Второй синтез

В этой краткой книге нет возможности раскрыть все источники синтетической теории эволюции. Наиболее четко прослеживается синтез генетики и классического дарвинизма, но этот синтез привел лишь к популяционной генетике, а не к синтетической теории эволюции. Решающие события наступили на рубеже 30—40-х гг. В 1937 г. была опубликована книга Ф. Г. Добржанского «Генетика и происхождение видов», в 1939 г. вышли «Пути и закономерности эволюционного процесса» И. И. Шмальгаузена в СССР и монографическая статья Н. В. Тимофеева-Ресовского «Генетика и эволюция» в Германии.

В 1940 г. харьковский зоолог и эволюционист Ефим Иудович Лукин (род. 1904) опубликовал большую сводку «Дарвинизм и географические закономерности в изменении организмов». В этой работе с исключительной полнотой представлены разнообразные данные по генетике изменчивости, становлению внутривидовой дифференциации видов. Эта книга была, несомненно, крайне удачной попыткой объединения данных генетики и микросистематики. К сожалению, авторские экземпляры этой книги не были разосланы зарубежным исследователям до начала войны, а затем часть тиража погибла в период оккупации. Ф. Г. Добржанский откликнулся на выход книги Лукина весьма положительной рецензией, но из-за войны эта книга все же осталась почти не известной на Западе и до сих пор не привлекла к себе того внимания историков науки, которого она, безусловно, заслуживает[452].

Если отвлечься от некоторых быть может излишне полемичных страниц, то книга Е. И. Лукина по сути дела рассматривает и решает тот же круг вопросов, что и интернациональный коллектив авторов «Новой систематики», опубликованной в том же 1940 году.

Джулиан Хаксли (1887—1975, рис. 231) — внук дарвиновского сподвижника Томаса Гексли, общий биолог, эволюционист и общественный деятель (первый Генеральный директор ЮНЕСКО) — верно оценил значение систематики и генетики для построения новой системы эволюционных понятий. Он организовал и возглавил «Ассоциацию по изучению систематики в связи с общебиологическими проблемами».

Рис. 231. Джулиан Хаксли.

^{Из: R. W. CIark (1984).}

К концу 30-х гг. сам Дж. Хаксли от проблем прогресса в эволюции, исследований относительного роста перешел к изучению естественного отбора, внутривидовых таксонов. Он изучил постепенный (как мы теперь говорим «клинальный») характер внутривидовой изменчивости и предложил термин «клина»[453] (1939), обсуждал проблему влияния экологических факторов на внутривидовую д ифферен циацию.

Понимая важность рассмотрения концепции вида на стыке различных дисциплин, Хаксли для написания «Новой систематики» (рис. 232) собрал интернациональный коллектив — 23 авторов из пяти стран (Англия, США, Новая Зеландия, СССР, Германия), среди которых явно преобладали англичане (19 авторов). Среди создателей книги — такие исследователи, как Н. В. Тимофеев-Ресовский (раздел «Мутации и географическая изменчивость»), С. Дарлингтон (раздел «Таксономический вид и генетические системы»), С. Райт («Статистические закономерности менделевской наследственности в связи с видообразованием»), Г. Меллер («Значение исследований дрозофилы для систематики»), Гэвин де Бир («Эмбриология и систематика»), Э. Б. Форд («Полиморфизм и систематика»), Н. И. Вавилов («Новая систематика культурных растений») и другие известные эволюционисты того времени.

Рис. 232. Суперобложка изданного под редакцией Дж. Хаксли интернационального труда «Новая систематика».

Хотя при таком разнообразном коллективе авторов не удалось столь четко сформулировать задачи «новой систематики», как это сумел сделать Эрнст Майр в своей книге «Систематика и происхождение видов»[454], но тем не менее основные позиции стали ясны. Морфологическая концепция вида систематиков сменилась концепцией «биологического вида» генетиков-популяционистов, в которой критерий репродуктивной обособленности генофонда одного вида от другого стал решающим (не путать с нескрещиваемостью разных видов!).

Период видодробительства сменился периодом «широкой концепции политипического (то есть состоящего из нескольких подвидов) вида»; в практической систематике хорошо изученных групп уже в 30-е гг. началось объединение множества монотипических форм с аллопатрическим (неперекрывающимся в пространстве) распространением в широкие политипические виды. При этом, как всегда бывает при наступлении моды, нередко все аллопатрические формы, как с обособленными, так и с разобщенными генофондами, неосмотрительно сливали в один вид. Возникло убеждение, что концепция вида приемлема лишь для перекрестно размножающихся форм с половым процессом, лишь для современных или синхронно существующих видов, но не годится для «видов во времени».

Свое название синтетическая теория эволюции получила от книги Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез», опубликованной в 1942 г.[455] В 1943 г. Герхард Хеберер выпустил первое издание коллективного труда «Эволюция организмов. Достижения и проблемы эволюционного учения»[456]. Среди многих его разделов интересна глава Г. Бауэра и Н. В. Тимофеева-Ресовского «Генетика и эволюционные исследования на животных»[457] объемом около 80 страниц, развивающая те же идеи, которые были изложены в статье Н. В. Тимофеева-Ресовского 1939 г., но на еще более обширном фактическом материале. В. Циммерманн[458] большую главу посвятил методам филогенетики (в этом отношении немецкий том, в котором рассматривались как микро- так и макроэволюционные аспекты, выгодно отличался от «Новой систематики»). Однако по условиям военного времени все эти книги стали по-настоящему доступны лишь в послевоенный период. К тому времени вышли и «Темпы и формы эволюции» Симпсона, и замечательная книга англо-австралийского цитогенетика М. Дж. Д. Уайта (1910—1983) «Цитология животных и эволюция»[459], где были рассмотрены цитогенетические аспекты видообразования у животных, и «Факторы эволюции» Шмальгаузена, и многие другие книги[460], в которых в общем-то с удивительным единством трактовались эволюционные феномены. Наступила эра торжества синтетической теории эволюции.