Молекулярная дивергенция: эволюция по структурным и регуляторным генам

К. Маркерт в 1959 г. открыл существование биохимического полиморфизма белков[609]: один и тот же фермент или неферментный белок может бьггь представлен в виде разных вариантов, отличающихся друг от друга по ограниченному числу аминокислотных замещений. Такие варианты по аналогии с изотопами получили название изозимов (или аллозимов, поскольку они наследуются как аллели одного гена) для ферментов или аллоформ для неферментных белков. За счет изменения изоэлектрической точки молекулы белка не менее 1/3 таких аминокислотных замещений могут быть обнаружены методом электрофореза, который был внедрен в эволюционную и популяционную генетику X. Харрисом[610] и Р. Левонтиным[611] в 1966 г. Электрофоретический анализ белкового полиморфизма стал важнейшим методом анализа генетической изменчивости и степени генетической дивергенции. У нас он успешно использовался В. С. Кирпичниковым, Ю. П. Алтуховым и их учениками[612].

Методы подсчета доли полиморфных локусов и гетерозиготности каждой особи приведены в работе Фр. Айалы[613]. Там же показано, что процент гетерозиготных локусов на особь у растений в среднем выше, чем у животных, а у беспозвоночных в среднем выше, чем у позвоночных. Вместе с тем нельзя сказать, что темпы эволюции растений выше, чем животных, скорее наоборот, то же касается сравнения темпов эволюции беспозвоночных и позвоночных. Очевидно, что существование генетического полиморфизма прямо не связано с темпами эволюции.

Сопоставление данных из разных литературных источников по оценке доли идентичных локусов у таксонов разного ранга в таких группах, как беспозвоночные и позвоночные, приводит к удивительным результатам. В табл. 5 приведены коэффициенты, характеризующие генетические дистанции (доли различающихся локусов в геноме) между сравниваемыми популяциями и таксонами, причем хорошо видно нарастание генетических дистанций по мере повышения таксономического ранга группы, т. е. по мере дивергенции. Сопоставление этих данных говорйт о существовании принципиальных различий в темпах изменения структурных генов между дрозофилами — единственной достаточно полно изученной группой беспозвоночных — и позвоночными. Нетрудно видеть, что уровень различий по доле структурных генов между разными видами дрозофил выше, чем между разными родами рыб, и сопоставим с разными родами саламандр. Уровень генетического сходства разных родов сусликов больше, чем между видами-двойниками дрозофил. Подроды хомячков рода Peromyscus соответствуют по степени генетической дивергенции уровню видов-двойников у дрозофил.

Таблица 5. Различия в уровнях генетических дистанций по М. Нею (D_N) между таксонами разного уровня в различных систематических группах животных (при полном сходстве D_N=0).

^{По разным авторам: F. Ayala et al. (1974), S. D. Ferris et al. (1974), G. Barrowclough & R. W. Corbin (1978), Н. Н. Воронцову (1980), Л. В. Фрисман и М. В. Павленко (1987) и др.}

Продолжение табл. 5

Окончание табл. 5

Особенно интересна малая степень генетической дивергенции у приматов: разные виды макак по уровню генетического сходства находятся на уровне внутривидовых хромосомных форм (кариоморф) у хомячков Peromyscus, а родовые отличия у приматов оказались сопоставимыми с видовыми у сусликов и много ниже, чем у видов-двойников дрозофил. У птиц уровень родовых различий соответствует подвидовым у дрозофил. Несмотря на то обстоятельство, что подобного рода исследованиями охвачено пока что ничтожное число видов и родов, тем не менее имеющиеся результаты нельзя считать случайными. Следует подчеркнуть, что дрозофилы относятся к числу наиболее изученных групп, и трудно представить себе, чтобы энтомологи и генетики хуже различали виды дрозофил, нежели ихтиологи — рыб, а териологи — млекопитающих.

В чем кроется причина столь резких отличий в уровнях генетической дивергенции дрозофил и позвоночных? Весьма вероятно, что у дрозофил и некоторых других беспозвоночных дивергенция идет преимущественно за счет накопления точковых мутаций, т. е. за счет замены структурных генов, тогда как у позвоночных эволюция идет за счет регуляторных генов. Эта идея находит свое возможное подтверждение в существовании принципиальных различий между онтогенезом членистоногих (дрозофилы) и других близких к ним типов беспозвоночных (моллюски, кольчатые черви), которым свойственно детерминированное развитие (в этом случае судьба каждого бластомера, каждой делящейся клетки, число ее делений строго предопределены), и онтогенезом хордовых, со свойственным им регулярным типом онтогенеза. В последнем случае мутации относительно небольшого числа пусковых, триггерных регуляторных генов предопределяют различия в функционировании многочисленных мало изменяющихся в процессе эволюции структурных генов.