Эволюция конечностей

Хотя все конечности членистоногих, о которых я рассказывал, произошли от одной и той же структуры, по форме они неодинаковы. Например, сериально гомологичные структуры паука, такие как паутинные бородавки, трахеи и легочные мешки, хотя и находятся в теле одного и того же животного, имеют разное строение. Крылья, которые также произошли от конечностей древнего предка насекомых, очень сильно различаются у животных разных видов. Итак, мы должны понять, каким образом регулируется форма сериально гомологичных структур в организме животных, а также каким образом происходит эволюция гомологичных структур у разных видов животных.

И вновь ключевую роль в этих процессах играют Hox-гены. В частности, нам известно, что у паука сегменты тела, несущие легочные мешки, трахеи и паутинные бородавки, относятся к зонам экспрессии разных Hox-генов. Это еще одно проявление закона Уиллистона. У водных предков жаберные книжки были сериально повторяющимися элементами, но у пауков соседние сегменты приобрели собственную специализацию. Легочные мешки формируются в зоне экспрессии гена Hox7, трахеи — в зоне экспрессии генов Hox7 и 8, а паутинные бородавки — в зонах экспрессии генов Hox7, 8 и 9. Различие между этими структурами объясняется действием разных комбинаций Hox-белков на переключатели генов, участвующих в построении соответствующих органов.

Эволюция формы одних и тех же органов у разных видов тоже определяется экспрессией Hox-генов. Однако эволюция формы конечностей каждого конкретного вида происходит при участии одного и того же Hox-белка. Хороший пример — эволюция задних крыльев насекомых.

Эволюция крыльев у насекомых не закончилась с формированием четырехкрылого насекомого. У первых крылатых насекомых, а также у самых примитивных современных насекомых (таких как поденки и стрекозы) две пары крыльев выглядят почти одинаково. У более поздних видов передние и задние крылья стали заметно различаться по размеру, форме, текстуре, окраске и функциям. Например, у жуков задние крылья перепончатые и используются для полета, тогда как жесткие передние крылья нужны для защиты хрупких задних крыльев. У бабочек, например у парусника, форма и цвет передних и задних крыльев заметно различаются. Задние крылья мух и комаров называют балансирами, поскольку они служат в качестве гироскопа. Задние крылья этих насекомых имеют округлую форму, гораздо меньше передних и нужны для выравнивания положения тела в полете (рис. 7.8).

Рис. 7.8. Эволюция задних крыльев насекомых. Форма задних крыльев насекомых эволюционировала путем изменений в наборах генов, контролируемых специфичным для задних крыльев белком Ubx. Рисунок Лианн Олдс.

Столь широкое разнообразие формы задних крыльев связано с избирательным изменением географии этой части тела в процессе эмбрионального развития. Такая избирательность оказалось возможной по той причине, что развитие задних крыльев контролируется специфическим Hox-белком, называемым Ultrabithorax (Ubx), тогда как развитие передних крыльев происходит без участия Hox-белков. Зависимость развития задних крыльев от белка Ubx была продемонстрирована с помощью мутаций, нарушающих функцию Ubx в задних крыльях жуков, бабочек и мух; во всех случаях в результате мутации задние крылья вырастали такими же, как передние. Таким образом, все различия между передними и задними крыльями насекомых связаны с функционированием белка Ubx.

Белок Ubx модифицирует механизмы регуляции развития задних крыльев жуков, бабочек, мух и других насекомых специфическим образом для каждого вида животных. Белок связывается с переключателями генов, участвующих в построении крыла, и влияет на их активность. Это означает, что в ходе эволюции различных видов насекомых в переключателях некоторых генов появились сигнатурные последовательности для связывания Ubx. Причем у разных насекомых этот белок влияет на активность разных генов, участвующих в построении крыльев. Для предотвращения образования жилок в задних крыльях мух выключаются одни гены, для формирования длинных "хвостов" на задних крыльях бабочки парусника включаются совсем другие. Эволюция формы задних крыльев происходит за счет изменения переключателей, которыми управляет белок Ubx (рис. 7.8).

Аналогичным образом, специфическая форма других приспособлений членистоногих также возникала за счет модификации переключателей, регулируемых отдельными Hox-белками. Длинные хоботки бабочек, которыми они пользуются для питья нектара, острые хоботки комаров, сильные ноги кузнечиков и сверчков, а также клешни раков, крабов и омаров — все это продукты избирательной эволюции отдельных конечностей, контролируемых специфическими Hox-белками.

Более того, превращение одинаковых "базовых" конечностей в конечности разной формы и с разными функциями является важным элементом эволюции позвоночных, к которым относимся и мы с вами.