Разыскиваем предков

Чтобы понять происхождение признаков любого уровня, характерных для человека, нужно отчетливо представлять себе нашу историю и ее главные отличительные черты. Мы не можем просто сфотографировать человека, шимпанзе и других современных человекообразных обезьян и на основании получившихся снимков сделать вывод о том, как формировались различия между этими видами. У каждого из этих видов есть собственная родословная, которой шесть миллионов лет, а то и больше. Для анализа масштабов, скорости и последовательности изменений, происходивших внутри видов и отделявших один вид от другого, мы долгое время опирались исключительно на данные палеонтологии. Начиная со времен Дарвина, палеонтологи из поколения в поколение пытались раскрыть тайну происхождения человека.

Первые данные о древнейшей истории человека появились в 1856 году. При расчистке пещеры в долине Неандерталь в Германии рабочие обнаружили череп, несколько ребер, плечевые кости и часть тазовой кости. Сначала рабочие подумали, что это скелет медведя, но наличие у черепа надбровных дуг и ряда других признаков заставили учителя из местной школы задуматься, не принадлежат ли кости кому-то другому. Но кому? На поиски правильного ответа ушло несколько лет.

Анатом Герман Шаффхаузен заключил, что это кости представителя древней расы варваров, населявших территорию Европы. Один ведущий немецкий патолог заявил, что необычное строение костей — всего лишь результат перенесенного рахита. Другой анатом заявил, что кости ног искривились от верховой езды и что это останки казака, который был смертельно ранен в войне с Наполеоном, укрылся в пещере и там умер.

Ни одно из этих объяснений не удовлетворило Томаса Гексли, известного как "бульдог Дарвина". Он не мог себе представить, как и зачем умирающий человек взбирается вверх на семьдесят футов внутри пещеры и оказывается похороненным там без вещей и одежды. Гексли считал, что скелет необычный и скорее напоминает скелет человекообразной обезьяны. Да, это был представитель нашего рода Homo, но другой. Великий геолог Чарльз Лайель обнаружил, что найденные по соседству с этими костями кости животных принадлежали вымершему мамонту и шерстистому носорогу; следовательно, "неандертальский" череп очень древний (рис. 10.1) сравните черепа Н. neanderthalensis и Н. Sapiens).

Рис. 10.1. Сравнение черепов неандертальца и современного человека. Обозначены основные различия. Фотографии предоставлены Даниэлем Либерманом, антропологический факультет Гарвардского университета.

Понимание того, что эти кости представляют собой окаменевшие остатки древнего человека, пришло чрезвычайно вовремя — на гребне волны интереса, вызванного книгой "О происхождении видов" (1859). Хотя Дарвин в своей книге очень старательно обходил вопрос о происхождении человека и заметил только, что в свое время "много света будет пролито на происхождение человека и на его историю", конечно же, именно эволюция человека и тогда, и сейчас вызывала наибольший интерес.

Объяснение происхождения человека взял на себя Гексли. Его блестящий труд "О положении человека в ряду органических существ" (1863) демонстрировал связь человека с другими животными, а на фронтисписе этой книги были изображены скелеты человекообразных обезьян и самого человека (рис. 10.2). Журнал "Атенеум"[13] обвинил Гексли и его сторонников в том, что они принижают достоинство человека, утверждая, что ему всего "сто тысяч лет". Забавно, но эта догадка оказалась поразительно близка к истине, поскольку самым старым из известных ныне ископаемых остатков Н. sapiens около 160 000 лет.

Рис. 10.2. Эволюция формы скелета человека и человекообразных обезьян. Слева направо: скелеты Гиббона, орангутана, шимпанзе, гориллы, человека. Рисунок с фронтисписа книги Т. Гексли "О положении человека в ряду органических существ" (1863).

С тех пор, как палеоантропология пережила свой первый золотой век, многое изменилось. Палеонтологическая летопись продолжает расширять наши представления о мире, причем некоторые из важнейших открытий были сделаны совсем недавно. Окаменелости, которыми мы располагаем на сегодняшний день, позволяют ответить на три наиболее важных вопроса, касающихся эволюции гоминид (гоминидами называют и человека, и африканских человекообразных обезьян, а гомининами — только человека и его предков, отделившихся от ветви других обезьян). Во-первых, что отличает ветвь гоминин от человекообразных обезьян? Во-вторых, что отличает современного человека (Homo sapiens) от более ранних гоминин? В-третьих, каким был последний общий предок гоминин и шимпанзе?

За два последних десятилетия значительно выросло число как признанных, так и предполагаемых видов гоминин. В зависимости от особенностей интерпретации палеонтологических данных (например, от того, считаются ли какие-то ископаемые формы вариантами одного и того же вида или "хроновидами" — морфологически различимыми формами последовательной эволюции одной линии) нам известно от 15 до 20 видов гоминин, появившихся от шести до семи миллионов лет назад. Традиционная форма древа гоминид представлена на рис. 10.3 (я называю ее традиционной потому, что имеются и другие ископаемые остатки, которые могут относиться к дополнительным таксонам, но окончательно их статус еще не определен). Последним был открыт самый старый представитель ветви гоминин, Sahelonthropus tchadensis; его мозг был размером с мозг шимпанзе, но особенности зубов и лица — как у гоминин. По мере того, как это эволюционное древо гоминин становится все более полным и подводит нас к той точке в прошлом, где произошло разделение линий человека и шимпанзе, становится ясно, что у основания древа может находиться значительное число видов человекообразных обезьян, от одного из которых и произошла линия гоминин.

Рис. 10.3. Эволюционное древо гоминид. На схеме отражены родственные связи между различными человекообразными обезьянами и ископаемыми линиями человека. Это традиционное древо, которое не включает все предполагаемые виды. Длительность существования каждой линии показана в виде вертикального столбика определенной длины. Обратите внимание, что история Н. sapiens составляет лишь небольшой фрагмент общей истории гоминин, начавшейся около шести миллионов лет назад. Рисунок Лианн Олдс; благодарим Тима Уайта и Бернарда Вуда за советы и комментарии.

Остатки скелетов или черепа обнаружены только для небольшой выборки видов гоминин, так что мы не можем проанализировать эволюцию каждого интересующего нас анатомического признака. Однако у нас достаточно материала, чтобы выявить общие направления эволюции тех признаков, которые отличают человека от человекообразных обезьян. Наибольший интерес с этой точки зрения представляют следующие морфологические характеристики и параметры развития:

— относительный объем мозга

— относительная длина конечностей

— размер и форма черепа

— форма тела и грудной клетки

— удлиненный большой палец и укороченные остальные

— маленькие клыки

— редуцированные элементы челюстей

— длинная беременность и большая продолжительность жизни

— прямое расположение черепа на позвоночнике

— редуцированный волосяной покров тела

— пропорции костей таза

— наличие подбородка

— S-образный позвоночник

— топология головного мозга.

Кроме того, артефакты, обнаруженные вместе с ископаемыми остатками, такие как орудия труда древних людей, отражают умения и особенности поведения отдельных видов, а также стадию эволюции когнитивных и моторных функций. Явные признаки использования орудий труда появились уже два с половиной миллиона лет назад у Homo habilis.

В общем, более поздние виды отличаются большим размером тела, большим относительным объемом мозга, большей длиной ног по отношению к длине туловища и более мелкими зубами, тогда как более ранние виды — телом и мозгом меньшего размера, относительно короткими ногами и более крупными зубами. Важно обратить внимание на то, в каких временных рамках и у какого числа видов происходили эти изменения, а также каков был их масштаб. Вне зависимости от того, какова точная картина ветвления у эволюционного древа гоминин, изменения происходили в течение долгого времени и у многих видов. Нельзя забывать, что время развития нашего с вами вида составляет лишь малую долю (около 3%) от общего периода эволюции гоминин. Эволюция интересующих нас физических признаков человека в основном закончилась еще до появления Н. Sapiens.

Некоторые из наших главных отличий представляют собой не отдельные изменения, а результат комплексной эволюции скелета и мускулатуры. Например, эволюция передвижения на двух ногах потребовала изменений позвоночника, таза, ступни и пропорций конечностей и освободила руки, благодаря чему они стали гораздо более умелыми. Если нужно, шимпанзе могут ходить на двух ногах, но у них совсем другая походка и они не могут распрямить коленный сустав и вытянуть ногу.

Доказательством двуногости первых гоминин является морфология их скелета. Самые удивительные доказательства были обнаружены в 1976 году при раскопках в Лаэтоли (Танзания). Палеоантрополог Эндрю Хилл, занятый обычным для приматов делом, а именно, кидавший в своего коллегу слоновьим навозом, вдруг наткнулся на цепочку человеческих следов протяженностью примерно в двадцать метров, впечатанную в застывший вулканический пепел (рис. 10.4). Эти удивительные следы были оставлены двумя существами — большим и маленьким, которые прогуливались по свежему пеплу 3,6 млн лет назад. Следы скрывались под слоем почвы, пока их не нашел Хилл, а группа Мэри Лики не начала на этом месте раскопки. Единственным известным видом гоминин, обитавшим в это время в этих местах, был Australopithecus afarensis — прямоходящее существо с небольшим мозгом, о котором впервые заговорили после открытия Дональдом Джохансоном в Эфиопии знаменитого скелета "Люси".

Рис. 10.4. Отпечатки ног древнего человека. Эти следы на пепле двухафарских астралопитеков, большого и маленького, были обнаружены в 1976 году в Литоли, Танзания. Фотографии предоставлены Питером Джонсом и Тимом Уайтом, Калифорнийский университет в Беркли.

Двуногость и связанные с ней особенности скелета эволюционировали в нашей линии достаточно рано, а вот размер мозга увеличился значительно позже. Мозг таких австралопитеков, как Аи. afarensis и Аи. africanus, имел объем около 400-500 см³, примерно как у шимпанзе (400 см³). Размеры туловища и мозга у рода Homo значительно увеличились за последние два миллиона лет (рис. 10.5), но эти изменения не были поступательными. Абсолютный размер мозга увеличился в два приема: сначала в начале плейстоцена (1,8 млн лет назад) и затем в середине плейстоцена (600 000-150 000 лет назад), а в промежутке на протяжении миллиона лет объем мозга практически не менялся.

Рис. 10.5. Общая тенденция увеличения размеров тела и головного мозга от более древних к более современным видам. Ископаемые остатки скелетов или полные черепа обнаружены не у всех видов (н/о).

Почему наш мозг так сильно увеличился за эти периоды времени? На этот счет существует множество гипотез. Я приведу лишь одну — об адаптации к изменениям климата, поскольку она отражает набирающую все большую популярность идею о зависимости эволюции от внешних условий. Примерно 2,3 млн лет назад температура и влажность на Земле начали постепенно снижаться. Африканские леса уступили место саваннам. Дождевые леса, где жили человекообразные обезьяны, пострадали меньше, а вот предкам человека пришлось адаптироваться к совсем иным условиям. После периода относительной стабильности, примерно 700 000 лет назад, температура на Земле упала ниже, чем когда-либо со времен исчезновения динозавров 65 млн лет назад. Резкие скачки температуры повторялись многократно, причем некоторые наиболее значительные изменения происходили всего за несколько лет. Изменение климата и его влияние на количество пищи и воды, а также на миграцию популяций могло стать тем фактором, который способствовал отбору более адаптированных к постоянным переменам гоминин. В этих условиях за миллион лет, на протяжении которых сменилось около 50 000 поколений гоминин, размер их мозга увеличился примерно вдвое. Это произошло действительно быстро, но не мгновенно.

Интересно, что тело и мозг неандертальцев были еще крупнее, чем у современного человека. Нет никакой очевидной причины, по которой мы преуспели, а наши родственники неандертальцы исчезли около 30 000 лет назад, не оставив потомков. Наши линии разошлись задолго до появления Н. sapiens — примерно 500 000 лет назад. Вид Н. neanderthalensis не был предшественником Н. sapiens. Это окончательно доказано в замечательном исследовании, ставшем одним из блестящих примеров вклада генетики в палеоантропологию. Сванте Паабо и его коллеги, работавшие в Университете Мюнхена, смогли секвенировать ДНК, выделенную из костей неандертальца, и анализ полученных данных доказал, что неандертальцы — мертвая ветвь на эволюционном древе человека.

Н. sapiens и неандертальцы действительно сосуществовали: раскопки показали, что в некоторых местах оба вида присутствовали в одно и то же время. Оба вида использовали орудия труда, добывали огонь, владели речью и обладали самосознанием, но сохранился лишь один из них. Каковы бы ни были интеллектуальные преимущества современных людей над неандертальцами, это, скорее всего, тончайшие различия в области нейроанатомии, выявить которые будет нелегко. Гораздо проще проследить более общую картину развития и эволюции головного мозга гоминин в сравнении с человекообразными обезьянами.