации генов, но невозможно чисто статистически повторение всего генотипа особи, всего генофонда исчезнувшего вида. Таким образом, идеи В. О. Ковалевского не только заняли важнейшее место в последарвиновском синтезе эволюционных дисциплин, приведшем к возникновению дарвинизма как синтетического эволюционного учения, но и находят свое дальнейшее развитие в работах нашего времени[331].
Рис. 165. Петр Петрович Сушкин.
Из: Развитие биологии в СССР (1967).